ПОДКЛАСС ЛАМИИДЫ

(Lamiidae)

Ламииды — крупнейший по числу видов подкласс, объединяющий 11 порядков, 52 семейства, около 2400 родов и почти 40 тыс. видов. Жизненные формы достаточно разнообразны: это высокоспециализированные деревья, кустарники, полукустарники и травы. Листья чаще простые, без прилистников, с супротивным листорасположением. Ламииды эволюционно произошли от древних представителей подкласса розид. Эволюция цветка шла от актиноморфности к резкой зигоморфности с образованием сростнолепестного, как правило, трубчатого околоцветника. Количество членов в околоцветке небольшое и фиксированное. Гинецей всегда ценокарпный и состоит, как правило, из 2 плодолистиков. Завязь — верхняя, полунижняя или нижняя.

Порядок Пасленоцветные (Solanales)

В порядке 5 очень близких семейств, но мы разберем одно — пасленовых, имеющее большое хозяйственное и медицинское значение.

Семейство Пасленовые (Sоlапасеае)

Окончание таблицы

Семейство насчитывает 90 родов и 2900 видов. Пасленовые распространены в тропиках и субтропиках, особенно в Америке, срав- нительно немногие роды — в умеренных областях. Жизненная форма: кустарники, травы, лианы, реже — деревья. Листорасположение очередное. Листья простые, цельные или рассеченные, без прилистников. Цветки обоеполые, правильные, редко — слегка зигоморфные. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, обычно глубокораздельная, часто остающаяся при плодах. Венчик сростно- лепестной с 5-лопастным колесовидным или воронковидным отгибом. Андроцей, как правило, состоит из 5 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Гинецей — ценокарпный, из 2 плодолистиков. Столбик с двураздельным или двулопастным рыльцем. Завязь верхняя. Семязачатков много. Плод — ягода или коробочка. Семена с эндоспермом. Соцветия цимозные: завиток или двойной завиток, иногда цветки одиночные.

Пасленовые — одно из самых важных в экономическом отношении семейств в мировой флоре. Все пасленовые богаты алкалоидами; многие представители этого семейства ядовиты. Пасленовые облада- ют, как правило, специфическим запахом.

Род Паслен (Solanum) (рис. 8.13) включает около 1500 видов (60\% всего семейства). В нашей флоре из дикорастущих пасленовых известен лишь один вид — паслен сладкогорький (S. dиlcamara), не считая сорняков. Это высокий лазающий полукустарник с яйцевидными или ланцетными листьями. Плодами являются ядовитые ярко-красные ягоды. Как сорняк далеко на север заходит небольшое однолетнее растение с черными ягодами — паслен черный (S. nigrum). Исключительное хозяйственное значение имеет картофель (Solanum tиberosиm), родом из Южной Америки.

Рис. 8.13. Пасленовые. Картофель (Solanum tuberosum):

1 — общий вид растения; 2 — цветок; 3 — цветок в разрезе; 4 — плод-ягода

Как сорное встречается растение с грязно-желтыми цветками, с темными жилками — белена черная (Hyoscyamus niger). Цветки собраны в соцветие — олиственный завиток. Белена — очень ядовитое растение. Отравления происходят при поедании, в основном детьми, семян. Плоды белены — коробочки с крышечками (кузовок), скрытые в чашечках. Ядовитыми растениями являются дурман вонючий (Datura stramonium) и красавка белладонна (Atropa belladonna) c черными ягодами, содержащими алкалоид атропин, широко применяемый в медицине.

Большое значение имеют культурные растения — такие, как томаты, или помидоры обыкновенные (Lycopersicon esculentum), происходящие также из Южной Америки. Красный, или стручковый, перец (Capsicum annuum) занимает 1-е место среди овощей по содержанию витаминов А и С. Такие растения, как табак (Nicotiana tabacum) и ма- хорка (N. Rustica), культивируют для приготовления различных табачных изделий. Для этого используют высушенные листья растений, содержащие большое количество ядовитого алкалоида — никотина. Табак душистый (N. affinis), с белыми или красными цветами, часто разводят в садах как декоративное растение.

Порядок Норичникоцветные (Scrophulariales)

Порядок объединяет 17 семейств, из которых мы охарактеризуем семейство Норичниковые.

Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae)

Семейство включает не менее 350 родов и около 5 тыс. видов. Распространены по всему миру, но преимущественно — в зоне уме- ренного климата. Жизненная форма: травы, иногда полупаразиты, а также лианы, кустарнички и кустарники (рис. 8.14). Листорасположение может быть очередным, супротивным или мутовчатым. Листья простые, цельные, без прилистников. Околоцветник двойной, чаще 5-членный, реже — 4-членный. Чашечка сростнолистная, хотя иногда ее доли могут быть почти свободными (коровяк, вероника).

Рис. 8.14. Норичниковые:

А — вероника кавказская (Veronica caucasica): 1 — общий вид; 2 — венчик с тычинками; 3 — диаграмма; Б — вероника нителистная (Veronicafilifolia): 4 — коробочка; 5 — семя; В — льнянка (Linaria vulgaris): 6 — общий вид; 7 — диаграмма цветка; Г — наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea): 8 — цветок; 9 — в продольном разрезе (видны 2 тычинки из 4); 10 — тычинка; Д — львиный зев садовый (Antirrhinum majus), верхняя губа с тычинками; Е — коровяк (Verbascum), диаграмма цветка

Венчик может быть правильным — коровяк (Verbascum); с неравными лопастями и трубкой — вероника (Veronica); двугубым без шпорца — марьянник (Melampyrum); двугубым со шпорцем — льнянка (Linaria). У некоторых видов имеются крупные, ярко окрашенные прицветники, например у марьянника иван-да-марья. Чаще имеется андроцей из 4 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика, причем 2 из них длиннее других; андроцей может быть из 5 тычинок, как у коровяка (Verbascum). Иногда цветки имеют только 2 тычинки, например вероника (Veronica). Гинецей ценокарпный, состоит из 2 сросшихся плодолистиков. Завязь — верхняя, двугнездная, с многочисленными семязачатками. Столбик заканчивается головчатым или двулопастным рыльцем. Плод — вскрывающаяся коробочка. Семена с эндоспермом. Соцветия ботрические, реже цимозные. Норичниковые — энтомофильные растения. Особенно приспособлен к опылению крупными насекомыми двугубый венчик цветков льнянки. Насекомые своей тяжестью отгибают нижнюю губу и получают доступ к нектару на дне трубки венчика.

Около 60 родов этого семейства — полупаразиты лугов, степей и саванн, так как питательные вещества и воду получают из корней растений-хозяев, к которым присасываются, несмотря на то что способны осуществлять фотосинтез. Таким паразитом нашей флоры является петров крест (Lathraea squamaria). Он имеет толстые ветвящиеся корневища, покрытые мясистыми чешуями, паразитирует на орешнике и зацветает весной грязновато-красными цветками в однобоких кистях. После цветения вся надземная часть отмирает.

Среди норичниковых есть декоративные растения, например львиный зев садовый (Antirrhinum majus) родом из Испании.

Из биологически активных веществ в норичниковых обнаружены: сердечные гликозиды (наперстянка), цианогенные гликозиды (льнянка), стероидные и тритерпеновые сапонины, нафтохиноны, антрахиноны, ауроны и иридоиды.

Известным лекарственным растением, содержащим сердечные гликозиды, является наперстянка пурпурная (Digitalis рurрurеа). Расте-

ние широко применяется при нарушениях сердечной деятельности в научной медицине. Используются при изготовлении лекарств и другие виды этого рода.

Порядок Яснотковые (Lamiales)

Порядок объединяет 3 семейства; охарактеризуем наиболее важное в хозяйственном отношении семейство Губоцветные.

Семейство Губоцветные (Labiatae), или Яснотковые (Lamiaceae)

Это достаточно большое семейство, объединяющее около 5500 видов и 200 родов. Распространение очень широкое, но наиболее богато его виды представлены в Средиземноморье. Жизненная форма: травы, полукустарники и кустарнички (рис. 8.15). Для всех губоцветных характерны 4-гранный стебель и супротивное листорасположение. Листья, как правило, простые цельные, без прилистников. Цветки — обоеполые, зигоморфные. Околоцветник всегда двойной. Чашечка — сростнолистная, 5-зубчатая, правильная или неправильная. Венчик — сростнолепестной, обычно двугубый. Лишь немногие губоцветные имеют почти правильный венчик (например, мята). Крупная средняя доля нижней губы является своеобразной посадочной площадкой для насекомых-опылителей. Андроцей обычно из 4 тычинок, прикрепленных тычиночными нитями к трубке венчика. Пара задних тычинок, как правило, короче пары передних. Иногда задние тычинки редуцированы (стаминодии), тогда их число в цветке равно 2 (шалфей). Внутри трубки венчика обычно имеется волосистое кольцо — приспособление для защиты нектара. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Плодолистики разделяются пополам

продольными перегородками, за счет чего верхняя завязь становится 4-гнездной и 4-лопастной. В каждом гнезде по одному семязачатку. От оснований лопастей завязи отходит один столбик с раздвоенным рыльцем. При основании завязи есть нектароносный диск. Плод губоцветных — ценобий, распадающийся на 4 орешковидные доли (эрема). Чашечка всегда остается при плодах, а иногда разрастается.

Рис. 8.15. Губоцветные:

А — шалфей луговой (Salvia pratensis): 1 — внешний вид, 2 — продольный разрез цветка с насекомыми, нажимающими на стерильные гнезда пыльников; 3 — плод ценобий; 4 — диаграмма; Б — мята перечная (Mentha piperita); 5 — цветок мяты; В — глухая крапива или леснотка белая (Lamium album): 6 — цветок; 7 — цветок в продольном разрезе; 8 — диа- грамма цветка

Семена чаще без эндосперма. Соцветия — сложные, цимозные. Губоцветные — перекрестноопыляемые энтомофилы; у некоторых из них есть специальные приспособления для перекрестного опыления. Наиболее совершенны эти приспособления у шалфеев, специализированные тычинки которых имеют особое рычажное устройство. Оно срабатывает, когда насекомое (пчела, шмель) просовывает голову в трубку венчика: гнездо пыльника ударяет по спинке насекомого и на нее высыпается пыльца. Насекомое переносит ее и на рыльце пестика другого цветка.

Для растений семейства Губоцветные характерно наличие эфирных масел, накапливающихся в различных железках. Строение этих железок под микроскопом является диагностическим признаком этих растений. Помимо эфирных масел, в них найдены ди- и тритерпеноиды, сапонины, полифенолы, иридоиды, хиноны, кумарины.

Мята (Мепtha). Дикорастущие виды мяты характерны для умеренного климата и обычны во влажных местах обитания.

Мята перечная (М. piperita) является важнейшей культурой, содержащей в составе эфирного масла ценный терпеноид ментол. Последний входит в состав многих лекарственных препаратов, а также широко используется в пищевой промышленности.

Шалфей (Salvia). Род шалфей насчитывает около 700 видов. Его представители распространены в относительно сухих местах обитания. В медицине применяют шалфей лекарственный (S. officinalis); его эфирное масло оказывает бактерицидное действие.

Окончание таблицы

Кроме мяты, в культуре возделываются такие пряные губоцветные, как душица обыкновенная (Origanum vulgare), тимьян (Thymus vulgaris) и эфиромасличное растение лаванда (Lavandula angustifolia = L. vera) — важный компонент ряда духов и одеколонов.

Среди губоцветных есть и широко распространенные сорняки, например очень известное растение глухая крапива, или яснотка белая (Laтiuт albuт), листья которой похожи на листья крапивы двудомной из семейства Крапивные.

Среди губоцветных, имеющих лекарственное значение, находит применение пустырник сердечный (Leonurus cardiaca), из травы которого получают препараты седативного действия и понижающие артериальное давление. Гипотензивным эффектом обладают корни шлемника байкальского (Sсutеllaria bаiсаlеnsis), а кровоостанавливающим — цветки зайцегуба опьяняющего (Lagochilus inebrians) из Средней Азии.