Органы слуха и равновесия (статического чувства) у человека объединены в систему, морфологически разделенную на три отдела (рис. 134): наружное ухо, включающее наружный слуховой проход и ушную раковину с мышцами и связками; среднее ухо, к которому относятся барабанная полость, сосцевидные придатки и слуховая труба; внутреннее ухо, которое объединяет перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости. Если наружное и среднее ухо принадлежит только органу слуха, то внутреннее ухо включает в себя и внутреннюю часть слухового аппарата, и весь орган равновесия (статического чувства).
Наружное ухо (auris externa) начинается ушной раковиной, которая улавливает направление звуков. Ушная раковина (auricula) представляет собой эластический хрящ сложной формы, покрытый кожей (рис. 135). У человека ушная раковина удлинена, ее вогнутая поверхность обращена вперед и латерально, нижняя часть — долька ушной раковины, или мочка (lobus auriculae), лишена хряща и заполнена жиром. Свободный загнутый край — завиток (helix) ограничивает ушную раковину сзади и сверху. Завиток в передней части раковины над наружным слуховым проходом заканчивается в виде ножки завитка (crus helicis).
Рис. 134. Орган слуха и равновесия и его части: А — орган слуха и равновесия на продольном разрезе; Б — слуховые косточки; В — улитка (улитковые протоки «лестницы» вскрыты; Г — улитковый проток на поперечном разрезе; 1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — молоточек; 5 — наковальня; 6 — стремя; 7 — слуховая труба; 8 — улитка; 9 — лестница преддверия; 10 — барабанная лестница; 11 — улитковый проток; 12 — спиральный (кортиев) орган; 13 — покровная мембрана
Рис. 135. Ушная раковина, вид с латеральной стороны: 1 — завиток; 2 — ножки противозавитка; 3 — челнок раковины; 4 — ножка завитка; 5 — козелок; 6 — полость раковины; 7 — долька ушной раковины; 8 — противокозелок; 9 — противозавиток; 10 — ладья; 11 — бугорок ушной раковины
На внутренней стороне завитка, в задне-верхней его части, имеется не всегда четко выраженный выступ — бугорок ушной раковины (tuberculum auriculae; дарвинов бугорок).
На вогнутой поверхности параллельно завитку расположен противозавиток (anthielix). Кпереди от противозавитка имеется углубление — раковина уха (concha auriculae), на дне которой находится наружное слуховое отверстие (porus acusticus externus), ограниченное спереди козелком (triagus). Напротив него, в нижней части противозавитка, виден противокозелок (antitriagus).
Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus) состоит из хрящевого и костного отделов, его длина у взрослого человека около 33-35 мм, диаметр просвета колеблется на разных участках от 0,6 до 0,9 см. По ходу наружного слухового прохода имеется S-образный изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Если оттянуть ушную раковину вверх и кзади, проход выпрямляется. В многослойном плоском эпителии, выстилающем наружный слуховой проход, наряду с большим количеством сальных желез, имеются особые трубчатые железы (видоизмененные потовые), вырабатывающие вязкий желтоватый секрет — ушную серу. Протоки желез открываются непосредственно на поверхность кожи, выстилающей слуховой проход, или в выводные протоки сальных желез.
На границе наружного и среднего уха располагается тонкая полупрозрачная барабанная перепонка (membrana tympani), которая отделяет наружное ухо от среднего (рис. 136). Толщина перепонки около 0,1 мм, форма эллиптическая, размеры 9-11 мм. В центре имеется вдавление — пупок барабанной перепонки (umbo membranae tympani), место прикрепления к перепонке молоточка, одной из слуховых косточек. Барабанная перепонка вставлена в борозду барабанной части височной кости. У перепонки различают верхнюю (меньшую) — свободную, ненатянутую часть (pars flaccida) и нижнюю (бóльшую) натянутую часть (pars tensa). Барабанная перепонка расположена косо по отношению к оси слухового прохода. Она образует с горизонтальной плоскостью угол 45-55°, открытый в латеральную сторону. Натянутая часть представляет собой пластинку, состоящую из слоев коллагеновых волокон. Наряду с коллагеновыми имеется небольшое количество эластических волокон. В наружном слое волокна расположены радиально, во внутреннем — циркулярно. Свободная часть не содержит коллагеновых волокон. По периферии коллагеновые волокна образуют фиброзно-хрящевое кольцо, которое соединяет барабанную перепонку со стенкой наружного слухового прохода. Наружная
Рис. 136. Барабанная перепонка: 1 — ненатянутая часть; 2 — передняя молоточковая складка; 3 — молоточковый выступ; 4 — молоточковая полоска; 5 — волокнисто-хрящевое кольцо; 6 — наружный слуховой проход; 7 — пупок барабанной перепонки; 8 — натянутая часть;
9 — задняя молоточковая складка
поверхность барабанной перепонки покрыта тонким слоем многослойного плоского эпителия, внутренняя — однослойным кубическим эпителием слизистой оболочкой среднего уха.
Среднее ухо (auris media) представляет собой воздухоносную барабанную полость объемом около 1 см3, которая расположена в основании пирамиды височной кости.
Барабанная полость имеет шесть стенок. Тонкая верхняя покрышечная стенка (paries tegmentalis) отделяет барабанную полость от полости черепа; нижняя яремная стенка (paries jugularis) отделяет барабанную полость от яремной вены, она соответствует нижней стенке пирамиды височной кости там, где располагается яремная ямка, медиальная лабиринтная стенка (paries labyrinthicus) отделяет барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха (рис. 137). В ней имеются разделенные мысом (promontorium) овальное окно преддверия и круглое окно улитки, ведущие в соответствующие отделы костного лабиринта; окно преддверия (fenestra vestibuli) закрыто основанием стремени, оно ведет в преддверие костного лабиринта; окно улитки (fenestra cochlea) закрыто вторичной
Рис. 137. Лабиринтная (медиальная) стенка барабанной полости, вид с латеральной стороны, со стороны барабанной полости. Распил сделан вдоль оси пирамиды: 1 — окно преддверия; 2 — мыс; 3 — сонный канал; 4 — борозда мыса; 5 — окно улитки; 6 — шило-сосцевидное отверстие; 7 — сосцевидный отросток; 8 — канал лицевого нерва; 9 — сосцевидные ячейки; 10 — сосцевидная пещера
барабанной перепонкой (membrdana tdympani secunddaria), отделяющей барабанную полость от барабанной лестницы. Над окном преддверия в барабанную полость выступает стенка канала лицевого нерва.
Латеральная перепончатая стенка (paries membranaceus) образована барабанной перепонкой и окружающими ее отделами височной кости; передняя сонная стенка (pdaries cardoticus) отделяет барабанную полость от канала внутренней сонной артерии. В верхней части этой стенки открывается барабанное отверстие слуховой трубы (ostium tympanicum tubae auditivae); в верхней части задней сосцевидной стенки (paries mastoideus) расположен вход в сосцевидную пещеру (antrum mastoideum). Ниже входа в пещеру имеется пирамидальное возвышение (eminentia pyramidalis), внутри которого располагается стременная мышца.
В барабанной полости находятся три слуховые косточки, а также мышцы, натягивающие барабанную перепонку и стремя (обе мышцы поперечнополосатые). Здесь же проходит барабанная струна — ветвь лицевого нерва. Стенки барабанной полости изнутри, а также поверхности слуховых косточек покрыты однослойным плоским эпителием, который местами переходит в кубический или цилиндрический. В эпителиальном покрове, лежащем на тонкой соединительнотканной пластинке, имеются бокаловидные и отдельные реснитчатые клетки.
Барабанная полость кпереди продолжается в узкую слуховую трубу (евстахиеву), которая открывается в носовой части глотки глоточным отверстием слуховой трубы.
Слуховая труба (tuba auditiva) длиной около 3,5 см, диаметр просвета 1-2 мм. Через слуховую трубу происходит выравнивание давления воздуха внутри барабанной полости с давлением в наружной среде. Щелевидное глоточное отверстие слуховой трубы (ostium pharyngeum tubae auditivae) расположено на боковой стенке носовой части глотки. Слуховая труба состоит из костной (1/3) и хрящевой (2/3) частей (рис. 138).
В месте соединения обеих частей расположен наиболее узкий участок — перешеек (isthmus). Верхняя костная часть трубы находится в одноименном полуканале мышечно-трубного канала височной кости и открывается на передней стенке барабанной полости барабанным отверстием слуховой трубы (ostium tympanicum tubae auditivae). Нижняя хрящевая часть, на которую приходится 2/3 длины трубы, имеет вид желоба, открытого снизу, образованного медиальной и латеральной хрящевыми пластинками и соединяющей их перепончатой пластинкой. В том месте, где слуховая труба открывается на боковой стенке носоглотки глоточным отверстием слуховой трубы, медиальная (задняя) пластинка
эластического хряща трубы утолщается и выступает в полость глотки в виде трубного валика (torus tubarius). Продольная ось слуховой трубы от глоточного ее отверстия направлена вверх и латерально, образуя с горизонтальной и сагиттальной плоскостями угол 40-45°.
Складчатая слизистая оболочка слуховой трубы выстлана цилиндрическим многорядным реснитчатым эпителием, богатым бокаловидными гландулоцитами. Эпителий лежит на базальной мембране, под которой расположен подэпителиальный слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой лимфоидными элементами и железами. От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышца, напрягающая небную занавеску, и мышца, поднимающая небную занавеску. При их сокращении канал слуховой трубы расширяется, и воздух из глотки в момент глотания поступает в барабанную полость.
Слуховые косточки — стремя, наковальня и молоточек, названные так благодаря своей форме, самые мелкие в человеческом организме (рис. 139). Молоточек (malleus) имеет округлую головку (caput mallei), которая переходит в длинную рукоятку молоточка (manubrium mallei). У молоточка имеется два отростка: латеральный и передний
Рис. 138. Слуховая труба, барабанная полость и наружный слуховой проход на фронтальном разрезе: 1 — слуховая труба; 2 — хрящевая часть слуховой трубы; 3 — костная часть слуховой трубы; 4 — мышца, напрягающая барабанную перепонку; 5 — барабанная полость; 6 — слуховые косточки; 7 — барабанная перепонка; 8 — наружный слуховой
проход
Рис. 139. Слуховые косточки: 1 — наковальня; 2 — короткая ножка наковальни; 3 — длинная ножка наковальни; 4 — задняя ножка стремени; 5 — основание стремени; 6 — передняя ножка стремени; 7 — головка стремени; 8 — рукоятка молоточка; 9 — передний отросток молоточка; 10 — латеральный отросток молоточка; 11 — шейка молоточка;
12 — головка молоточка
(processus lateralis et anterior). Наковальня (incus) состоит из тела, на котором находится суставная ямка для сочленения с головкой молоточка, и двух ножек — короткой (crus breve) и длинной (crus longum). На конце длинной ножки имеется утолщение — чечевицеобразный отросток (processus lentiformis). Стремя (stapes) имеет головку (caput stapedis) и две ножки — переднюю (crus anterius) и заднюю (crus posterius), соединенные между собой при помощи основания стремени (basis stapedis).
Слуховые косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки к окну преддверия. Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Головка молоточка и тело наковальни соединены между собой суставом (наковальне-молоточковый сустав, articulatio incudomallearis), укрепленным связками. Длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка (наковально-стременной сустав, articulatio incudostapedialis). Основание стремени входит в окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки стремени (lig. anulare
stapediale). Две мышцы регулируют движения косточек. Это мышца, напрягающая барабанную перепонку (musculus tensor tympani), прикрепляющаяся к рукоятке молоточка, и стременная мышца (muisculus stapedius), прикрепляющаяся к задней ножке стремени (табл. 12).
Внутреннее ухо (auris interna) расположено в толще пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. Внутреннее ухо состоит из преддверия, трех полукружных каналов (протоков) и улитки (рис. 140). В костном лабиринте (labyrinthus (osseus), изнутри выстланном надкостницей, залегает перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus), повторяющий формы костного (рис. 141). Между костным и перепончатым лабиринтами имеется узкая щель, заполненная перилимфой. Костное преддверие (vesiibulum) представляет собой овальную полость, имеющую на своей задней стенке пять тонких отверстий, которые ведут в полукружные каналы. Более крупное отверстие на передней стенке костного преддверия ведет в канал улитки. На латеральной стенке костного преддверия имеется окно преддверия (овальное), закрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. У начала улитки находится окно улитки (круглое), открывающиееся на медиальной стенке барабанной полости среднего уха и закрытое вторичной барабанной перепонкой. На медиальной стенке преддверия расположен гребень, отделяющий друг от друга две ямки. Передняя ямка, округлая по форме, является сферическим углублением (recessus sphericus). Задняя ямка получила название эллиптического углубления (recessus ellipticus). В эллиптическом углублении находится внутреннее отверстие тонкого канальца — водопровода преддверия (agueductus vesiibuli),
Таблица 12. Мышцы барабанной полости
в котором проходит эндолимфатический проток (ductus endolymphdticus), заканчивающийся на задней поверхности пирамиды височной кости (см. рис. 141, рис. 142).
Три дугообразно изогнутых костных полукружных канала (саnales semicirculdres dssei) лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого такого канала около 2 мм. Передний (сагиттальный, или верхний) полукружный канал (canalis semicirculdris anterior) ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды височной кости. Латеральный (горизонтальный) полукружный канал (canalis semicirculdris lateralis) короче других полукружных каналов. Он образует на лабиринтной (медиальной) стенке барабанной полости возвышение — выступ латерального полукружного канала. Задний (фронтальный) полукружный канал (canalis semicirculdris posterior) — самый длинный из каналов. Он располагается почти параллельно задней поверхности пирамиды височной кости.
Рис. 140. Слепок костного лабиринта внутреннего уха: 1 — передний полукружный канал; 2 — передняя костная ампула; 3 — общая костная ножка; 4 — латеральный полукружный канал; 5 — задний полукружный канал; 6 — простая ножка латерального полукружного канала; 7 — задняя костная ампула; 8 — каналец улитки; 9 — сферическое углубление; 10 — улитка; 11 — водопровод преддверия; 12 — эллиптическое углубление (маточка)
Рис. 141. Строение перепончатого лабиринта и его положение в костном лабиринте (схема): 1 — эндолимфатический мешочек; 2 — эндолимфатический проток; 3 — проток эллиптического мешочка; 4 — сферический мешочек; 5 — улитковый проток; 6 — лестница преддверия; 7 — барабанная лестница; 8 — наружное отверстие канальца (водопровода) улитки; 9 — перилимфатический проток (водопровод) улитки; 10 — окно улитки; 11 — слуховая труба; 12 — барабанная перепонка; 13 — барабанная полость; 14 — молоточек; 15 — основание стремени; 16 — наковальня; 17 — ампула заднего полукружного протока; 18 — ампула латерального полукружного протока; 19 — перилимфатическое пространство заднего (костного) полукружного канала; 20 — перепончатая ножка (латеральный полукружный проток); 21 — эллиптический мешочек; 22 — общая перепончатая ножка; 23 — передняя (верхняя) перепончатая ампула
Рис. 142. Расположение внутреннего уха по отношению к пирамиде височной кости, вид сверху (схема): 1 — скат; 2 — тройничное вдавление; 3 — улитка; 4 — пирамида (каменистая часть); 5 — преддверие лабиринта; 6 — костные полукружные каналы; 7 — борозда сигмовидного синуса; 8 — большое затылочное отверстие; 9 — преддверный нерв; 10 — задний полукружный канал; 11 — латеральный полукружный канал;
12 — передний полукружный канал; 13 — улитковый нерв
Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых (ампулярная костная ножка — crus osseum ampullare) перед впадением в преддверие расширяется, образуя костную ампулу (ampulla ossea). Соседние костные ножки, переднего и заднего полукружных каналов соединяются, образуя общую костную ножку (crus osseum commune), поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями.
Костная улитка (cochlea) является передней частью костного лабиринта. Она представляет собой извитой спиральный канал улитки (canalis spiralis cochleae), образующий вокруг горизонтально лежащего стержня — костной оси улитки — 2,5 завитка. Основание улитки (basis cochleae) обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода, а вершина
(купол улитки — cupula cochleae) направлена к барабанной полости. Вокруг костного стержня наподобие винта закручена костная спиральная пластина (lamina spiralis ossea), которая не полностью перегораживает спиральный канал улитки. Стержень (modiolus) пронизан продольными канальцами, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва (рис. 143). В основании костной спиральной пластинки расположен спиральный канал стержня (canalis spiralis modioli), в котором лежит нервный узел улитки. Костная спиральная пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым каналом (протоком) делит полость канала улитки на две «лестницы». Это лестница преддверия (scala vestibuli) и барабанная лестница (scala tympani), сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки. В основании улитки имеется внутреннее отверстие канальца улитки, который выходит из пирамиды височной кости в углублении рядом с яремной ямкой и заканчивается наружной апертурой канальца улитки.
Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) располагается внутри костного и в основном повторяет его очертания. Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом имеется узкая щель — перилимфатическое пространство (spatium
Рис. 143. Костная улитка на предельном ее разрезе: 1 — спиральный канал улитки; 2 — купол улитки; 3 — геликотрема; 4 — стержень улитки; 5 — костная спиральная пластинка; 6 — продольные каналы стержня; 7 — спиральный канал стержня; 8 — основание улитки
perilymphaticus). Оно сообщается с подпутинным пространством на нижней поверхности пирамиды височной кости через перилимфатический проток (ductus perilymphaticus), проходящий в костном канальце улитки. Стенки перепончатого лабиринта образованы плотной соединительной тканью. Изнутри перепончатый лабиринт выстлан однослойным плоским эпителием, лежащим на базальной мембране, и заполнен эндолимфой. Эндолимфа (endolympha) из перепончатого лабиринта может оттекать в эндолимфатический мешок (saccus endolymphaticus), находящийся в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды. Отток эндолимфы происходит через эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), проходящий в канале водопровода преддверия (см. рис. 141).
У перепончатого лабиринта выделяют преддверную часть (эллиптический и сферический мешочки), три полукружных протока и улитковый проток, расположенные в соответствующих частях костного лабиринта внутреннего уха. Продолговатый эллиптический мешочек (utriculus — маточка) и сферический мешочек (sacculus) сообщаются друг с другом через тонкий каналец (проток эллиптического и сферического мешочков — ductus utriculosaccularis), от которого отходит эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus). В нижней части сферический мешочек сообщается с перепончатым протоком улитки через соединяющий проток (ductus reuniens).
В эллиптический мешочек открываются пять отверстий перепончатых полукружных протоков (ductus semicirculares), расположенных в одноименных костных каналах. Одна из ножек каждого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную — ampullae membranaceae anterior, posterior et lateralis). На внутренней поверхности эллиптического и сферического мешочков, а также на внутренней поверхности стенок перепончатых ампул полукружных протоков имеются покрытые желеподобным веществом образования, содержащие рецепторные (сенсорные) волосковые клетки, улавливающие изменения положения тела (головы) в пространстве (рис. 144). У эллиптического и сферического мешочков эти образования выглядят беловатыми пятнами (macula) размером 2 * 3 мм. Рецепторные клетки, расположенные здесь, воспринимают статические положения головы и прямолинейные движения, возникающие при колебаниях эндолимфы. В перепончатых ампулах имеются ампулярные гребешки (cristae ampulares), улавливающие любые повороты головы благодаря
ориентации трех полукружных протоков в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
Чувствительный эпителий пятен и ампулярных гребешков состоит из рецепторных волосковых (сенсорных) и поддерживающих эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране (рис. 145). На апикальных поверхностях волосковых клеток имеется по 60-80 ресничек (стереоцилий) длиной 35-40 мкм каждая, которые обращены в полость перепончатого лабиринта. Каждая рецепторная клетка снабжена также одной более длинной подвижной ресничкой. Реснички внедряются в богатую гликопротеидами тонковолокнистую желеобразную мембрану. В мембране пятен расположены многочисленные кристаллы углекислого кальция размерами 2-5 мкм — статолиты. Различают два вида рецепторных волосковых клеток: грушевидные и столбчатые.
Грушевидные рецепторные клетки у пятен и гребешков имеют короткую апикальную часть и широкое закругленное основание, окруженное чашеобразным футляром, образованным нервными окончаниями. Между аксолеммой нервного окончания и цитолеммой рецепторной клетки имеются синапсы. Столбчатые рецепторные клетки имеют цилиндрическую форму. К цитолемме в области основания клетки подходят нервные окончания, формирующие синапсы. Пятно сферического мешочка содержит около 18 000 рецепторных клеток, эллиптического мешочка — около 33 000. Рецепторные клетки иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия. Поддерживающие (опорные) клетки расположены между рецепторными волосковыми клетками. Апикальная поверхность поддерживающих клеток несет большое число коротких тонких микроворсинок, в цитоплазме находятся секреторные гранулы и множество митохондрий.
Проводящие пути органа равновесия. Рецепторные волосковые клетки пятен воспринимают изменение силы тяжести и линейного ускорения, поэтому при воздействии линейного ускорения мембрана сдвигается на поверхности эпителия, увлекая за собой реснички, что и становится стимулом для возникновения нервного импульса. При вертикальном положении головы пятно эллиптического мешочка расположено горизонтально, и мембрана не сдвигается. При наклонах головы пятно располагается под углом, мембрана сдвигается, благодаря чему ресничка изгибается, что также становится стимулом. Аналогичным образом функционирует и пятно сферического мешочка, с той лишь разницей,
Рис. 144. Орган равновесия и детали его строения: А — полукружные протоки и эндолимфатические мешочки преддверного лабиринта (костная стенка лабиринта частично удалена); Б — ориентация полукружных протоков преддверного лабиринта внутреннего уха; В — расположение ампулярного гребешка и пятна в стенке перепончатого лабиринта; Г — строение пятна (на продольном разрезе); Д — строение ампулярного гребешка (на продольном разрезе). Стрелками показаны места расположения структур в лабиринте; 1 — полукружные каналы; 2 — преддверие; 3 — сферический мешочек; 4 — пятно сферического мешочка; 5 — эндолимфатический проток; 6 — эллиптический мешочек; 7 — ампула; 8 — отолитовый аппарат; 9 — статоконии; 10 — мембрана статоконий; 11 — поддерживающие клетки; 12, 13 — волосковые сенсорные клетки; 14 — ампулярный гребешок; 15 — купол; 16 — латеральный полукружный канал; 17 — передний полукружный канал; 18 — задний полукружный канал
что при вертикальном положении головы пятна расположены вертикально.
Чувствительные аппараты полукружных протоков — ампулярные гребешки в виде складок располагаются в стенках каждой ампулы. Гребешки имеют такие же волосковые и поддерживающие клетки, как и пятна преддверия. На этих клетках лежит желатинообразный купол, куда проникают стереоцилии и реснички. Ампулярные гребешки воспринимают изменение углового ускорения. При поворотах головы желатиновый купол движется в противоположном направлении, сдвигая реснички. В результате изменяется положение ресничек, что, в свою очередь, вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток и приводит к возникновению импульса. Импульс через синапсы передается афферентным нервным волокнам и по ним к телам нейронов преддверного нервного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода. Аксоны клеток преддверного узла образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII черепной нерв), который выходит вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа. В мосто-мозжечковом углу волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля ромбовидной ямки (рис. 146). Это верхнее ядро (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее ядро (Роллера). Аксоны нейронов вестибулярных ядер образуют связи со многими структурами центральной нервной системы.
От вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, где расположены нейроны, откуда импульсы направляются к коре постцентральной извилины теменной и височной долей (корковые
Рис. 145. Схема ультрамикроскопического строения волосковых и поддерживающих клеток: I — волосковая клетка первого типа; II — волосковая клетка второго типа; III — поддерживающая клетка; 1 — статические волоски; 2 — микроворсинки поддерживающей клетки; 3 — гранулы в поддерживающих клетках; 4 — ядро; 5 — внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 6 — митохондрия; 7 — базальная мембрана; 8 — миелиновое нервное волокно; 9 — нервные окончания (по И.В. Ал-
мазову и Л.С. Сутулову)
Рис. 146. Проводящий путь статического (вестибулярного) анализатора:
1 — мозжечок; 2 — мост; 3 — ядро шатра; 4 — задний продольный пучок; 5 — преддверные (вестибулярные) ядра; 6 — преддверная (вестибулярная) часть преддверно-улиткового нерва; 7 — вестибулярный узел; 8 — внутреннее ухо; 9 — преддверно-спинномозговой путь; 10 — разрез продолговатого мозга;
11 — разрез спинного мозга. Стрелки показывают направление следования
нервных импульсов
центры статокинетического анализатора). Эти связи обеспечивают сознательную ориентацию в пространстве. Часть нервных волокон преддверной части преддверно-улиткового нерва направляется непосредственно в мозжечок (в узелок и в клочок мозжечка). По волокнам преддверно-спинномозгового пути от вестибулярных ядер нервные импульсы идут к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти связи регулируют вестибулярные рефлексы. Связи вестибулярных ядер с ядрами глазодвигательных нервов, которые осуществляют движения глаз, имеют отношение к изменениям положения головы и тела в пространстве.
Перепончатый лабиринт улитки, или улитковый лабиринт (labyrinthus cochlearis), начинается слепо в преддверии внутреннего уха, позади впадающего в него соединяющего протока, и продолжается внутри костного спирального канала улитки. В области верхушки улитки улитковый проток заканчивается также слепо. Длина улиткового протока около 3,5 см. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника (рис. 147), занимающего лишь центральную часть спирального канала улитки. Наружная стенка улиткового протока срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой ( ligamentum spirale), которая имеется на всем протяжении улиткового протока. На связке расположена богатая капиллярами сосудистая полоска (stria vascularis), покрытая кубическими эпителиоцитами. Эпителиоциты сосудистой полоски образуют 1-3 слоя клеток. Более мелкие базальные клетки лежат на базальной мембране. Поверхностный слой образуют высокие призматические клетки, очень богатые митохондриями. Между клетками обоих типов располагаются светлые клетки с крупными ядрами и малым числом митохондрий. Между эпителиоцитами проходят многочисленные гемокапилляры со сплошным слоем эндотелия, окруженные собственной базальной пластинкой, в которой расположены перициты. В образовании эндолимфы участвуют гемокапилляры и эпителиоциты сосудистой полоски.
Верхняя стенка улиткового протока — преддверная стенка (мембрана Рейснера, преддверная мембрана — paries vestibularis ductus cochlearis), обращенная к лестнице преддверия, простирается от свободного края спиральной костной пластинки косо вверх к наружной стенке улиткового протока. Изнутри преддверная стенка покрыта однослойным плоским эпителием. Нижняя — барабанная стенка улиткового протока (paries tympanicus ductus cochlearis), обращенная к барабанной лестнице улитки,
устроена наиболее сложно. Она одним краем прикреплена к спиральной костной пластинке и является как бы ее продолжением, а другим краем срастается с наружной стенкой улиткового протока. Барабанная стенка представляет собой базилярную (спиральную) пластинку (мембрану) (lamina basilaris), на которой располагается спиральный орган (ganglion spirale — кортиев орган), осуществляющий восприятия звуковой волны. Таким образом, улитковый проток, расположенный между свободным краем спиральной костной пластинки и наружной стенкой костной улитки, отделяет барабанную лестницу (scala tympani), граничащую со спиральной мембраной, от лестницы преддверия (scala vestibuli), прилежащей к преддверной мембране. В области купола улитки обе лестницы сообщаются друг с другом при помощи отверстия улитки — геликотремы (helicotrema). В основании улитки барабанная лестница заканчивается у окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой.
Рис. 147. Строение улиткового протока внутреннего уха (схема): 1 — преддверная мембрана; 2 — улитковый проток; 3 — сосудистая полоска; 4 — кость; 5 — барабанная лестница; 6 — базилярная пластинка; 7 — спиральный (кортиев) орган; 8 — наружные волосковые клетки спирального (кортиева) органа; 9 — покровная мембрана; 10 — внутренний туннель; 11 — нервные волокна; 12 — узел (спиральный) улитки; 13 — внутренняя волосковая клетка; 14 — лестница преддверия
Лестница преддверия переходит в перилимфатическое пространство преддверия, в овальное окно которого со стороны барабанной полости вставлено основание стремени.
Функционально важна для работы спирального (кортиева) органа базилярная пластинка, которая образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 000), погруженными в аморфное вещество. Длина этих волокон возрастает от основания улитки к ее вершине. Толщина базилярной пластинки увеличивается от 0,21 мм в основании улитки до 0,36 мм у ее верхушки. Кнаружи от спирального (кортиева) органа базилярная пластинка со стороны улиткового протока покрыта однослойным кубическим эпителием, который переходит в эпителиоциты, покрывающие сосудистую полоску. Со стороны барабанной лестницы находится однослойный плоский эпителий, под базальной мембраной которого проходят кровеносные капилляры, окруженные тонким слоем рыхлой соединительной ткани.
На базилярной пластинке (мембране) расположен спиральный (кортиев) орган, образованный чувствительными (сенсорными) клетками и поддерживающими эпителиоцитами. Среди клеток обоих типов различают внутренние, расположенные кнутри от внутреннего туннеля (ближе к спиральному ганглию), и наружные, лежащие кнаружи от туннеля (ближе к сосудистой полоске). Непосредственно на базилярной мембране лежат наружные и внутренние опорные (поддерживающие) клетки, а на них — рецепторные волосковые (сенсорные) клетки (рис. 148). Внутренние и наружные рецепторные волосковые клетки сходятся вершинами под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы — внутренний (кортиев) туннель. Этот туннель, заполненный эндолимфой, проходит спирально вдоль всего кортиева органа. В туннеле расположены нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия. Внутренние волосковые сенсорные клетки грушевидной формы расположены в один ряд, рядом с внутренними поддерживающими эпителиоцитами. Между мембранами обеих клеток имеется узкая щель. В базальной части волосковых клеток находится округлое ядро, в цитоплазме имеются митохондрии, актиновые и миозиновые микрофиламенты, зернистая эндоплазматическая сеть, центриоли, комплекс Гольджи. От апикальной поверхности каждой сенсорной клетки отходит 30-60 стереоцилий, расположенных в 3-4 ряда. Стереоцилии имеют длину от 20 до 40 мкм. Апикальная часть сенсорной клетки окружена отростками (фалангами) внутренних поддерживающих (фаланговых) эпителиоцитов.
Рис. 148. Схема ультрамикроскопического строения волосковой сенсорной клетки спирального (кортиева) органа: 1 — слуховые волоски; 2 — кутикула; 3 — сетчатая мембрана; 4 — цитолемма клетки; 5 — митохондрия; 6 — эндоплазматическая сеть; 7 — ядро; 8 — фаланговая пластинка наружной поддерживающей клетки; 9 — нервные окончания; 10 — митохондрии в нервном окончании; 11 — микроворсинки на опорных клетках (по В.Г. Елисееву и др.)
Наружные волосковые сенсорные клетки (столбовые) лежат в 3-4 параллельных ряда. Каждая из них погружена в тело наружной поддерживающей клетки наподобие описанных выше внутренних сенсорных клеток. Наружные сенсорные клетки имеют цилиндрическую форму, в их цитоплазме содержатся такие же органеллы, как и у внутренних. Цитоплазма сенсорных клеток обоих типов богата различными окислительными ферментами. Активность ферментов возрастает при коротких звуковых сигналах и снижается при длительных. Стереоцилии наружных сенсорных клеток, аналогичные стереоцилиям внутренних, располагаются несколькими рядами в виде латинской цифры V.
У человека около 3500 внутренних и 12 000 наружных сенсорных волосковых клеток. Основания сенсорных клеток контактируют с нервными окончаниями, образуя с ними синапсы. Около 30 000-40 000 нервных волокон являются дендритами биполярных клеток, залегающих в спиральном ганглии, расположенном в толще (в канале) спиральной костной пластинки. Около 90\% дендритов нейронов спирального ганглия контактируют с внутренними сенсорными клетками и лишь 10\% — с наружными, поэтому каждое из этих волокон разветвляется и образует синапсы со многими клетками.
Над стереоцилиями сенсорных клеток по всей длине спирального (кортиева) органа расположена желатинозная покровная мембрана ( membrtana tecttoria), которая состоит из тонкого мелкозернистого слоя, обращенного к сенсорным клеткам, и грубоволокнистого слоя, лежащего над ним. В образовании покровной мембраны участвуют также радиально ориентированные коллагеновые волокна, залегающие в аморфном веществе, богатом гликозаминогликанами. Один край покровной мембраны прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока над рецепторными клетками.