Одноклеточные организмы реагируют на воздействие факторов внешней среды благодаря чувствительности плазматической мембраны. Многоклеточные животные имеют специальные клетки эктодермального происхождения, которые воспринимают раздражения, трансформируют их в нервные импульсы и проводят к клеткам, отвечающим на внешнее воздействие.
Наиболее простая (диффузная) нервная система кишечнополостных образована клетками, воспринимающими раздражения (рецепторами), и эффекторными клетками, между которыми могут быть вставочные нейроны. У кольчатых червей нервная система образована соединенными между собой нервными узлами, от которых отходят нервы, иннервирующие определенный сегмент тела.
Трубчатая нервная система хордовых животных имеет сегментарное строение, причем в ней происходит дифференцировка на двигательные (в вентральной части трубки) и чувствительные (в дорсальной части) нейроны. Чувствительные нейроны спинного мозга получают импульсы от нейронов спинномозговых (черепных) нервных узлов. Уже у круглоротых передний конец нервной трубки утолщается, а его полость увеличивается. У черепных животных головной конец трубки на ранних стадиях эмбрионального развития состоит из трех расширений — пузырей: переднего, среднего и заднего (ромбовидного). У ромбовидного мозга формируются центры, регулирующие основные жизненные процессы. У низших рыб ромбовидный мозг преобладает над другими отделами в связи с возникновением у них статических и акустических органов. По мере развития зрения совершенствуется средний мозг.
В процессе роста и развития головного мозга передний и задний мозговые пузыри делятся на два пузыря каждый. В результате из образовавшихся пяти мозговых пузырей формируются пять отделов головного мозга: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый. Расширяются полости головного мозга, которые в дальнейшем превращаются в желудочки мозга. По мере усложнения организации животных развиваются новые центры, которые занимают главенствующее положение. Зачаток полушарий большого мозга появляется у амфибий, у которых, как и у рептилий, эти центры в основном представлены обонятельным мозгом.
В процессе развития роль головного мозга прогрессивно возрастает, заметно увеличиваются его размеры, особенно размеры полушарий большого мозга и их поверхностный слой — кора. По данным И.Н. Филимонова (1949), площадь поверхности новой коры у ежа составляет только 82 мм2, у кролика — 471, у собаки — уже 5480, у макаки — 6456, у шимпанзе — 22 730 мм2, т. е. в 3,5 раза больше, чем у макаки, у человека — 80 202 мм2, т. е. в 3,5 раза больше, чем у шимпанзе, и в 12,5 раза больше, чем у макаки.
У млекопитающих развивается поверхностный слой полушарий большого мозга — плащ. Достигает большого развития новая кора, а древняя и старая смещаются в глубину полушарий и на их нижнюю поверхность, образуя гиппокамп с прилежащими зонами. Развитие коры большого мозга приводит к увеличению числа ее связей с другими отделами, а следовательно, увеличению количества проводящих путей. У человека кора
большого мозга достигла наибольшего развития, причем количественные изменения перешли в качественные, появились вторая сигнальная система, мышление.
На ранних этапах развития человеческого зародыша из клеток эктодермы образуется нервная пластинка, под которой располагается хорда (рис. 58). Нервная пластинка быстро растет, утолщается, становится многослойной, углубляется, образуя желобок, края которого приподнимаются и превращаются в нервные валики. Под валиками формируются нервные гребни — выросты в виде тяжей клеток. Эти тяжи после замыкания желобка в нервную трубку превращаются в ганглиозные пластинки сбоку от нервной трубки, отделяющиеся от нее.
Нервная трубка отделяется от эктодермы, клетки ее нейроэпителия дифференцируются в нейробласты, число которых быстро увеличивается благодаря активной пролиферации. Из этих клеток образуется
Рис. 58. Ранние стадии развития нервной системы человека. Формирование нервной трубки: А — нервная пластинка; Б — нервный желобок; В — нервная трубка; 1 — нервная пластинка; 2 — эктодерма; 3 — мезодерма; 4 — энтодерма; 5 — хорда; 6 — нервный желобок; 7 — нервный валик; 8 — нервная трубка; 9 — ганглиозная пластинка
мантийный слой нервной трубки. Из этих клеток возникают и первичные опорные клетки — глиобласты, которые также мигрируют в мантийный слой. Впоследствии из мантийного слоя образуется серое вещество и головного, и спинного мозга. Митотическое деление нейробластов заканчивается до формирования отростков у молодых нервных клеток. Сначала начинается рост аксона, позднее — дендритов. Отростки нейробластов образуют на периферии нервной трубки краевой (маргинальный) слой, из которого образуется белое вещество. Так называемые вентрикулярные клетки, расположенные на внутренней поверхности нервной трубки, дифференцируются в эпендимоциты. На стадии нервной трубки ганглиозные пластинки фрагментируются, образуя округлые структуры, из которых формируются спинномозговые узлы.
Итак, три слоя нервной трубки дают начало эпендиме, выстилающей полости центральной нервной системы (внутренний слой), серому веществу (средний, мантийный) и белому веществу (наружный слой).
Боковые отделы нервной трубки растут более интенсивно, чем вентральные и дорсальные. Из боковых вентральных отделов образуются передние столбы серого вещества (тела клеток и волокна) и прилежащее белое вещество (только нервные волокна). Из дорсальных боковых отделов нервной трубки образуются задние столбы серого вещества и белое вещество спинного мозга.
Головной отдел нервной трубки растет неравномерно. В некоторых участках она толще. Благодаря усиленному продольному росту нервная трубка изгибается. Уже на 4-й неделе эмбрионального развития у головного отдела различают три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний. К концу 4-й недели передний мозговой пузырь начинает делиться на конечный мозг, из которого впоследствии развивается вся кора полушарий большого мозга, и промежуточный мозг, из которого развиваются таламус и гипоталамус. Просвет нервной трубки переднего мозга образует боковые желудочки и III желудочек. Задний (ромбовидный пузырь) в течение 5-й недели также делится на два пузыря, из которых образуются мозжечок, продолговатый мозг и мост. Из среднего мозгового пузыря, сохраняющего трубчатую форму, образуется средний мозг, просвет трубки превращается в мозговой (сильвиев) водопровод. В результате будущий головной мозг состоит из пяти пузырей (рис. 59).
Рис. 59. Головной мозг эмбриона человека (8-я неделя развития): 1 — конечный мозг; 2 — промежуточный мозг; 3 — средний мозг; 4 — задний мозг; 5 — продолговатый мозг; 6 — спинной мозг
В области среднего мозгового пузыря формируются ножки мозга и пластинка крыши среднего мозга. Растут боковые стенки промежуточного мозга, образуя таламусы, выросты боковых стенок дают начало глазным пузырькам. Нижняя стенка промежуточного мозга выпячивается, образуя серый бугор, воронку, подбугорье (гипоталамус) и заднюю долю гипофиза (табл. 2).
Важные преобразования происходят в конечном мозге. На I стадии формируются обонятельные структуры и лимбическая система, расположенная у развивающегося конечного мозга. На II стадии стенки переднего мозга утолщаются благодаря интенсивной пролиферации нейробластов, образуются зачатки базальных ганглиев (узлов). На III стадии формируется кора полушарий большого мозга. В связи с активным митотическим делением нейробластов развивающейся коры большого мозга начинается формирование мозговых борозд и извилин полушарий большого мозга.
Масса головного мозга новорожденного относительно велика, она составляет в среднем 390 г (340-430 г) у мальчиков и 355 г (330-370 г) у девочек (12-13\% массы тела новорожденного и около 2,5\% массы тела взрослого человека). У новорожденного лучше развиты стволовые отделы мозга. Масса ствола мозга у новорожденного равна 10-10,5 г (около 2,7\% массы тела, у взрослого человека — около 2\%). Таким образом, отношение массы мозга новорожденного к массе его тела в 5 раз больше, чем у взрослого человека. В течение 1-го года жизни масса головного мозга
Таблица 2. Происхождение различных отделов и частей головного мозга
удваивается, к 3-4 годам утраивается, затем она медленно увеличивается и к 20-29 годам достигает максимальных цифр (1355 г у мужчин и 1220 г у женщин). С 20-25 лет и вплоть до 60 лет у мужчин и до 55 лет у женщин масса мозга существенно не изменяется, после 55-60 лет она несколько уменьшается.
До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли полушарий большого мозга. Формирование борозд и извилин происходит у плода начиная с 5-го месяца развития. У 7-месячного плода уже заметны основные борозды и извилины, к моменту рождения они сформированы. Однако ветви основных борозд и мелкие извилины выражены слабо. Формирование рельефа полушарий большого мозга продолжается в течение первых 6-7 лет жизни, борозды становятся глубже, извилины между ними — рельефнее.
Твердая оболочка головного мозга у новорожденного тонкая, плотно сращена с костями черепа, ее отростки развиты слабо. Синусы тонкостенные, относительно широкие. После 10 лет строение и топография синусов такие же, как у взрослого человека. Паутинная и мягкая оболочки головного и спинного мозга у новорожденного тонкие, нежные. Подпаутинное пространство относительно широкое. Его вместимость составляет около 20 см3, к 8 годам — 100- 140 см3, у взрослого человека — 150-200 см3. Мозжечково-мозговая, межножковая и другие цистерны на основании мозга у новорожденного довольно крупные.