Семязачатки — это небольшие образования, располагающиеся в завязи пестика и развивающиеся в семя. Семязачаток формируется
из меристематического бугорка, возникающего на плодолистике. Место прикрепления семязачатка к плодолистику называется пла- центой. Число семязачатков может колебаться от одного (пшеница, вишня, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (у орхидных).
Развившийся семязачаток имеет семяножку, посредством которой он прикрепляется к плаценте; центральную часть — нуцеллус (гомолог мегаспорангия); 1 или 2 интегумента (покрова) семязачатка, которые на верхушке не срастаются и образуют микропиле, или пыльцевход; противоположную микропиле базальную часть семязачатка — халазу, где нуцеллус и интегументы сливаются. В семязачатке происходят следующие процессы: мегаспорогенез — формирование мегаспор; мегагаметогенез — формирование женского гаметофита и оплодотворение.
Микроспорогенез и микрогаметогенез
Микроспорангиями являются гнезда пыльников. Процесс образования микроспор в микроспорангиях называется микроспорогене- зом. Клетки спорогенной ткани, в гнездах пыльников, в результате митотических делений формируют материнские клетки микроспор (микроспороциты). Из каждого диплоидного микроспороцита в результате мейоза образуются 4 гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и единственное гаплоидное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну. Процесс образования из микроспоры мужского гаметофита — пыльцы — называется микрогаметогенезом.
Микрогаметогенез. При делении митозом из микроспоры формируется пыльца, состоящая из 2 новых клеток и покрытая оболочкой — спородермой. Маленькая клетка — генеративная (спермагенная), а более крупная — вегетативная (клетка пыльцевой трубки). Таким образом, пыльца, или мужской гаметофит, формируется из микроспоры внутри пыльника.
Спородерма пыльцы имеет 2 слоя — экзину и интину. Наружная слоистая экзина пропитана очень стойкими углеводами спорополленинами и имеет на поверхности различные выросты. Внутренняя оболочка — интина. Она менее стойка, чем экзина, состоит из целлюлозы и пектина и сохраняет эластичность (рис. 4.8). Особенности строения спородермы и пыльцы являются видоспецифичными. После созревания пыльцы пыльники лопаются, и пыльца рассеивается.
Рис. 4.8. Микроспора и ее прорастание: А — микроспора; Б — пыльцевое зерно; В — формирование пыльцевой трубки; Г — часть пыльцевой трубки; 1 — экзина; 2 — интина; 3 — вегетативная клетка; 4 — репродуктивная клетка; 5 — спермии
Жизнеспособность пыльцы может сохраняться от нескольких часов (у ржи — 12 ч) до нескольких лет (у яблони 4,5 года).
Мегаспорогенез и мегагаметогенез
Центральной частью семязачатка является нуцеллус, который гомологичен мегаспорангию. У цветковых растений в нуцеллусе, вблизи верхушки (в области микропиле), из клеток археспория обособляется одна материнская клетка (мегаспора), имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. После мейотического деления этой клетки образуются 4 гаплоидные мегаспоры, располагающиеся, как правило, линейно — от микропиле к халазе. Таким образом, происходит мегаспорогенез.
После этого начинается мегагаметогенез, т.е. формирование женского гаметофита — зародышевого мешка. Из 4 образовавшихся мегаспор 3 дегенерируют и рассасываются, а 1 мегаспора, обращен- ная ближе к халазе, начинает делиться, и из нее развивается женский
гаметофит — зародышевый мешок. При этом ядро мегаспоры претерпевает 3 последовательных митотических деления (эндомитоз), в результате чего образуется 8 моноплоидных ядер. После 1-го деления мегаспоры образуются 2 ядра, которые расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры. Далее каждое из этих ядер синхронно делится еще 2 раза; в результате у каждого полюса возникают по 4 ядра. На этой 8-ядерной стадии процесс деления ядра женского гаметофита заканчивается. При этом мегаспора разрастается, оттесняя ткань ну- целлуса к интегументам. От каждой из 2 четверок ядер в центральную часть зародышевого мешка отходит по 1 ядру. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и, сливаясь, образуют диплоидное вторичное ядро. В дальнейшем 7 ядер зародышевого мешка претерпевают фазу цитоплазматического деления, т.е. каждое ядро с участком цитоплазмы окружается плазматической мембраной; следовательно, образуется 7 отдельных клеток (рис. 4.9, 4.10).
У микропилярного полюса гаметофита три клетки формируют яйцевой аппарат, одна из которых, наиболее крупная, называется яйце-
Рис. 4.9. Схема формирования зародышевого мешка: 1-4 — развитие нуцеллуса, обособление и мейоз клетки археспория, отмирание 3 мегаспор; 5-8 — развитие женского гаметофита — зародышевого мешка из оставшейся мегаспоры; 9 — 8-ядерный зародышевый мешок
Рис. 4.10. Строение семязачатка: 1 — внутренний; 2 — наружный интегументы; 3 — яйцеклетка; 4 — зародышевый мешок; 5 — нуцеллус; 6 — халаза; 7 — антиподы; 8 — два полярных ядра; 9 — синергиды; 10 — фуникулюс; 11 — пла- цента; 12 — проводящий пучок; 13 — пыльцевход (микропиле)
клеткой, а две другие — вспомогательными клетками-синергидами. 3 клетки халазального полюса получили название антипод. В централь- ной части зародышевого мешка располагается клетка с диплоидным ядром. Так возникает женский гаметофит, который сильно редуцирован даже по сравнению с гаметофитом голосеменных и полностью лишен архегониев.
Опыление
Для образования зародыша должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление — это процесс переноса пыльцы с тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных растений, но наибольшего совершенства оно достигает у покрытосеменных.
Различают 2 типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении на пестик цветка попадает пыльца того же растения; если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно 90\% растений. Перекрестное опыление обусловливает высокий уровень гетерозиготности популяций. Это создает большие возможности для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т.е. делает популяции гомозиготными.
Для эволюционного процесса оптимальным считается сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще и происходит в природе. Одна из форм, ограничивающих самоопыление, — дву- домность, т.е. на одних растениях развиваются только мужские (тычиночные) цветки, а на других — женские (пестичные), имеющие только гинецей. Однодомные растения имеют цветки, содержащие и андроцей, и гинецей. Другая форма, ограничивающая самоопыление, — полная и физиологическая несовместимость. Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи.
Выделяют 2 типа перекрестного опыления — биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое — с помощью неживых факторов внешней среды (ветер, вода у водных растений).
Двойное оплодотворение
Пыльца, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, а из генеративной — 2 спермия. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок и, достигнув яйцеклетки, лопается, что обеспечивает проникновение в него спермиев. Один спермий копулирует с яйцеклеткой, образуя зиготу, дающую начало зародышу. Второй спермий сливается с вторичным диплоидным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра. В результате формируется триплоидная клетка, развивающаяся в специальную питательную ткань — эндосперм (3n) (от греч. endon — внутри и sperma — семя). Таким образом, происходит двойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным растениям. Оно впервые описано в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г. Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка — антиподы и синергиды — разрушаются.
Биологический смысл двойного оплодотворения состоит в том, что триплоидный эндосперм развивается лишь в случае оплодотворе- ния, чем достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов в отличие от голосеменных растений, у которых образование эндосперма не связано с оплодотворением.
У покрытосеменных растений эндосперм называется «вторичным», или «белком». Только у покрытосеменных растений зародыш (спорофаза) начинает свое развитие самостоятельно за счет трипло-
идной фазы. У всех предшествующих групп (голосеменные и др.) зародыш развивается за счет гаметофазы.
Таким образом, из составных частей цветка образуются:
• из оплодотворенной яйцеклетки — зародыш (2n);
• из диплоидного ядра — эндосперм (3n);
• из интегументов семязачатка — семенная кожура семени (2n);
• из нуцеллуса — перисперм семени (2n);
• из стенок завязи, часто с участием других элементов цветка (чашечки, цветоложа), — стенка плода (перикарпий). Перикарпий имеет 3 слоя: наружный — экзокарпий, средний — мезокарпий и внутренний — эндокарпий.
У многих цветковых (около 10\% видов) в процессе эволюции половое размножение замещается различными формами бесполого. Из них наиболее известен апомиксис, при котором семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворения из половой (партено- генез) или вегетативной (аногамия) клетки. При этом не происходит обмена генетической информацией, и поэтому все апомиктические особи имеют одинаковую генетическую и соматическую конституцию. Ярким примером растения с апомиктическим образованием семян по типу партеногенеза является одуванчик, отличающийся высокой жизнеспособностью. Нередко, особенно у многолетних корневищных растений, преобладает вегетативное размножение, а семенное — подавлено.
Соцветия
Соцветия — это побег или система специализированных побегов, несущих цветки. Соцветия свойственны громадному большинству цветковых растений. Соцветие имеет главную ось (ось соцветия) и боковые. Последние могут ветвиться или быть неразветвленными и нести цветки. На осях соцветий имеются узлы и междоузлия. На узлах соцветия располагаются прицветники, а на узлах цветоножки — прицветнички.
Биологический смысл возникновения соцветия — в возрастающей вероятности опыления цветков. Несомненно, что соцветия более за- метны среди зелени листьев, нежели единичные цветки, и насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей.
Классификация соцветий достаточно сложна, но в справочниках и определителях по систематике растений учитывают 2 признака: характер ветвления и способ нарастания.
В зависимости от степени разветвления осей соцветия делят на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки (черемуха, подорожник, подсолнечник); у сложных — не одиночные цветки, а боковые оси (донник лекарственный, сирень, пшеница, мятлик). У одних растений апикальные меристемы расходуются на формирование верхушечного цветка, и в этом случае соцветия относят к закрытым, или определенным. У закрытых соцветий (симподиальных) верхушечные цветки обычно раскрываются раньше нижележащих боковых, поэтому их называют верхо цветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, и такие соцветия называют открытыми, или неопределен ными. У открытых (моноподиальных) соцветий цветки распускаются последовательно снизу вверх, поэтому их называют бокоцветными.
Существует несколько типов ботрических (от греч. botris — кисть) соцветий (рис. 4.11).
Простые ботрические соцветия — это моноподиальные соцветия, характеризующиеся длиной и формой главной оси, а также наличием или отсутствием цветоножек и прицветников.
Кисть (основной вариант простых соцветий) — ось тонкая, с цветками на цветоножках более или менее одинаковой длины, которые поочередно прикрепляются к главней оси соцветия. Кисти бывают односторонние (ландыш) и двусторонние (черемуха).
Щиток — соцветие, сходное с кистью, но у щитка нижние цвето- ножки длиннее верхних, поэтому его цветки расположены на одном уровне и в одной плоскости (рябина, боярышник).
Зонтик — производное кисти с сильно укороченной тонкой осью и цветками на цветоножках одинаковой длины (вишня, чистотел, примула).
Головка — видоизмененный зонтик, у которого главная ось раз- растается в виде головки, а на ней располагаются цветки на укороченных цветоножках (клевер, люцерна).
Колос — производное кисти, отличающееся от нее отсутствием цветоножек (подорожник).
Сережка — повислый колос, т.е. колос с мягкой осью, несущий однополые цветки; после цветения соцветие обычно целиком опадает (ива, тополь).
Рис. 4.11. Типы ботрических соцветий: А — простые: 1 — кисть; 2 — колос; 3 — початок; 4 — корзинка; 5 — простой зонтик; 6 — головка; 7 — щиток;
Б — сложные: 1 — метелка; 2 — сложный щиток; 3 — двойной колос; 4 — сложный зонтик;
В — типы агрегатных соцветий: 1 — метелка зонтиков; 2 — метелка корзинок; 3 — щиток корзинок; 4 — кисть корзинок; 5 — колос корзинок
Початок — разновидность колоса, но с толстой мясистой осью (кукуруза). Часто початок окружен листом разной формы и окраски, который называют покрывалом или крылом.
Корзинка — главная ось соцветия разрастается в виде чаши или ложа, на котором располагаются сидячие цветки, окруженные со всех сторон (часто в 2 ряда) видоизмененными присоцветными листьями — листовой оберткой (подсолнечник, ромашка). Поскольку корзинка — соцветие моноподиальное, распускание цветков в ней идет центростремительно — от периферии к центру.
Сложные ботрические соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми.
Сложная кисть (метелка) — соцветие, у которого на удлиненной моноподиальной главной оси располагаются ботрические парциальные (или частные) соцветия, являющиеся простыми кистями. В зависимости от степени ветвления кисть может быть двойная — соцветие, у которого на главной оси располагаются простые кисти (донник, вероника простертая); тройная — имеющая оси 3-го порядка (хрен, алоэ крупноплодное). К сложным метелкам относятся составные (агрегатные) соцветия. Они характеризуются тем, что тип нарастания главной оси отличается от такового у парциальных соцветий — например, метелка корзинок (полынь обыкновенная), кисть зонтиков (плющ обыкновенный), колос корзинок (сушеница лесная).
Сложный колос — соцветие, у которого на удлиненной главной оси располагаются простые колосья, называемые колосками (пшеница, рожь, ячмень); морфологически близко к двойной кисти.
Сложный зонтик — соцветие с укороченной главной осью, на которой расположена розетка верховых листьев (прицветников), называемая общей оберткой. Из пазух листьев выходят оси, завершающиеся парциальными соцветиями — простыми зонтиками, которые называют зонтичками. Цветки в зонтичках часто имеют выраженные прицветники, составляющие оберточки. Сложные зонтики свойственны многим растениям семейства Сельдерейные (морковь, пе- трушка, укроп, сельдерей). Это открытые соцветия, поэтому цветки в них распускаются центростремительно.
Цимозные (симподиальные соцветия) (от греч. kyma — волна) получили свое название по особому способу зацветания. Их соцветия закрытые, главная ось у них не выражена, а парциальные соцветия имеют симподиальное ветвление. Цветки возникают в пазухах прицветных листьев на осях предыдущих порядков, т.е. распускание цветков происходит центробежно. В зависимости от числа боковых
осей цимоиды разделяют на три основных типа: монохазий, дихазий, плейохазий (рис. 4.12).
Монохазий (однолучевик) — такое цимозное соцветие, у которого каждая материнская ось несет 1 дочернюю, формирующуюся под цветком, завершающим ось предыдущего порядка. В зависимости от направления осей различают 2 типа монохазиев: завиток и извилина.
Завиток (улитка) — от оси 1-го порядка отходит ось 2-го порядка, от нее — 3-го порядка и т.д., но при этом оси отходят только в одном направлении, как бы закручиваясь в улитку или завиток (незабудка и другие представители семейства Бурачниковые).
Извилина — от оси первого порядка отходит ось второго порядка, от второго — третьего и т.д., то в одну, то в другую сторону (лютик едкий).
Дихазий (двулучевик) — соцветие, у которого под верхушечным цветком главной оси развиваются 2 парциальных соцветия, при этом
Рис. 4.12. Типы цимоидных соцветий: монохазии: 1 — «элементарный» монохазий; 2 — извилина; 3 — завиток; дихазии: 4 — простой; 5 — двойной, или двойной завиток; 6 — тройной; плейохазии: 7 — простой; 8 — двойной
каждая ось предыдущего порядка несет 2 оси следующего порядка. К дихазиям относятся развилина и двойной завиток.
Развилина — под цветком главной оси образуются супротивно рас- положенные ветви (оси), заканчивающиеся цветками. В дальнейшем каждая из этих осей также образует 2 супротивно расположенные оси следующего порядка (гвоздика).
Двойной завиток — под цветком главной оси супротивно образуются 2 простых завитка (картофель).
Плейохазий (многолучевик) — соцветие, у которого каждую ось предыдущего порядка сменяют более 2 осей следующего порядка (молочай, родиола).
Цветение. Однолетние растения зацветают не ранее чем через 20- 30 дней после посева. Все однолетние (рожь, пшеница) и двулетние (редька, капуста, морковь) растения цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего погибают, поэтому их называют монокарпическими (или монокарпиками). Многолетние травы зацветают на 2-й год жизни, а многие деревья — через десятки лет. У многолетних растений, как правило, цветение и плодоношение многократно повторяются в течение жизни, поэтому их называют поликарпическими (или поли- карпиками). Лишь немногие многолетние растения являются монокарпиками, т.е. после первого цветения и плодоношения отмирают (некоторые агавы, бамбуки, пальмы, ферулы).