Спинной и головной мозг покрыты тремя оболочками мезенхимного происхождения: наружная — твердая оболочка мозга; средняя — паутинная; внутренняя — мягкая оболочка мозга (рис. 53, 54). Оболочки
Рис. 53. Взаимоотношения оболочек головного мозга и верхнего сагиттального синуса со сводом черепа и поверхностью мозга, фронтальный разрез (схема): 1 — твердая оболочка головного мозга; 2 — свод черепа; 3 — грануляции паутинной оболочки; 4 — верхний сагиттальный синус; 5 — кожа; 6 — эмиссарная вена; 7 — паутинная оболочка головного мозга; 8 — подпаутинное пространство; 9 — мягкая оболочка головного мозга; 10 — головной мозг; 11 — серп большого
мозга
головного мозга в области большого затылочного отверстия продолжаются в одноименные оболочки спинного мозга.
Непосредственно к наружной поверхности головного и спинного мозга прилежит мягкая оболочка (pia mater), тонкая, образованная рыхлой соединительной тканью, богатой тонкими эластическими и коллагеновыми волокнами и кровеносными сосудами. От этой оболочки отходят соединительнотканные волокна, которые вместе с кровеносными сосудами проникают в вещество мозга. Мягкая мозговая оболочка содержит один или несколько слоев уплощенных фибробластов, плотно
Рис. 54. Оболочки спинного мозга и их положение в позвоночном канале. Поперечный разрез позвоночного столба: 1 — твердая оболочка спинного мозга; 2 — эпидуральное пространство; 3 — паутинная оболочка спинного мозга; 4 — задний корешок спинномозгового нерва; 5 — передний корешок; 6 — спинномозговой узел; 7 — мягкая оболочка спинного мозга; 8 — подпаутинное пространство; 9 — зубчатая связка
прилегающих к ткани мозга. Непосредственно к фибробластам мягкой мозговой оболочки прилежит базальная мембрана, за которой следует поверхностная пограничная мембрана, образованная ножками отростков астроцитов (рис. 55). В периваскулярных зонах встречаются макрофаги, прилежащие к базальной мембране.
Кнаружи от мягкой оболочки располагается паутинная оболочка (arachnoidea mater), образованная тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. В паутинной оболочке выделяют клеточную мембрану и перекладины (трабекулы). Клеточная мембрана содержит 5-8 слоев уплощенных, тесно прилежащих друг к другу фибробластов. Межклеточные контакты герметизируют субарахноидальное пространство, препятствуя просачиванию спинномозговой жидкости в субдуральное
Рис. 55. Строение оболочек головного мозга и их взаимоотношения с кровеносными сосудами (схема): 1 — астроциты; 2 — поверхностная глиальная пограничная мембрана; 3 — мягкая оболочка мозга; 4 — паутинная оболочка; 5 — паутинная трабекула; 6 — кровеносные сосуды; 7 — твердая оболочка мозга; 8 — субдуральное пространство; 9 — подпаутинное пространство; 10 — периваскулярное пространство; 11 — артерия; 12 — гемокапилляр; 13 — периваскулярная глиальная пограничная мембрана (по Р. Крстичу, с изменениями)
пространство. Паутинная и мягкая мозговые оболочки связаны между собой трехмерной сетью соединительнотканных перекладин, образованных тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, между которыми залегают отростчатые фибробласты, связанные между собой с помощью десмосом. Паутинная оболочка не проникает в щели и борозды мозга.
Между веществом мозга, покрытым мягкой оболочкой, и паутинной оболочкой находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство (spatium subarachnoideum) шириной 120-140 мкм, заполненное спинномозговой жидкостью. В субарахноидальном пространстве между трабекулами проходят покрытые ретикулярными волокнами кровеносные сосуды. Сосуды, окруженные соединительнотканными волокнами, проникают в ткань мозга. По мере уменьшения калибра сосудов окружающий его слой волокон истончается. Капилляры полностью лишены этого покрытия, они отделены от ткани мозга внутренней глиальной мембраной. Периваскулярное пространство, окружающее более крупные сосуды (отсутствующее вокруг капилляров) и содержащее спинномозговую жидкость, сообщается с подпаутинным пространством, точнее, периваскулярное пространство является частью подпаутинного. В нижней части позвоночного канала в подпаутинном пространстве свободно плавают корешки спинномозговых нервов. На уровне ниже II поясничного позвонка, где уже нет спинного мозга, удобно проводить пункцию для получения спинномозговой жидкости. Кверху подпаутинное пространство продолжается в одноименное пространство головного мозга.
Над крупными щелями и бороздами головного мозга подпаутинное пространство широкое, образует вместилища, получившие названия цистерн. Наиболее обширная из них — мозжечково-мозговая цистерна (cisterna cerebellomedullaris), лежащая между мозжечком и продолговатым мозгом. Цистерна латеральной ямки большого мозга (cisterna fossae lateralis cerebri) находится в области одноименной щели, соответствует передним отделам латеральной борозды полушария большого мозга. Цистерна перекреста (cistierna chiasmiatis) расположена на основании головного мозга, кпереди от зрительного перекреста. Межножковая цистерна (cisterna interpedunculiaris) находится между ножками мозга, книзу (кпереди) от заднего продырявленного вещества. Подпаутинные пространства головного и спинного мозга сообщаются между собой в месте перехода спинного мозга в головной.
От мягкой оболочки, покрывающей боковые поверхности спинного мозга, между передними и задними корешками, вправо и влево к паутинной оболочке отходит тонкая прочная зубчатая связка (ligamientum denticuliatum). Связка начинается в виде сплошной пластинки от мягкой мозговой оболочки. В латеральном направлении связка разделяется на 20-30 зубцов, которые срастаются не только с паутинной, но и с твердой оболочкой спинного мозга. Верхний зубец связки находится на уровне большого затылочного отверстия, нижний — между корешками 12-го грудного и 1-го поясничного спинномозговых нервов. Таким образом, спинной мозг оказывается как бы подвешенным в субарахноидальном пространстве при помощи фронтально расположенной справа и слева зубчатой связки. На задней поверхности спинного мозга, вдоль задней срединной борозды от мягкой оболочки к паутинной идет сагиттально расположенная перегородка. Помимо зубчатых связок и задней перегородки, в подпаутинном пространстве находятся непостоянные тонкие пучки соединительнотканных волокон (перегородки, нити), соединяющие мягкую и паутинную оболочки спинного мозга.
В поясничном и крестцовом отделах позвоночного канала, где расположен пучок корешков спинномозговых нервов (конский хвост, ciauda equiina), зубчатая связка и задняя подпаутинная перегородка отсутствуют. Жировая ткань и венозные сплетения эпидурального пространства, оболочки спинного мозга, спинномозговая жидкость и связочный аппарат не стесняют спинной мозг при движениях позвоночника. Они также предохраняют спинной мозг от толчков и сотрясений, возникающих при движениях тела человека.
В подпаутинное пространство оттекает спинномозговая жидкость, образующаяся в желудочках головного мозга их сосудистыми сплетениями. Из боковых желудочков через правое и левое межжелудочковые отверстия спинномозговая жидкость поступает в III желудочек, где также имеется сосудистое сплетение. Из III желудочка через водопровод мозга спинномозговая жидкость течет в IV желудочек, а из него через непарное отверстие в задней стенке и парную латеральную апертуру — в мозжечково-мозговую цистерну подпаутинного пространства.
В боковых, III и IV желудочках мозга сосудистые сплетения сформированы рыхлой соединительной тканью, образующей множество отростков, каждый из которых содержит артериолу и ее капиллярную сеть. Капиллярные петли, извиваясь, формируют многочисленные ворсинки,
покрытые однослойным однорядным кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране. На свободной выпуклой поверхности эпителиоцитов, обращенной в просвет желудочков, имеется множество длинных микроворсинок. Базальная и боковые поверхности цитолеммы формируют глубокие инвагинации — базальный лабиринт. Клетки богаты митохондриями, свободными рибосомами, зернистой эндоплазматической сетью, лизосомами, хорошо выражен комплекс Гольджи. Эпителиоциты являются видоизмененными эпендимоцитами. Эндотелиоциты капилляров фенестрированы. Спинномозговая жидкость образуется из плазмы крови, фильтрующейся через стенки кровеносных капилляров и через эпителиоциты. В спинномозговой жидкости имеются следы белка и глюкозы, небольшое количество лимфоцитов. Жидкость защищает ткань мозга. Выведение спинномозговой жидкости из подпаутинного пространства осуществляется через грануляции паутинной оболочки (granulatiiones arachnoiideae), проникающие в просвет сагиттального синуса твердой оболочки головного мозга (см. рис. 53). Полость грануляции содержит спинномозговую жидкость, отделенную от крови синуса тонкой паутинной оболочкой, через которую жидкость проходит в венозную кровь.
Гидростатическое давление в кровеносных капиллярах ворсинок сосудистых сплетений повышено, что облегчает образование жидкости, а в венозных синусах, где находятся грануляции паутинной оболочки, гидростатическое и онкотическое давление понижено. Это обусловливает отток жидкости из грануляций в венозные синусы. Кроме того, спинномозговая жидкость оттекает в кровеносные и лимфатические капилляры у места выхода корешков черепных и спинномозговых нервов из полости черепа и позвоночного канала. Благодаря этому механизму спинномозговая жидкость постоянно образуется и всасывается в кровь с одинаковой скоростью.
Между кровью и тканью мозга существует гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), представляющий собой механизм, с помощью которого циркулирующая кровь не смешивается с жидкими тканями, окружающими клетки мозга.
ГЭБ является полупроницаемой мембраной, т. к. обеспечивает прохождение через него жидкостей и задерживает твердые частицы и крупные молекулы, токсины, лекарства, не пропуская их из крови в головной мозг.
Барьер состоит из эндотелия капилляров (эндотелиоциты с нефенестрированной цитоплазмой), лежащего на плотном базальном слое.
Клетки соединены между собой плотными контактами (запирающими зонами), за которыми следует периваскулярная пограничная мембрана (см. рис. 55). Перикапиллярные пространства в ГЭБ отсутствуют.
Кнаружи от паутинной оболочки находится твердая оболочка мозга (diura miater), которая образована плотной волокнистой соединительной тканью и отличается прочностью. В позвоночном канале твердая оболочка спинного мозга (diura miater spinialis) представляет собой продолговатый мешок, расположенный в позвоночном канале и содержащий спинной мозг с корешками спинномозговых нервов, спинномозговыми узлами и остальными оболочками. Наружная поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от надкостницы, выстилающей изнутри позвоночный канал надоболочечным (эпидуральным) пространством (ciavum epiduriale), заполненным жировой клетчаткой и венозным сплетением. В позвоночном канале твердая оболочка укреплена при помощи отростков, продолжающихся в периневральные оболочки спинномозговых нервов и срастающихся с надкостницей в каждом межпозвоночном отверстии.
От паутинной оболочки спинного мозга твердая оболочка отделена субдуральным пространством (spiatium subduriale). Вверху субдуральное пространство спинного мозга свободно сообщается с аналогичным пространством в полости черепа, внизу оно слепо заканчивается на уровне II крестцового позвонка.
Твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого (затылочного) отверстия и вверху переходит в твердую оболочку головного мозга (dura mater encephali). Твердая оболочка головного мозга срастается с надкостницей внутренней поверхности костей основания мозгового черепа. Особенно прочное сращение имеется в зонах соединения костей между собой и выхода черепных нервов из полости черепа. В этих местах твердая оболочка на некотором протяжении окружает нервы, образуя их влагалища. С костями свода черепа твердая оболочка связана непрочно. Поверхность твердой оболочки, обращенная в сторону головного мозга, гладкая, между ней и паутинной оболочкой в узком субдуральном пространстве имеется небольшое количество жидкости.
Твердая оболочка головного мозга состоит из наружной и внутренней пластинок. Наружная пластинка образована плотно упакованными пучками коллагеновых волокон, не имеющих четкой ориентации. Между волокнами располагаются фибробласты и проходят кровеносные сосуды, питающие оболочку и кость, а также чувствительные и
вегетативные нервные волокна. Тонкая внутренняя пластинка также сформирована плотной волокнистой соединительной тканью. Изнутри твердая оболочка выстлана непрерывным слоем плоских эпителиоподобных клеток, напоминающих мезотелий, глиального происхождения.
В некоторых участках твердая оболочка головного мозга глубоко впячивается в виде отростков в щели, отделяющие части мозга друг от друга (серп большого мозга, намет мозжечка и др.). В местах отхождения отростков и в зонах прикрепления оболочки к костям внутреннего основания черепа оболочка расщепляется, образуя каналы треугольной формы, выстланные эндотелием, — это синусы твердой мозговой оболочки (sinus durae matris). Листки, образующие стенки синусов, туго натянуты и не спадаются. В синусы, лишенные клапанов, из мозга по венам оттекает венозная кровь, которая поступает затем во внутренние яремные вены.
Серп большого мозга (falx cerebri), расположенный в сагиттальной плоскости, является самым крупным отростком, который проникает в продольную щель большого мозга, не достигая мозолистого тела. Серп отделяет полушария большого мозга друг от друга (рис. 56). В основании серпа большого мозга имеется расщепление листков твердой мозговой оболочки — верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior). Спереди серп большого мозга сращен с петушиным гребнем решетчатой кости, на уровне внутреннего затылочного выступа — с наметом мозжечка. По линии их сращения в расщеплении твердой оболочки головного мозга находится прямой синус (sinus rectus). Намет мозжечка (tentorium cerebelli) внедряется в поперечную щель мозга и отделяет затылочные доли полушарий большого мозга от мозжечка. Намет мозжечка прикрепляется к верхнему краю височных костей и к затылочной кости по краям борозды поперечного синуса. Неровный передний край намета мозжечка имеет вырезку намета (incisura tentorii), к которой спереди прилежит ствол мозга. Латеральные края намета мозжечка сращены с верхними краями пирамид височных костей. Сзади, там, где намет мозжечка переходит в твердую оболочку головного мозга, выстилающую изнутри затылочную кость, твердая оболочка головного мозга образует поперечный синус (sinus transversus). Над гипофизарной ямкой натянута диафрагма седла (diaphragma sellae), которая отделяет гипофизарную ямку вместе с лежащим в ней гипофизом от полости черепа. Серп мозжечка (fax cerebelli) разделяет его
полушария, он расположен в сагиттальной плоскости и сзади прикрепляется к внутреннему затылочному гребню, где образует затылочный синус (sinus occipitalis). Передний край серпа мозжечка свободен.
Верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior), непарный, проходит вдоль всего наружного (верхнего) края серпа большого мозга от петушиного гребня решетчатой кости до внутреннего затылочного выступа, где впадает в поперечный синус. Справа и слева от верхнего сагиттального синуса располагаются небольшие, сообщающиеся с ним боковые лакуны, в которые впадают вены твердой оболочки головного мозга, вены мозга и диплоические вены (рис. 57).
Нижний сагиттальный синус (sinus sagittalis inferior), непарный, находится на нижнем крае серпа большого мозга, сзади он впадает в прямой синус. Прямой синус (sinus rectus) непарный, расположен на месте
Рис. 56. Отростки и синусы твердой оболочки головного мозга: 1 — пещеристый синус; 2 — нижний каменистый синус; 3 — верхний каменистый синус; 4 — сигмовидный синус; 5 — затылочный синус; 6 — поперечный синус; 7 — верхний сагиттальный синус; 8 — прямой синус; 9 — нижний сагиттальный синус; 10 — серп большого мозга; 11 — намет мозжечка
Рис. 57. Верхний сагиттальный и поперечный синусы твердой оболочки головного мозга, вид сзади и сбоку. Верхний сагиттальный и поперечный синусы вскрыты. Твердая оболочка частично удалена: 1 — верхний сагиттальный синус; 2 — боковые лакуны; 3 — поверхностные мозговые вены; 4 средняя мозговая артерия; 5 — поперечный синус; 6 — синусный сток; 7 — затылочный синус; 8 — твердая оболочка головного мозга
соединения серпа большого мозга и намета мозжечка. Он соединяет нижний и верхний сагиттальные синусы и впадает в поперечный синус. Затылочный синус (sinus occipitalis), непарный, лежит в основании серпа мозжечка по ходу внутреннего затылочного гребня. У заднего края большого затылочного отверстия затылочный синус разделяется на две ветви, каждая из которых впадает в сигмовидный синус соответствующей стороны. Верхний конец затылочного синуса сообщается с поперечным синусом. Поперечный синус (sinus tarnsversus) непарный, залегает в основании намета мозжечка. В него впадают верхний сагиттальный, затылочный и прямой синусы — это синусный сток (confluens sinuum), расположенный в области внутреннего затылочного выступа. Поперечный синус вправо и влево продолжается в сигмовидный синус своей стороны. Сигмовидный синус (sinus sigmpicleus), парный, расположенный
в одноименной борозде височной кости, в области яремного отверстия он переходит во внутреннюю яремную вену.
Пещеристый синус (sinus cavernosus), парный, расположен по бокам от турецкого седла. Через этот синус проходят внутренняя сонная артерия, отводящий, глазодвигательный и блоковый нервы и глазной нерв (из тройничного нерва). Оба пещеристых синуса соединяются между собой передним и задним межпещеристыми синусами (sinus intercavernosi). Через верхний и нижний каменистые синусы (sinus petrosus superior et sinus petrosus inferior), лежащие вдоль одноименных краев пирамиды височной кости, пещеристые синусы соединяются (соответственно) с поперечным и сигмовидным синусами.
Клиновидно-теменной синус (sinus sphenoparietalis), парный, проходит вдоль свободного заднего края малого крыла клиновидной кости и впадает в пещеристый синус.
Синусы твердой оболочки головного мозга анастомозируют с наружными венами головы через эмиссарные вены (venae emissariae), а также с диплоическими венами (venae diploicae), расположенными в губчатом веществе костей свода черепа и впадающими в поверхностные вены головы. Таким образом, венозная кровь от головного мозга оттекает по системам его поверхностных и глубоких вен в синусы твердой оболочки головного мозга и далее во внутреннюю яремную вену. Помимо этого, по анастомозам и венозным сплетениям (позвоночные, базилярные, подзатылочное, крыловидное и др.) венозная кровь от головного мозга может оттекать в поверхностные вены головы и шеи.
Кровоснабжение твердой оболочки головного мозга происходит по ветвям средней менингеальной артерии (из верхнечелюстной артерии). Часть оболочки, выстилающая переднюю черепную ямку, кровоснабжается ветвями передней менингеальной артерии (ветви передней решетчатой артерии) — из глазной артерии. Оболочка в области задней черепной ямки получает кровь из задней менингеальной артерии (ветви восходящей глоточной артерии) — из наружной сонной артерии, а также менингеальной ветви позвоночной артерии и сосцевидной ветви затылочной артерии.
Менингеальные вены впадают в ближайшие синусы твердой оболочки и в крыловидное венозное сплетение.
Твердая оболочка головного мозга иннервируется у передней и средней черепных ямок ветвями тройничного нерва, задней черепной ямки — ветвями блуждающего нерва, а также симпатическими волокнами, поступающими в оболочку вместе с кровеносными сосудами.
Кровоснабжение головного мозга. Мозг обильно кровоснабжается, скорость мозгового кровотока около 750 мл/мин, что составляет около 13\% общего сердечного выброса, а поглощение кислорода равно 46 мл/мин. Головной мозг кровоснабжается ветвями внутренних сонных и позвоночных артерий. Передняя мозговая артерия (ветвь внутренней сонной артерии) располагается на медиальной поверхности каждого полушария большого мозга, в борозде мозолистого тела, огибает его спереди и сверху спереди назад. Своими ветвями эта артерия кровоснабжает медиальную часть полушария большого мозга до теменно-затылочной борозды. Обе передние мозговые артерии в начальном отделе соединяются между собой при помощи передней соединительной артерии. Средняя мозговая артерия, проходящая в латеральной борозде, своими ветвями кровоснабжает нижнюю и среднюю лобные извилины, пред- и постцентральные извилины, большую часть теменной доли, верхнюю и среднюю височные извилины, островковую долю. Передняя ворсинчатая артерия (ветвь внутренней сонной артерии), войдя в нижний рог бокового желудочка, образует сосудистое сплетение бокового и третьего желудочков. Правая и левая задние соединительные артерии образуют анастомоз между внутренней сонной артерией соответствующей стороны и задними мозговыми артериями.
Правая и левая позвоночные артерии, соединяясь у нижнего края моста, образуют непарную базилярную (основную) артерию. От базилярной артерии отходят задние мозговые артерии (правая и левая), которые с каждой стороны огибают ножку мозга и разветвляются в затылочных и височных долях полушарий большого мозга (кроме верхней и средней извилин). Верхние мозжечковые и передние нижние мозжечковые артерии, а также артерии лабиринта и моста отходят от базилярной артерии. К мозжечку направляются также ветви парной позвоночной артерии — задние нижние мозжечковые артерии.
На основании головного мозга находится артериальный круг большого мозга (см. т. 2, «Дуга аорты и ее ветви»), в образовании которого участвуют передние, средние и задние мозговые артерии, передняя и задние соединительные артерии.
Ветви указанных артерий широко разветвляются и анастомозируют в пределах паутинной и мягкой мозговой оболочек. Мелкие ветви этих артерий под прямым углом к поверхности мозга проникают в ткань головного мозга, где ветвятся на более мелкие артерии и артериолы,
заканчивающиеся капиллярами. Мелкие артерии или артериолы центральной нервной системы имеют тонкую среднюю оболочку, содержащую 2-3 слоя гладких моноцитов, выраженную внутреннюю эластическую мембрану. Начальные отделы артерий окружены тонкой манжеткой плоских фибробластов мягкой мозговой оболочки и ретикулярными волокнами. Периваскулярные пространства окружают только более крупные сосуды и отсутствуют вокруг капилляров. Артерии центральной нервной системы сопровождаются рыхлой сетью вегетативных нервных волокон.
Кровь от головного мозга оттекает по поверхностным и глубоким мозговым венам. К поверхностным относятся поверхностная, верхние средняя и нижние мозговые вены, которые собирают кровь от большей части коры полушарий большого мозга. Поверхностные верхние мозговые вены (восходящие), расположенные в предцентральной и постцентральной областях, а также лобные, теменные и затылочные вены, поднимаясь кверху по верхне-латеральной поверхности полушарий большого мозга, впадают в верхний сагиттальный конус твердой оболочки головного мозга. Поверхностная средняя мозговая вена, лежащая в латеральной борозде, принимает кровь от прилежащих участков лобной, теменной, височной и островковой долей полушария большого мозга. Поверхностные нижние мозговые вены (нисходящие), передняя и задняя височные и нижняя затылочная впадают в поперечный или верхний каменный синус.