Мозжечок (cerebellum) регулирует позу и мышечный тонус, контролирует выполнение быстрых целенаправленных произвольных движений,
Рис. 35. Поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса: 1 — верхний мозговой парус; 2 — верхняя мозжечковая ножка; 3 — задний продольный пучок; 4 — центральный покрышечный путь; 5 — латеральная петля; 6 — медиальная петля; 7 — пирамидный путь; 8 — отводящий нерв; 9 — ядро лицевого нерва; 10 — ядро отводящего нерва; 11 — лицевой нерв; 12 — тройничный нерв; 13 — двигательное ядро тройничного нерва; 14 — верхнее слюноотделительное ядро; 15 — верхнее чувствительное ядро тройничного нерва; 16 — ядро одиночного пути; 17 — IV желудочек
направляет медленные целенаправленные движения и координирует их рефлексами поддержания позы. Наиболее развит мозжечок у человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью. В связи с этим у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Мозжечок массой около 120-160 г располагается в задней черепной ямке, кзади (дорсальнее) от моста и от верхней (дорсальной) части продолговатого мозга (рис. 36). Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка отростком твердой мозговой оболочки (намет мозжечка), который расположен в поперечной щели большого мозга. Две выпуклые поверхности мозжечка — верхняя и нижняя, разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель (fissura horisontalis), начинающаяся в боковых отделах у места вхождения в мозжечок его средних ножек.
У мозжечка различают два полушария (hemispherium) и непарную срединную часть — червь (vermis) (рис. 37). Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние ножки направляются к продолговатому мозгу, средние — к мосту, верхние — к четверохолмию.
Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды (или щели) (sulci, fissurae), между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка (folia cerebelli). Благодаря листкам (извилинам) поверхность мозжечка у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. У мозжечка различают переднюю (lobus anterior), заднюю (lobus posterior) и клочково-узелковую (lobus flocculo-nodularis) доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка (lobuli cerebelli) (рис. 38). Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет
Рис. 36. Мозжечок и ствол мозга, вид справа: 1 — крыша среднего мозга; 2 — подушка таламуса; 3 — медиальное коленчатое тело; 4 — латеральное коленчатое тело; 5 — средний мозг; 6 — мост; 7 — средняя мозжечковая ножка; 8 — продолговатый мозг; 9 — миндалина мозжечка; 10 — клочок; 11 — двубрюшная долька; 12 — задняя латеральная щель; 13 — нижняя полулунная долька; 14 — горизонтальная щель мозжечка; 15 — верхняя полулунная долька; 16 — четырехугольная долька
Рис. 37. Мозжечок, срединный разрез через червь: А — вершина; Б — скат; В — листок червя; Г — бугор; Д — пирамида червя; Е — язычок червя; Ж — узелок; З — язычок мозжечка; И — центральная долька; 1 — червь; 2 — белые пластинки; 3 — полушарие мозжечка; 4 — сосудистая основа IV желудочка; 5 — нижний мозговой парус; 6 — верхний мозговой парус
собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом) толщиной 1-2,5 мм.
Парный клочок (flocculus) является наиболее изолированной долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя (nodulus) ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Подобно коре полушарий большого мозга, у мозжечка различают: древнюю часть мозжечка, включающюю клочок и узелок; старую часть мозжечка, в состав которой входят участки червя, соответствующие передней доле (пирамиды, язычок и область возле клочка); новую часть мозжечка, к которой относятся полушария и задние участки червя.
Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминающие на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева — «дерево жизни» мозжечка (arbor vitae cerebelli).
Рис. 38. Мозжечок:
А — вид сверху; 1 — центральная долька; 2 — червь мозжечка; 3 — полушарие мозжечка; 4 — горизонтальная щель; 5 — нижняя полулунная долька; 6 — верхняя полулунная долька; 7 — четырехугольная долька (передняя часть); Б — нижняя поверхность мозжечка, вид спереди и снизу; мозжечок отделен от ствола мозга; 1 — центральная долька; 2 — крыло центральной дольки; 3 — четырехугольная долька; 4 — клочок; 5 — двубрюшная долька; 6 — долинка мозжечка; 7 — узелок; 8 — язычок червя; 9 — горизонтальная щель мозжечка; 10 — средняя мозжечковая ножка; 11 — верхняя мозжечковая ножка; 12 — верхний мозговой
парус
Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1-2,5 мм. В коре различают три слоя: наружный — молекулярный (stratum moleculare), средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный) (stratum ganglionare), образованный крупными клетками внутренний — зернистый слой (stratum granulosum) (рис. 39). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Среди них различают мелкие зерновидные нейроны, расположенные в зернистом слое. Их количество у человека достигает 1х1010-1х1111. Аксоны зерновидных нейронов направляются в молекулярный слой, где они Т-образно разделяются. Каждая из ветвей этих клеток длиной 1-2 мм проходит параллельно в молекулярном слое, образуя синапсы с дендритами всех типов клеток мозжечка. В зернистом слое расположены также большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), аксоны которых образуют синапсы с клетками-зернами в этом же слое, а дендриты направляются в молекулярный слой.
Рис. 39. Строение коры мозжечка (схема): 1 — молекулярный слой; 2 — слой грушевидных нейронов; 3 — зернистый слой; 4 — белое вещество; 5 — глиальная клетка с султаном (бергмановское волокно); 6 — большая нервная клетка-зерно (клетка Гольджи); 7 — корзинчатая нервная клетка; 8 — малые нейроциты-зерна; 9 — ганглиозная нервная клетка (клетки
Пуркинье); 10 — астроцит
Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм расположены в среднем слое в один ряд — это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их количество у человека достигает 14-15 млн. Обильно ветвящиеся, снабженные многочисленными шипиками дендриты грушевидных нейронов расположены в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной поверхности листка мозжечка. Каждая клетка своими ветвящимися дендритами как бы формирует один слой. Аксоны грушевидных нейронов направляются через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, они передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.
В молекулярном слое залегают клетки трех типов: корзинчатые, аксоны которых охватывают тела клеток Пуркинье; звездчатые, аксоны которых образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье, и, наконец, клетки Лугаро, функция которых неизвестна.
В кору мозжечка вступают лиановидные (лазящие) восходящие волокна — отростки нейронов ядер нижних олив, которые, минуя два нижних слоя, проникают в молекулярный. Каждое волокно отдает по одному отростку к 10-15 грушевидным волокнам. Каждый отросток образует многочисленные синапсы с дендритами одной клетки Пуркинье. Другой тип волокон — моховидные волокна. Они образуют множество синапсов с большим количеством клеток зерен, параллельные волокна которых, в свою очередь, образуют синапсы с остальными клетками.
Подобно коре полушарий большого мозга, кора мозжечка устроена по типу вертикальных колонок диаметром около 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых, около 3 млн клеток-зерен и около 600 тыс. синаптических клубков.
В толще белого вещества имеются скопления серого вещества — парные ядра. Самое крупное зубчатое ядро (nucleus dentatus) расположено латерально в пределах полушария мозжечка. Медиальнее зубчатого ядра, в белом веществе червя располагаются пробковидное ядро (nucleus emboliformis), еще медиальнее — шаровидное ядро (nucleus globosus), наиболее медиально находится ядро шатра (nucleus fastigii). Зубчатое ядро на горизонтальном разрезе мозжечка выглядит как тонкая изогнутая серая полоска,
обращенная выпуклой частью латерально и кзади. В медиальном направлении полоска не замкнута — это ворота (hilum), заполненные волокнами белого вещества.
Афферентные и эфферентные волокна, соединяющие мозжечок с другими отделами головного мозга, образуют три пары мозжечковых ножек. Это нижняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebelldris inferior), которая направляется вниз к продолговатому мозгу; самая толстая средняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebelldris medidnus), которая идет к мосту, и верхняя мозжечковая ножка (pedunculus cerebelldris superior), которая направляется вперед, к четверохолмию.
Мозжечок получает из коры полушарий большого мозга, ствола и спинного мозга информацию, которая интегрируется клетками Пуркинье. В связи с тем что и в покое грушевидные нейроны обладают определенной активностью, нейроны ядер мозжечка пребывают в состоянии тонического торможения. При возбуждении моховидных или лиановидных волокон возбуждение клеток Пуркинье возрастает, что приводит к усилению торможения ядер мозжечка и, наоборот, торможение клеток Пуркинье приводит к растормаживанию нейронов ядер мозжечка.