Центры парасимпатической части (pars parasympathica) вегетативной нервной системы расположены в стволе головного мозга (вегетативные ядра III, VII, IX и X черепных нервов) и в крестцовых сегментах (SII-SIV) спинного мозга (см. рис. 108), где залегают парасимпатические ядра.
Преганглионарные волокна выносящего (эфферентного) пути парасимпатической части заканчиваются в вегетативных узлах, расположенных возле внутренних органов или в толще этих органов. В этих парасимпатических узлах залегают тела клеток вторых эфферентных парасимпатических нейронов. Аксоны вторых нейронов идут к рабочим внутренним органам, расположенным в области головы, шеи, в грудной и брюшной полостях и в полости таза.
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва берет начало от клеток добавочного ядра (Якубовича). Аксоны клеток этого ядра (преганглионарные волокна) направляются в составе одноименного нерва в расположенный в полости глазницы ресничный узел (ganglion ciliare), где и образуют синапсы с клетками этого узла (рис. 113). Отростки клеток ресничного узла — постганглионарные волокна иннервируют ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок (сфинктер зрачка).
Ресничнй узел (ganglion ciliare), плоский, длиной и толщиной около 2 мм, находится возле верхней глазничной щели в толще жировой клетчатки, у латеральной полуокружности зрительного нерва. Узел образован скоплением тел вторых нейронов парасимпатической части вегетативной нервной системы. Преганглионарные парасимпатические волокна, пришедшие к этому узлу в составе глазодвигательного нерва, образуют синапсы с его нейронами. Постганглионарные нервные волокна в составе трех-пяти коротких ресничных нервов выходят из передней части ресничного узла, направляются к задней части глазного яблока и проникают в него. Эти волокна иннервируют ресничную мышцу и сфинктер зрачка. Через ресничный узел транзитом проходят волокна общей чувствительности (ветви носоресничного нерва). Транзитом через узел идут и симпатические постганглионарные волокна (от внутреннего сонного сплетения).
Парасимпатическая часть лицевого нерва представлена нейронами верхнего слюноотделительного ядра. Аксоны этих клеток (преганглионарные волокна) направляются в составе лицевого нерва к крылонёбному узлу (ganglion pterygopalatinum), расположенному в одноименной ямке (рис. 114), а также к поднижнечелюстному и подъязычному узлам (ganglion submandibulare et ganglion sublinguale). Постганглионарные волокна кры- лонёбного узла в составе ветвей верхнечелюстного нерва идут к слезной
Рис. 113. Схема парасимпатической иннервации слезной и слюнных желез, слизистой оболочки полости носа и мышц сосудистой оболочки глазного яблока: 1 — добавочное ядро глазодвигательного нерва; 2 — тройничный узел; 3 — верхнее слюноотделительное ядро; 4 — нижнее слюноотделительное ядро; 5 — дорсальное ядро блуждающего нерва; 6 — ушной узел; 7 — блуждающий нерв; 8 — барабанный нерв; 9 — околоушная железа; 10 — барабанная струна; 11 — поднижнечелюстной узел; 12 — поднижнечелюстная железа; 13 — подъязычная железа; 14 — крылонёбный узел; 15 — слезная железа; 16 — ресничный узел; 17- глазодвигательный нерв
Рис. 114. Крылонёбный узел и ветви тройничного нерва: 1 — внутреннее сонное сплетение; 2 — большой каменистый нерв; 3 — глубокий каменистый нерв; 4 — крылонёбный узел; 5 — латеральные верхние задние носовые ветви; 6 — передний решетчатый нерв; 7 — латеральная нижняя задняя носовая ветвь; 8 — большой нёбный нерв; 9 — носонёбный нерв; 10 — большая нёбная артерия; 11 — язычный нерв; 12 — нижний альвеолярный нерв; 13 — барабанная струна; 14 — латеральная задняя носовая артерия
железе, железам слизистой оболочки полости носа, нёба, а также к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам.
В области коленца лицевого нерва часть парасимпатических волокон отделяется в виде большого каменистого нерва (n. petrosus major) и выходит из лицевого канала.Большой каменистый нерв ложится в одноименную борозду пирамиды височной кости, затем прободает волокнистый хрящ, заполняющий рваное отверстие в основании черепа, и вступает в крыловидный канал. В этом канале большой каменистый нерв вместе с симпатическим глубоким каменистым нервом образует нерв крыловидного канала, который выходит в крыловидно-нёбную ямку и направляется к крылонёбному узлу.
Крылонёбный узел (ganglion pterygopalatinum) размером 4-5 мм, неправильной формы, располагается в крыловидной ямке, ниже и медиальнее верхнечелюстного нерва. Отростки клеток этого узла — постганглионарные парасимпатические волокна, присоединяются к верхнечелюстному нерву и далее следуют в составе его ветвей (носо-нёбного, большого и малого нёбных, носовых нервов и глоточной ветви). Из скулового нерва парасимпатические нервные волокна переходят в слезный нерв через его соединительную ветвь со скуловым нервом и иннервируют слезную железу. Кроме того, нервные волокна из крылонёбного узла через его ветви: носо-нёбный нерв (n. nasopalatinus), большой и малые нёбные нервы (nn. paltatini mtajor et mintores), задние, латеральные и медиальные носовые нервы (nn. nastales posteritores, latertales et meditales), глоточная ветвь (r. phartyngeus) — направляются для иннервации желез слизистой оболочки полости носа, нёба и глотки.
Та часть преганглионарных парасимпатических волокон, которые не вошли в состав каменистого нерва, отходит от лицевого нерва в составе другой его ветви — барабанной струны. После присоединения барабанной струны к язычному нерву (см. «Тройничный нерв») преганглионарные парасимпатические волокна идут в его составе к поднижнечелюстному и подъязычному узлу.
Поднижнечелюстной узел (ganglion submandibulare), неправильной формы, размером 3,0-3,5 мм, расположен под стволом язычного нерва на медиальной поверхности поднижнечелюстной слюнной железы. В поднижнечелюстном узле лежат тела парасимпатических нервных клеток, отростки которых (постганглионарные нервные волокна) в составе железистых ветвей направляются к поднижнечелюстной слюнной железе для секреторной ее иннервации.
К поднижнечелюстному узлу, помимо указанных преганглионарных волокон язычного нерва, подходит симпатическая ветвь (r. symptathicus) от сплетения, расположенного вокруг лицевой артерии. В составе железистых ветвей находятся также чувствительные (афферентные) волокна, рецепторы которых залегают в самой железе.
Подъязычный узел (gtanglion sublingutale), непостоянный, располагается на наружной поверхности подъязычной слюнной железы. Он имеет меньшие размеры, чем поднижнечелюстной узел. К подъязычному узлу подходят преганглионарные волокна (узловые ветви) от язычного нерва, а отходят от него железистые ветви к одноименной слюнной железе.
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва берет начало от клеток нижнего слюноотделительного ядра, чьи аксоны заканчиваются на клетках ушного узла (gtanglion toticum), расположенного под овальным отверстием, на медиальной стороне нижнечелюстного нерва.
На уровне нижнего края яремного отверстия предузловые парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва (n. tymptanicus), проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение. Затем эти преганглионарные парасимпатические волокна выходят из барабанной полости через расщелину канала малого каменистого нерва в виде одноименного нерва — малого каменистого нерва (n. petrosus minor). Этот нерв покидает полость черепа через хрящ рваного отверстия и подходит к ушному узлу, где преганглионарные нервные волокна заканчиваются на нейронах ушного узла.
Ушной узел (ganglion oticum) округлый, величиной 3-4 мм, прилежит к медиальной поверхности нижнечелюстного нерва под овальным отверстием. Этот узел образован телами парасимпатических нейронов, постганглионарные волокна которых направляются к околоушной слюнной железе в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.
Парасимпатическая часть блуждающего нерва берет начало в его заднем ядре. Аксоны клеток этого ядра в составе нерва следуют к узлам околоорганных и внутриорганных сплетений (сердечного, пищеводного, легочного, желудочного, кишечного и других вегетативных (висцеральных) сплетений, где заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Постганглионарные волокна, отходящие от этих вторых нейронов, осуществляют парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, груди и живота.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы начинается в ядрах, залегающих в латеральном промежуточном веществе II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) идут в составе передних корешков II-IV крестцовых спинномозговых нервов. Затем эти нервные волокна идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и после выхода их через передние тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуя тазовые внутренние нервы (nn. splanchnici pelvici). Эти нервы подходят к парасимпатическим узлам нижнего подчревного сплетения и к узлам вегетативных сплетений, расположенных возле внутренних органов или в толще самих органов, находящихся в полости малого таза. На клетках этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Отростки клеток тазовых узлов являются постганглионарными парасимпатическими волокнами. Они направляются к внутренним и наружным половым органам, к органам, расположенным в полости малого таза (табл. 11). Преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на клетках тазовых (парасимпатических) узлов (ganglia pelvica), залегающих в сплетениях, расположенных вблизи органов или в их стенках (см. рис. 108). Постганглионарные волокна, отходящие от клеток этих узлов, осуществляют парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез органов, расположенных в полости таза.
Вегетативные сплетения брюшной полости и полости таза. В брюшной полости и в полости таза расположены различные по величине крупные вегетативные (нервные) сплетения, образованные межузловыми ветвями и узлами больших размеров, принадлежащими симпатической части вегетативной нервной системы (рис. 115). В этих узлах располагаются тела клеток второго нейрона эфферентного (эффекторного) пути, отростки которых направляются к внутренним органам и сосудам для их иннервации. Волокна, принадлежащие парасимпатической части вегетативной нервной системы, проходят через эти крупные сплетения брюшной полости и полости таза транзитом, они направляются к внутриорганным или околоорганным парасимпатическим узлам.
Самым крупным сплетением является брюшное аортальное сплетение (plexus aorticus abdominalis), которое продолжается на ветви аорты. Вокруг чревного ствола находится очень важное чревное сплетение (plexus coeliacus), или «солнечное сплетение». В состав чревного
Таблица 11. Вегетативная иннервация органов, расположенных в полости таза, и кровеносных сосудов тела человека
Рис. 115. Чревное и другие симпатические сплетения брюшной полости, вид спереди. Внутренние органы пищеварения и париетальная брюшина
удалены:
1 — чревное сплетение; 2 — чревный ствол (отрезан); 3 — левый надпочечник; 4 — чревный узел; 5 — верхний брыжеечный узел; 6 — верхняя брыжеечная артерия (отрезана); 7 — нижняя ветвь левой почечной артерии; 8 — левая почка; 9 — левая яичниковая вена; 10 — брюшное аортальное сплетение; 11 — нижняя брыжеечная артерия; 12 — верхнее подчревное сплетение; 13 — сигмовидная кишка; 14 — правая общая подвздошная артерия; 15 — нижняя полая вена; 16 — правая яичниковая вена; 17- брюшная часть аорты; 18 — правая почка;
19 — правый надпочечник
сплетения входят два чревных узла (ganglia coelidca) полулунной формы, лежащие справа и слева от чревного ствола (рис. 116), два аортопочечных узла (gdanglia aortorendalia), расположенные у места отхождения от аорты соответствующей почечной артерии, и непарный верхний брыжеечный узел (gdanglion mesentderium supderius), лежащий у начала одноименной артерии. К чревному сплетению подходят правые и левые большой и малый внутренностные нервы (nervi splanchnici major et minor), отходящие от грудных узлов симпатических стволов, и поясничные внутренностные нервы (ndrvi spldnchnici lumbales), отходящие от поясничного отдела симпатического ствола, ветви заднего ствола блуждающего нерва (проходят транзитом) и чувствительные волокна правого диафрагмального нерва. От клеток узлов чревного сплетения отходят нервы, содержащие постганглионарные симпатические нервные волокна, которые вместе с сосудами направляются к органам, где формируют вокруг сосудов сосудистые (периартериальные) вегетативные сплетения. Это 2-3 ветви, которые вступают в вегетативное сплетение на нижних диафрагмальных артериях и участвуют в симпатической иннервации диафрагмы, покрывающей ее брюшины и их сосудов. Многочисленные ветви идут к чревному стволу и его ветвям, образуя вокруг них сплетения: непарное селезеночное (pldxus liendlis), желудочные (plexus gastrici), печеночное (pldxus hepdticus), панкреатическое (pldexus pancredaticus), которые наряду с симпатическими волокнами содержат чувствительные волокна из правого диафрагмального нерва и преганглионарные парасимпатические волокна блуждающих
Рис. 116. Узлы чревного, брыжеечного и других вегетативных сплетений брюшной полости и полости таза, вид спереди. Брюшина на задней брюшной стенке удалена. Петли брыжеечной части тонкой кишки отвернуты влево. Правая часть толстой кишки отрезана и удалена: 1 — чревные узлы чревного сплетения; 2 — кардиальная часть желудка; 3 — чревный ствол; 4 — селезеночная артерия; 5 — верхний брыжеечный узел; 6 — селезенка; 7 — верхняя брыжеечная артерия; 8 — поперечная ободочная кишка; 9 — тонкая кишка; 10 — аорта; 11 — левая общая подвздошная артерия; 12 — верхнее подчревное сплетение; 13 — сигмовидная ободочная кишка; 14 — мочевой пузырь; 15 — мочеточник; 16 — семенной пузырек; 17 — семявыносящий проток; 18 — вегетативные узлы правого нижнего подчревного сплетения; 19 — прямая кишка; 20 — крестцовое сплетение; 21 — узлы симпатического ствола; 22 — правая общая подвздошная вена; 23 — правая общая подвздошная артерия; 24 — нижняя полая вена; 25 — правая яичковая артерия; 26 — нижний брыжеечный узел; 27 — правое почечное сплетение; 28 — правый надпочечник; 29 — надпочечниковые нервы; 30 — диафрагма; 31 — большой внутренностный нерв
нервов. Органные сплетения располагаются внутри паренхиматозных органов, вокруг их кровеносных сосудов и в соединительнотканной строме, в стенках полых внутренних органов (желудок, мочевой пузырь и др.). Вегетативные нервные сплетения находятся между слоями, образуя подсерозное, межмышечное и подслизистое сплетения, иннервирующие гладкие мышцы стенок органов, железы и другие структуры.
Нервные вегетативные волокна, отходящие от брюшного аортального сплетения, переходят на верхнюю брыжеечную артерию, где формируют верхнее брыжеечное сплетение (plexus mesentericus superior), продолжающееся на кишечные и ободочнокишечные артерии и иннервирующее слепую, восходящую и поперечную ободочные кишки.
От брюшного аортального сплетения, располагающегося на аорте, между верхней и нижней брыжеечными артериями — межбрыжеечное сплетение (plexus intermesentericus), берет начало нижнее брыжеечное сплетение (plexus mesentericus inferior), расположенное по ходу одноименной артерии и ее ветвей и имеющее у своего начала нижний брыжеечный узел (ganglion mesentericum inferius), а иногда несколько небольших узелков. По ветвям нижней брыжеечной артерии нервные волокна этого сплетения достигают сигмовидной, нисходящей и левой части поперечной ободочной кишок. От нижнего брыжеечного сплетения берет начало верхнее прямокишечное сплетение (plexus rectalis superior), сопровождающее одноименную артерию.
От латеральной стороны каждого чревного узла отходит около 20 ветвей, направляющихся к надпочечникам, где они образуют парное надпочечниковое сплетение (plexus suprarenalis).
B составе надпочечниковых вегетативных ветвей имеются преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие мозговое вещество надпочечника. Таким образом, мозговое вещество надпочечников, имеющее общее происхождение с узлами вегетативной нервной системы, в отличие от любых других органов, получает иннервацию непосредственно за счет преганглионарных симпатических нервных волокон, которые заканчиваются эффекторными нервными окончаниями на секреторных клетках мозгового вещества.
От чревных и аортопочечных узлов отходят тонкие ветви, продолжающиеся на почечные артерии и почечные вены и образующие парное почечное сплетение (plexus renalis), проникающее в почку и переходящее на мочеточники, участвуя, таким образом, в образовании мочеточникового сплетения (plexus ureterius). В составе почечного сплетения имеются мелкие почечные узлы (ganglia renalia). Вегетативные сплетения,
сопровождающие кровеносные сосуды половых желез, образованы нервными волокнами, происходящими из брюшного аортального сплетения. У мужчин по ходу яичковой артерии находится яичковое сплетение (plexus testicularis), у женщин по ходу яичниковой артерии спускается в малый таз яичниковое сплетение (plexus ovaricus). Брюшное аортальное сплетение, продолжаясь на общие подвздошные артерии, образует правое и левое подвздошные сплетения (plexus iliaci dexter et sinister), а также отдает несколько довольно крупных нервов, которые переходят в верхнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus superior), расположенное на передней поверхности последнего поясничного позвонка и мыса, ниже бифуркации аорты.
Несколько ниже мыса верхнее подчревное сплетение разделяется на два пучка — правое и левое нижние подчревные сплетения (plexus hypogastrici inferiores dexter et sinister), состоящих из узлов и соединяющих их нервных волокон. К этим сплетениям от крестцовых узлов подходят крестцовые внутренностные нервы. Эти два нижних подчревных сплетения, расположенные по бокам от прямой кишки, называют тазовым сплетением (plexus pelvicus).
Каждое нижнее подчревное сплетение переходит на ветви внутренней подвздошной артерии, где нервные волокна, состоящие из постганглионарных симпатических волокон, образуют вокругсосудистые и органные сплетения: среднее и нижнее прямокишечные (plexus rectales medius et inferior), предстательное (plexus prostaticus) и сплетение семявыносящего протока (plexus deferentialis) у мужчин, маточно-влагалищное сплетение (plexus uterovaginalis) у женщин. Через нижнее подчревное сплетение проходят, не прерываясь в его узлах, преганглионарные парасимпатические волокна (от II-IV крестцовых сегментов спинного мозга), ответвляющиеся от крестцовых спинномозговых нервов и образующие тазовые внутренностные нервы (nervi slpanchnici pelvici), иннервирующие нисходящую и сигмовидную ободочные кишки, а также прямую кишку и органы мочеполового аппарата, расположенные в полости малого таза, и наружные половые органы.