Промежуточный мозг (diencephalon), расположенный под мозолистым телом, состоит из заднего таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса (см. рис. 9). Серое вещество промежуточного мозга образует ядра, являющиеся центрами всех видов общей чувствительности, а также ядра, участвующие в функциях вегетативной нервной системы, и нейросекреторные ядра. В белом веществе промежуточного мозга проходят восходящие и нисходящие проводящие пути. С промежуточным мозгом связаны две железы внутренней секреции — гипофиз и эпифиз. Полостью промежуточного мозга является III желудочек. Границами промежуточного мозга
на основании головного мозга служат передняя поверхность зрительного перекреста (спереди), передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты (сзади). На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Терминальная полоска отделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг от конечного мозга.
Таламус (зрительный бугор) (thalamus) — парный орган яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободные, поэтому таламусы хорошо видны на разрезе мозга, передняя сторона каждого таламуса сращена с гипоталамусом. Передний конец (передний бугорок, tuberculum anterius) таламуса несколько заострен, задний (подушка, pulvinar) закруглен. Медиальная поверхность зрительных бугров обращена друг к другу, они образуют боковые стенки полости промежуточного мозга — III желудочка и соединены между собой межталамическим сращением (adhesio interthalamica) (рис. 29). Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле. Верхняя сторона таламуса участвует в образовании нижней стенки центральной части бокового желудочка.
Таламус является подкорковым центром всех видов общей чувствительности. В нем выделяют 40 ядер, разделенных тонкими прослойками белого вещества (рис. 30). В таламусе различают медиальные, латеральные (боковые), задние, передние и другие ядра. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (вставочных) нейронов всех чувствительных проводящих путей, несущих импульсы в полушария большого мозга, кроме обонятельного, вкусового и слухового. Часть аксонов нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга. В связи с этим таламус рассматривается и как чувствительный центр экстрапирамидной системы. Часть аксонов идет к коре большого мозга — это таламокортикальные пучки. Под таламусом располагается субталамус (subthalamus), субталамическая область (regio subthalamica). Это небольшой участок мозгового вещества, расположенный книзу от таламуса и отделенный от него гипоталамической бороздой со стороны III желудочка. В субталамус из среднего мозга продолжаются и там заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро (nucleus subthalamicus).
Эпиталамус (epithalamus) включает поводки и треугольники поводков. Топографически к эпиталамусу относят эпифиз, или шишковидное
тело, который как бы подвешен на двух поводках (habenulae), соединенных с таламусом посредством треугольника поводка (trigonum habenulae). Эпифиз является железой внутренней секреции и описан в соответствующем разделе. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. Спереди и снизу от эпифиза расположен поперечный пучок волокон — эпиталамическая (задняя) спайка (comissura epithalamica). Между эпиталамической спайкой и спайкой поводков в передневерхнюю часть эпифиза, в его основание, вдается неглубокий слепой карман — шишковидное углубление.
Рис. 29. Таламусы и третий желудочек на горизонтальном разрезе головного мозга, вид сверху: 1 — таламус; 2 — межталамическое сращение; 3 — III желудочек; 4 — мозговая полоска таламуса; 5 — треугольник поводка; 6 — поводок; 7 — шишковидное тело; 8 — медиальное коленчатое тело; 9 — пластинка крыши среднего мозга; 10 — средняя мозжечковая ножка; 11 — продолговатый мозг; 12 — ножка мозга; 13 — терминальная полоска; 14 — столб свода; 15 — хвостатое ядро
Рис. 30. Ядра таламуса (заднего), разрез во фронтальной плоскости: 1 — терминальная полоска; 2 — задние ядра; 3 — боковые вентральные ядра; 4 — центромедиальное ядро; 5 — парафасцикулярное ядро; 6 — медиальные ядра;
7 — мозговая полоска
Метаталамус (metathalamus) образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса и соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Медиальное коленчатое тело (cdrpus geniculaatum mediale) находится под подушкой таламуса. Его ядро является, наряду с ядрами нижних холмиков четверохолмия, подкорковым центром слухового анализатора. На нейронах медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральное коленчатое тело (corpus geniculaatum laterale) расположено возле нижне-боковой стороны подушки таламуса. Его ядро и ядра верхних холмиков четверохолмия являются подкорковыми центрами зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.
Гипоталамус (hypothaldmus), представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга. Он составляет нижние отделы промежуточного мозга и участвует
в образовании дна III желудочка (рис. 31). Функциональная роль гипоталамуса очень велика, он управляет функциями внутренней среды организма и обеспечивает гомеостаз. В гипоталамусе расположены центры (ядра), управляющие вегетативной нервной системой (рис. 32). Нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. К гипоталамусу относят зрительный перекрест, зрительные тракты, сосцевидные тела, серый бугор, воронку.
Поперечно лежащий зрительный перекрест (chiasma opticum) образован волокнами зрительных нервов, частично переходящими на противоположную сторону. Перекрест продолжается с каждой стороны латерально и кзади в зрительный тракт (tractus opticus). Каждый зрительный тракт огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения (верхнем холмике крыши среднего мозга и в латеральном коленчатом теле). Волокна латерального корешка образуют синапсы с клетками ядер латерального коленчатого тела. Волокна медиального заканчиваются на клетках ядер верхнего холмика крыши среднего мозга. С передней поверхностью зрительного перекреста срастается терминальная (пограничная) пластинка, относящаяся к конечному мозгу.
Кзади от зрительного перекреста расположен серый бугор (tuber cinereum), стенки которого образованы тонкой пластинкой серого вещества, в котором залегают серобугорные ядра (nuclei tuberales). Эти ядра оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Книзу серый бугор переходит в воронку (infundibulum), которая соединяется с гипофизом. По бокам от серого бугра расположены зрительные тракты. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу и слепо заканчивающееся углубление воронки (recessus infundibuli).
Между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади расположены сферические сосцевидные тела (corpora mamillaria) диаметром около 0,5 см каждое. Внутри сосцевидных тел под тонким слоем белого вещества находится серое вещество, образованное медиальными и латеральными ядрами сосцевидного тела (nuclei mamillares mediales et laterales). В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора.
В гипоталамусе в направлении от терминальной пластинки к среднему мозгу различают три зоны с нечеткими границами, в которых
Рис. 31. Промежуточный мозг. Вид со стороны полости третьего желудочка мозга. Сагиттальный разрез ствола мозга: 1 — столб свода; 2 — межжелудочковое отверстие; 3 — межталамическое сращение; 4 — таламус; 5 — сосудистое сплетение третьего желудочка; 6 — гипоталамическая борозда; 7 — треугольник поводка; 8 — шишковидное углубление; 9 — валик мозолистого тела; 10 — шишковидная железа; 11 — крыша среднего мозга; 12 — водопровод среднего мозга; 13 — верхний мозговой парус; 14 — четвертый желудочек; 15 — мозжечок; 16 — нижний мозговой парус; 17 — продолговатый мозг; 18 — задняя спайка; 19 — мост; 20 — корешок глазодвигательного нерва; 21 — заднее продырявленное вещество; 22 — сосцевидное тело; 23 — углубление воронки; 24 — гипофиз; 25 — воронка; 26 — перекрест зрительных нервов; 27 — супраоптическое углубление; 28 — терминальная пластинка; 29 — передняя спайка; 30 — колено мозолистого тела; 31 — клюв мозолистого тела; 32 — прозрачная перегородка: 33 — ствол мозолистого тела
Рис. 32. Расположение ядер гипоталамуса на сагиттальном разрезе: 1 — передняя спайка; 2 — гипоталамическая борозда; 3 — околожелудочковое ядро; 4 — верхнемедиальное ядро; 5 — заднее ядро; 6 — серобугорные ядра; 7 — ядро воронки; 8 — углубление воронки; 9 — воронка гипофиза; 10 — задняя доля гипофиза (нейрогипофиз); 11 — промежуточная часть гипофиза; 12 — передняя доля гипофиза (аденогипофиз); 13 — зрительный перекрест; 14 — надзрительное ядро; 15 — нижнемедиальное ядро; 16 — терминальная пластинка
располагается более 30 ядер. Тонкая перивентрикулярная зона промежуточного мозга, прилежащая к третьему желудочку, содержит предоптические, супраоптические, паравентрикулярные ядра, ядро воронки и заднее гипоталамическое ядро. В промежуточной (медиальной) зоне находятся предоптические ядра, переднее, верхне-медиальное, нижне-медиальное ядра и ядра сосцевидных тел. В медиальной зоне гипоталамуса расположена гипофизотропная область гипоталамуса, клетки которой продуцируют одноименные факторы, биологически активные вещества. В этих ядрах находятся нейроны, воспринимающие все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температура, состав, содержание
гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), оказывающие морфиноподобное действие. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов в органах и тканях.
В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. И те, и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы. В нейросекреторных клетках преобладает протеиносинтез, а нейросекрет выделяется в кровь. Клетки гипоталамуса трансформируют нервный импульс в нейрогормональный.
Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс (гипоталамо-гипофизарную систему), в котором первый играет регулирующую, а второй — эффекторную роль. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического (nucleus supraopticus) и паравентрикулярного (nucleus paraventricularis) ядер вырабатывают нейросекреты пептидной природы (супраоптическое — вазопрессин, или антидиуретический гормон, паравентрикулярное — окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны вырабатывают рилизинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. В передней части воронки — срединном возвышении (eminentia mediana) аксоны ядер гипофизотропной области гипоталамуса оканчиваются на сосудах портальной системы, куда поступают нейросекреты, переносимые кровью в аденогипофиз. Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей с различными отделами мозга.
III желудочек (ventriculus tertius), занимающий центральное положение в промежуточном мозге, представляет собой сагиттально расположенную щель, ограниченную с латеральных сторон обращенными друг к другу медиальными поверхностями таламусов и медиальными отделами субталамической (подбугорной) области. Нижней стенкой, или дном, III желудочка служит задняя (дорсальная) поверхность гипоталамуса, на которой различают два углубления. Это углубление воронки (recessus infundibuli) и супраоптическое углубление (recessus supraopticus), которое располагается впереди зрительного перекреста, между его передней поверхностью и терминальной пластинкой.
Передняя стенка III желудочка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой мозга. С каждой стороны столб свода мозга спереди и передний отдел таламуса сзади ограничивают межжелудочковое отверстие (foramen interventriculare), посредством которого полость III желудочка сообщается с боковым желудочком данной стороны. Задняя стенка III желудочка образована эпиталамической спайкой, под которой находится отверстие водопровода мозга. В средневерхних отделах III желудочка над эпиталамической (задней) спайкой расположено надшишковидное углубление (recessus suprapinealis). Верхняя стенка желудочка, или его крыша, образована сосудистой основой (tela choroidea), которая представлена двумя слоями мягкой (сосудистой) оболочки головного мозга. В III желудочек мягкая оболочка проникает со стороны затылочных долей полушарий большого мозга сверху и мозжечком снизу, под валиком мозолистого тела и сводом. Верхний листок оболочки срастается с нижней поверхностью свода мозга. На уровне межжелудочковых отверстий этот листок подворачивается, переходит в нижний листок, который направляется назад, покрывает сверху шишковидное тело и ложится на верхне-заднюю поверхность (крышу) среднего мозга.
В латеральном направлении верхний и нижний листки мягкой мозговой оболочки вместе с залегающими в них кровеносными сосудами впячиваются с медиальной стороны через сосудистую щель в полость бокового желудочка, проникая между верхней (дорсальной) поверхностью таламуса и нижней поверхностью свода. Между верхним и нижним листками сосудистой основы III желудочка в соединительной ткани располагаются две внутренние мозговые вены, образующие при слиянии непарную большую мозговую вену (галенову вену). Со стороны полости желудочка сосудистая основа III желудочка покрыта эпителиальной пластинкой — остатком задней стенки второго мозгового пузыря. Выросты (ворсинки) нижнего листка сосудистой основы вместе с покрывающей их эпителиальной пластинкой, свисающей в полость III желудочка, образуют сосудистое сплетение III желудочка (plexus choroideus). В области межжелудочкового отверстия сосудистое сплетение III желудочка соединяется с сосудистым сплетением бокового желудочка.