Этот класс подразделяется на 4 подкласса и включает 37 порядков, 122 семейства, около 3100 родов и 63 тыс. видов.
Подкласс Лилииды (Liliidae)
Самый крупный подкласс однодольных: он включает 21 порядок, 96 семейств, около 2700 родов и более 56 тыс. видов.
Порядок Лилиецветные (Liliales)
Семейство Лилейные (Liliaceae)
Окончание таблицы
Семейство насчитывает 10 родов и около 470 видов. Они распространены главным образом в умеренных областях Западной и Восточной Азии и в Гималаях. Жизненная форма: многолетние травянистые луковичные растения (рис. 8.17). Лилейные — геофиты, зимующие в стадии подземного органа — луковицы, где находятся почки возобновления. Строение луковиц достаточно разнообразно: они могут быть однолетними или многолетними. У однолетних луковиц в пазухах листьев образуются выводковые луковички. Большинство луковиц имеют особые втягивающие (контрактильные) толстые корни. Эти корни при высыхании укорачиваются и втягивают луковицу на значительную глубину. Многие представители — эфемероиды. Они быстро проходят фазы вегетации, цветения и плодоношения ранней весной, еще до распускания листьев на деревьях. Листорасположение — очередное; листья — простые линейные. Цветоносные стебли могут быть облиственными или безлистными (цветочная стрелка). Цветки обоеполые,
Рис. 8.17. Лилейные. Гусиный лук желтый (Gagea lutea):
1 — общий вид растения;
2 — цветок; 3 — верхушка листа; 4 — луковица в разрезе
актиноморфные, с простым венчиковидным околоцветником, состоящим из 6 свободных или сросшихся листочков, расположенных в 2 круга. Андроцей состоит из 6 тычинок в 2 круга. Гинецей — ценокарпный, образован 3 плодолистиками. Завязь верхняя, с многочисленными семязачатками, рыльце трехлопастное. Плод — вскрывающаяся коробочка. Лилейные — насекомоопыляемые растения. Соцветия у них, как правило, кисти или одиночные цветки. Химический состав лилейных небогат: полисахариды, алкалоиды.
Среди лилейных много культивируемых древнейших декоративных растений: это различные лилии (Lilium), рябчики (Fritillaria), многочисленные сорта тюльпанов (Tuliра). Луковицы некоторых лилий и рябчиков используют в качестве овощей в Восточной Азии, а луковицы тюльпанов, богатые сахарами и крахмалом, едят многие дикие животные. Цветки и луковицы лилий белой (L. сandidum) и тигровой (L. тigrinum) используются в народной медицине.
Порядок Амариллисоцветные (Amaryllidales)
Семейство Луковые (АШасеае)
Семейство насчитывает 32 рода и примерно 750 видов; наибольшее распространение — в Северном полушарии. Жизненная форма: тра- вянистые луковичные или корневищные многолетники, иногда эфемероиды. Листья обычно собраны в прикорневую розетку, бесчерешковые, узкие, линейные или дудчатые. Околоцветник простой венчикоили чашечковидный (пленчатый), 6-членный, в 2 круга. Тычинок 6, обычно срастающихся с околоцветником. Гинецей — ценокарпный из 3 сросшихся плодолистиков. Завязь — верхняя, 3- или 1-гнездная с несколькими семязачатками. Столбик один, рыльце цельное. Плод — ценокарпий: чаще всего вскрывающаяся коробочка. Семена мелкие, с эндоспермом. Цветки до цветения заключены в пленочный чехол. Соцветие зонтиковидное, располагающееся на верхушке безлистного побега — цветочной стрелке. Цветки могут выделять нектар для привлечения насекомых, что способствует перекрестному опылению. Для луковых характерно «живорождение», когда в соцветиях, при основании цветоножек, образуются небольшие луковички. Опадая и укореняясь, эти луковички дают нормально развитые растения. Такое «живорождение» очень характерно, например, для чесно ка (Аlliит sativuт), который почти не размножается семенами.
Характерный признак луковых — наличие членистых млечников с млечным соком (латексом) в зеленых листьях и чешуях луковиц. Многие луковые содержат во всех тканях летучее чесночное масло (или близкое к нему) с серосодержащими соединениями (диаллилдисульфид и диаллилтрисульфид), определяющими специфический луковый или чесночный вкус и запах, а также витамины, особенно — витамин С. Кроме того, в луковых найдены стероидные сапонины.
Луки (рис. 8.18) культивируются с глубокой древности в качестве пищевых и лекарственных растений: лук репчатый (A.cepa), чеснок (A. sativum), лук порей (A.porrum), лук-батун (A.fistulosum).
Немного истории |
Лук — древнейшее культурное растение. Египтяне считали лук и чеснок божественными растениями и оставляли их луковицы на алтаре для богов. Не менее почитаем был лук и в Древней Греции, где его не только приносили в дар богам, но и дарили новобрачным. В Древнем Риме лук входил в обязательный рацион питания солдат. В средние века лук распространился по всем странам Европы, но особого расцвета «луководство» достигло в Х-XII веках в Испании, где и по сей день есть сорта с луковицами, превосходящими все прочие по величине и сладости. Целебные свойства лука получили отражение в народной поговорке: «Кто ест лук, тот избавлен от мук». |
Рис. 8.18. Луковые. Лук репчатый (Allium cepa):
1 — цветущее растение;
2 — нецветущее растение; 3 — плод; 4 — цветок
Порядок Спаржевые (Asparagales)
Порядок Спаржевые включает 8 небольших семейств, из которых наиболее известны ландышевые, иглициевые и спаржевые.
Семейство Ландышевые (Convallariaceae)
В семействе насчитывается 23 рода, объединяющие 230 видов. Особенно распространены ландышевые, главным образом в Северном полушарии. Жизненная форма: многолетние корневищные травы. Листорасположение — очередное. Листья простые, с дуговидным жилкованием, могут отходить непосредственно от корневища или располагаться поочередно по всему стеблю. Цветки — обоеполые, актиноморфные, обычно некрупные. Околоцветник простой венчикоили чашечковидный, обычно 3-членный, реже 2-членный или 4-членный. Доли околоцветника более или менее сросшиеся или почти свободные. Тычинок обычно 6, реже — 4. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 3, реже — 2 плодолистиков. Завязь верхняя, столбик один. Число гнезд в завязи и количество рылец соответствуют числу плодолистиков. Соцветие кистевидное. Плод — чаще всего сочная ягода с немногими семенами. Семена с эндоспермом. Часто на семенах заметны образования, привлекающие муравьев. Опыление — перекрестное.
Действующими веществами ландышевых являются сердечные гликозиды из группы карденолидов, а также стероидные сапонины. Классический представитель семейства — ландыш майский (Convallaria тajalis) (рис. 8.19), обычное растение лесов европейской
Рис. 8.19. Ландышевые. Ландыш майский (Convallaria majalis):
1 — общий вид растения; 2 — плоды-ягоды; 3 — цветок; 4 — цветок в разрезе
части России. Он находит применение в научной медицине при приготовлении кардиотонических (сердечных) средств.
Порядок Злакоцветные (Poales)
Порядок включает единственное семейство злаков. Семейство Злаковые (Gramineae, или Роасеае)
Злаки — достаточно большое семейство, включает 900 родов и около 11 тыс. видов. Они распространены по всему земному шару, но господствуют на лугах, в степях, прериях и саваннах. Жизненная форма: многолетние, реже — однолетние травы, но преобладают многолетние корневищные виды. Есть растения (например, бамбук) с одревесневающим стеблем (достигающим высоты 20-40 м), но без вторичного роста, так как у всех однодольных отсутствует камбий. Стебель почти всех представителей семейства — цилиндрическая соломина с хорошо выраженными узлами и полыми междоузлиями с интеркалярной меристемой при их основании. Междоузлия и (редко) сердцевина междоузлий выполнены паренхимой (кукуруза, сахарный тростник). Листорасположение очередное, двухрядное, редко — трехрядное. Листья простые, сидячие, линейные или узколанцетные с листовым влагалищем. При основании листовой пластинки часто имеется перепончатый вырост, называемый язычком, или лигулой. Влагалище защищает интеркалярную меристему, а язычок препятствует затеканию воды.
Цветки мелкие, невзрачные, сильно редуцированные, обычно обоеполые, редко раздельнополые, например у кукурузы (Zеа).
Околоцветник простой, чашечковидный, у большинства злаковых наружный круг околоцветника состоит из 2 сросшихся листочков. Внутренний круг состоит из 2 несросшихся пленочек (лодикул), ко- торые во время цветения набухают и раздвигают нижнюю и верхнюю чешуи, вызывая этим распускание цветка. Полагают, что это остатки околоцветника. Для андроцея однодольных характерно наличие 2 кругов тычинок; у злаковых, как правило, сохраняются 3 тычинки наружного круга. Тычинок может быть и меньше (1 — у цинны, 2 — у душистого колоска); у бамбука и сахарного тростника тычинок 6, они располагаются в 2 круга. Гинецей состоит из 2, реже — из 3 сросшихся плодолистиков. Столбик один, рыльце перистое, чаще двухлопастное (у бамбука — 3-лопастное). Завязь верхняя, одногнездная, с одним семязачатком.
Злаки — ветроопыляемые растения, причем опыление перекрестное. Цветки собраны в очень характерные для всего семейства элементарные соцветия — колоски, составляющие основу сложных ботрических соцветий различного типа (метелки, кисти, початки или колосья). Каждый элементарный колосок может содержать от одного до многих цветков. Он состоит из оси, у основания которой располагаются 2 чешуи — верхняя и нижняя колосковые чешуи. Нередко нижняя колосковая чешуя заканчивается щетинистыми выростами — остями. Колосковые чешуи — это видоизмененные листья. Выше колосковых чешуй на оси располагаются цветки, количество которых имеет важное для систематики значение. Плод злаков — псевдомонокарпный: зерновка, у которой, как правило, пленчатый околоплодник плотно прилегает к семенной кожуре или срастается с ней (рис. 8.20). Редко (у некоторых тропических бамбуков) плод — ягодовидный, с мясистым околоплодником и сильно редуцированной семенной кожурой или ореховидный с одревесневающим перикарпием. Большую часть семени составляет эндосперм. Зародыш сравнительно небольшой.
Для представителей этого семейства обычно свойственно вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ или укореняющихся побегов.
Химический состав злаков достаточно разнообразен. Прежде всего следует отметить наличие в зерновках 3 основных компонентов пищи: белков, жиров, углеводов. Именно эти вещества обеспечивают исключительное значение хлебных злаков в питании человека (хлеб, крупа, сахар). В первую очередь к таким растениям относятся: рис (Oryza), ежегодные сборы которого приблизились к 500 млн т; пше-
Рис. 8.20. Злаковые. Цветок и колосок злака (схема):
А — цветок; Б — трехцветковый колосок: 1 — ось сложного соцветия (колос, метелка и т.п.); 2 — ось колоска; 3 — нижняя колосковая чешуя; 4 — верхняя колосковая чешуя; 5 — нижняя цветковая чешуя; 6 — верхняя цветковая чешуя; 7 — лодикулы; 8 — гинецей; 9 — тычинка
ница (Triticum), урожаи которой превышают 400 млн т; кукуруза (Zea mays), дающая ежегодно около 150 млн т зерновой продукции. Далее за ними следуют: рожь (Secale), ячмень (Hordeum), овес (Avena), просо (Panicum), сахарный тростник (Saccharum).
В злаках также обнаружены сапонины, цианогенные гликозиды, фенолокислоты, кумарины, флавоноиды и терпеноиды, изредка встречаются алкалоиды. Среди злаков есть очень важные кормовые растения: пырей (Agropyron), овсяница (Festuca), мятлик (Poa); за ними следуют лисохвост (Alopecurus), тимофеевка (Phleum) и др.
В медицине при производстве разнообразных лекарственных форм важную роль играет крахмал злаков, главным образом пшени- цы, риса и кукурузы; в качестве желчегонного средства употребляют столбики с рыльцами цветков кукурузы.