Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий. В глубине продольной щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Кроме мозолистого тела, полушария большого мозга соединяют также перед- няя, задняя спайки и спайка свода. У каждого полушарии выделяются три полюса: лобный, затылочный и височный. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушарие на три поверхности: верхне-латеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли: лобную, теменную, височную и затылочную. Центральная борозда (sulcus centralis), отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (sulcus lateralis) — височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда (sulcus parietooccipitalis) разделяет теменную и затылочную доли (рис. 11). В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.
Верхне-латеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля (lobus frontalis), расположенная в переднем отделе каждого полушария большого мозга, ограничена снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади — глубокой центральной (роландовой) бороздой, расположенной во фронтальной плоскости.
Центральная борозда (sulcus centralis) начинается в верхней части медиальной поверхности полушария большого мозга, спускается, не прерываясь, по верхне-латеральной стороне полушария вниз и заканчивается, немного не доходя до латеральной борозды. Кпереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда (sulcus precentralis). От предцентральной борозды вперед, почти параллельно друг другу, направляются верхняя и нижняя лобные борозды (sulcus frontalis superior et sulcus frontalis inferior), которые делят
Рис. 11. Верхне-латеральная поверхность полушария большого мозга: 1 — предцентральная извилина; 2 — центральная борозда; 3 — постцентральная извилина; 4 — постцентральная борозда; 5 — верхняя теменная долька; 6 — внутритеменная борозда; 7 — нижняя теменная долька; 8 — угловая извилина; 9 — затылочный полюс; 10 — нижняя височная извилина; 11 — средняя височная извилина; 12 — нижняя височная борозда; 13 — верхняя височная борозда; 14 — верхняя височная извилина; 15 — латеральная (боковая) борозда; 16 — височный полюс; 17 — нижняя лобная извилина; 18 — нижняя лобная борозда; 19 — глазничная часть; 20 — средняя лобная извилина; 21 — верхняя лобная борозда; 22 — верхняя лобная извилина
верхне-латеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина (gyrus precentralis). Над верхней лобной бороздой лежит верхняя лобная извилина (gyrus frontalis superior), занимающая верхнюю часть лобной доли. Между верхней и нижней лобными бороздами проходит средняя лобная извилина (gyrus frontalis medialis). Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина (gyrus frontalis inferior), в которую снизу вдаются восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Покрышечная часть (лобная покрышка) (operculum frontale), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом центральной борозды, прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды. Треугольная часть (pars triangularis) находится между восходящей и передней ветвями латеральной борозды. Глазничная часть (pars orbitalis) лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга (fossa lateralis cerebri).
Теменная доля (lobus parietalis), расположенная кзади от центральной борозды, отделена от затылочной доли теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis), которая располагается на медиальной поверхности полушария. Глубоко вдаваясь в верхний край полушария, теменно-затылочная борозда переходит на верхне-латеральную поверхность, где границей между теменной и затылочной долями служит условная линия — продолжение этой борозды книзу. Нижней границей теменной доли является задняя ветвь латеральной борозды, отделяющая ее от височной доли. Постцентральная борозда (sulcus postcentralis), начинающаяся внизу от латеральной борозды и заканчивающаяся вверху, не доходя до верхнего края полушария, проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина (gyrus postcentralis), которая вверху переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку (lobulus paracentralis). На верхне-латеральной поверхности полушария внизу постцентральная извилина соединяется с предцентральной извилиной, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда (sulcus
intraparietalis), параллельная верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки (lobulus parietalis superior). Ниже расположена нижняя теменная долька (lobulus parietalis inferior), в пределах которой выделяют надкраевую извилину (gyrus supramarginalis), которая охватывает конец латеральной борозды, и угловую извилину (gyrus angularis), охватывающую конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.
Затылочная доля (lobus occipitalis) располагается позади теменнозатылочной борозды и ее условного продолжения на верхне-латеральной поверхности полушария. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда (sulcus occipitalis transversus).
Височная доля (lobus temporalis), занимающая нижне-боковые отделы полушария, отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой (sulcus lateralis). На боковой поверхности височной доли, почти параллельно латеральной борозде, проходят верхняя и нижняя височные извилины (gyrus temporalis superior et gyrus temporalis inferior). На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабовыраженных поперечных височных извилин (gyri temporales transversi) (извилины Гешля), разделенных поперечными височными бороздами (sulci temporales transversi). Между верхней и нижней височными бороздами расположена средняя височная извилина (gyrus temporalis medius). Под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина (gyrus temporalis inferior).
Островковая доля (островок, insula) находится в глубине латеральной борозды, прикрытая височной покрышкой островка (operculum temporale), образованной участками лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка (sulcus circularis insulae) отделяет островок от окружающих его отделов мозга (рис. 12). Нижне-передняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение — порог островка (limen insulae). На поверхности островка выделяют длинную и короткие извилины (gyrus longus et gyri breves insulae). Длинная извилина находится в задней части островка и ориентирована сверху вниз и вперед; короткие извилины занимают верхне-переднюю часть островка.
Медиальная поверхность полушария большого мозга (рис. 13) образована всеми его долями, кроме островковой доли. Борозда мозолистого тела (sulcus corporis callosi) огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясничной извилины (gyrus cinguli). Затем эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа (sulcus hippocampi). Над поясной извилиной проходит поясная борозда (sulcus cinguli), которая начинается впереди и снизу от клюва мозолистого тела.
Рис. 12. Островковая доля (островок) большого мозга, вид справа. Височная доля смещена книзу, нижняя часть теменной и лобной долей большого мозга удалена: 1 — центральная борозда; 2 — предцентральная извилина; 3 — предцентральная борозда; 4 — круговая борозда островка; 5 — верхняя лобная извилина; 6 — верхняя лобная борозда; 7 — средняя лобная извилина; 8 — нижняя лобная борозда; 9 — центральная борозда островка; 10 — короткие извилины островка; 11 — длинная извилина островка; 12 — верхняя височная извилина; 13 — верхняя височная борозда; 14 — поперечные височные извилины; 15 — средняя височная извилина; 16 — затылочная доля; 17 — угловая извилина; 18 — нижняя теменная долька; 19 — верхняя теменная долька; 20 — внутритеменная борозда; 21 — надкраевая извилина; 22 — постцентральная извилина
Рис. 13. Борозды и извилины медиальной и нижней поверхностей правого полушария большого мозга: 1 — свод; 2 — клюв мозолистого тела; 3 — ствол мозолистого тела; 4 — колено мозолистого тела; 5 — борозда мозолистого тела; 6 — поясная извилина; 7 — верхняя лобная извилина; 8 — поясная борозда; 9 — околоцентральная долька; 10 — краевая ветвь поясной борозды; 11 — предклинье; 12 — теменно-затылочная борозда; 13 — клин; 14 — шпорная борозда; 15 — язычная извилина; 16 — медиальная затылочно-височная извилина; 17 — затылочно-височная борозда; 18 — латеральная затылочно-височная извилина; 19 — борозда гиппокампа; 20 — парагиппокампальная извилина
Поднимаясь вверх, борозда поворачивает кзади и направляется параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит ее краевая ветвь (riamus marginialis), а сама борозда продолжается в подтеменную борозду (siulcus subparietialis). Кзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается и образует перешеек поясной извилины isthmus gyri cinguli). Краевая ветвь поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку (lobulus paracentralis), а спереди — предклинье (preciuneus), которое относится к теменной доле.
Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину (gyrus parahippocampalis), которая заканчивается спереди крючком (uncus) и ограничена сверху бороздой гиппокампа (sulcus hippocampi). Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины (gyrus fornicatus). В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина (gyrus dentatus).
На медиальной поверхности затылочной доли расположены под острым углом друг к другу две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда (sulcus parietooccipitalis), отделяющая темную долю от затылочной, и шпорная борозда (sulcus сalcarinus). Последняя начинается на медиальной поверхности затылочного полюса и направляется вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется клином (cuneus). Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину (gyrus lingualis), простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда (sulcus collateralis), принадлежащая уже нижней поверхности полушария.
Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф (рис. 14). Впереди находится нижняя поверхность лобной доли, позади нее — височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой границы. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда (sulcus olfactorius). Снизу к ней прилежат обонятельная луковица (bulbus olfactorius) и обонятельный тракт (tractus olfactorius),
Рис. 14. Нижняя поверхность полушарий большого мозга, вид снизу. Задняя часть ствола мозга (мост и продолговатый мозг), а также мозжечок и передние отделы обонятельных трактов удалены: 1 — прямая извилина; 2 — обонятельная борозда; 3 — глазничные извилины; 4 — глазничные борозды:; 5 — обонятельный тракт; 6 — височный полюс; 7 — обонятельный треугольник; 8 — носовая борозда; 9 — крючок парагиппокампальной извилины; 10 — парагиппокампальная борозда; 11 — коллатеральная борозда; 12 — парагиппокампальная извилина; 13 — нижняя височная извилина; 14 — латеральная затылочно-теменная извилина; 15 — заднее продырявленное вещество;
16 — шпорная борозда; 17 — медиальная затылочно-теменная извилина; 18 — поясная извилина; 19 — валик мозолистого тела; 20 — водопровод мозга; 21 — средний мозг; 22 — красное ядро; 23 — сосцевидное тело; 24 — серый бугор; 25 — переднее продырявленное вещество; 26 — латеральная обонятельная полоска; 27 — медиальная обонятельная полоска; 28 — зрительный перекрест; 29 — лобный полюс; 30 — продольная щель большого мозга
переходящий сзади в обонятельный треугольник (trigonum olfactorium), в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски (striae olfactoriae medialis et lateralis). Между продольной щелью большого мозга (fissura longitudinalis cerebri) и обонятельной бороздой лобной доли расположена прямая извилина (gyrus rectus). Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины (gyri orbitales). Язычная извилина (gyrus lingualis) затылочной доли с латеральной стороны ограничена затылочно-височной бороздой (sulcus occipitotemporalis). Эта борозда переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную (gyrus parahippocampalis) и медиальную затылочно-височную извилины (gyrus occipitotemporalis medialis). Кпереди от затылочно-височной борозды находится носовая борозда (sulcus rhinalis), ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины — крючок (uncus). Затылочно-височная борозда разделяет медиальную и латеральную затылочно-височные извилины (gyri occipitotemporales medialis et lateralis).
На медиальной и нижней поверхностях большого мозга выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе (от лат. limbus — кайма). Это обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная, парагиппокампальная (вместе с крючком) и зубчатая извилины (рис. 15). Подкорковыми структурами лимбической системы являются миндалевидное тело, септальные ядра и переднее таламическое ядро.
Лимбическая система связана с гипоталамусом, а через него со средним мозгом, с корой височной и лобной долей. Последняя, по-видимому, и регулирует функции лимбической системы. Лимбическая система является морфологическим субстратом, контролирующим эмоциональное поведение человека, управляющим его общим приспособлением к условиям внешней среды. Все сигналы, поступающие от анализаторов, на пути в соответствующие центры коры головного мозга проходят через одну или несколько структур лимбической системы. Нисходящие сигналы, идущие от коры большого мозга, также проходят через лимбические структуры.
Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий большого мозга. В коре головного мозга преобладает неокортекс (около 90\%) — новая кора, более старые (онтогенетически) участки коры
включают старую кору — архикортекс (зубчатая извилина и основание гиппокампа), а также древнюю кору — палеокортекс (препириформная, преамигдалярная и энторинальная области). Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Наиболее толстая кора находится в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и у парацентральной дольки. Кора на выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых и на дне борозд. Площадь поверхности коры полушарий большого мозга у взрослого человека достигает 450 000 см2, 1/3 которой покрывает выпуклые (видимые) части извилин и 2/з — боковые и нижние стенки борозд. В коре содержится 10-14 млрд нейронов, каждый из них образует синапсы примерно с 8-10 тыс. других нейронов.
Строение и взаиморасположение нейронов неодинаково в различных участках коры. Это определяет ее нейроцитоархитектонику. Клетки
Рис. 15. Структуры лимбической системы головного мозга: 1 — обонятельный треугольник; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельная луковица; 4 — паратерминальная извилина; 5 — поясная извилина; 6 — серый покров; 7 — свод; 8 — перешеек поясной извилины; 9 — терминальная пластинка; 10 — парагиппокампальная извилина; 11 — мозговая полоска таламуса; 12 — гиппокамп; 13 — сосцевидное тело; 14 — миндалевидное тело; 15 — крючок
более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют 6 слоев (рис. 16). В различных отделах варьируют толщина слоев, характер их границ, размеры, количество клеток и т. д. В коре головного мозга преобладают клетки пирамидной формы различных размеров (от 10 до 140 мкм). Мелкие пирамидные клетки, расположенные во всех слоях коры, являются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейронами. Более крупные клетки пирамидной формы генерируют импульсы произвольных движений, направляемые к скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга.
Снаружи в коре расположена молекулярная пластинка (lamina molecularis). В ней залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон — отростки нейронов нижележащих слоев, проходящие в составе тангенциального слоя параллельно поверхности коры. Второй слой — наружная зернистая пластинка (lamina granularis externa), образованная множеством мелких мультиполярных нейронов, диаметр которых не превышает 10-12 мкм. Дендриты этих клеток направляются в молекулярную пластинку, а аксоны — в белое вещество или также в молекулярную пластинку, где проходят в составе тангенциального слоя. Третий слой коры самый широкий. Это наружная пирамидная пластинка (lamina pyramidalis externa), содержащая нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз от 10 до 40 мкм. Эта пластинка лучше всего развита в предцентральной извилине. Аксоны крупных клеток этой пластинки, покрытые миелиновой оболочкой, направляются в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна. Аксоны мелких нейронов не покидают кору. Крупные дендриты, отходящие от верхушки пирамидных нейронов, направляются в молекулярную пластинку. Остальные мелкие дендриты образуют синапсы в пределах этого же слоя.
Четвертый слой — внутренняя зернистая пластинка (lamina granulans interna), образована мелкими нейронами звездчатой формы. Эта пластинка развита неравномерно в различных участках коры: она почти полностью отсутствует в коре предцентральной извилины и сильно развита в коре, расположенной на медиальной стороне затылочной доли, по обеим сторонам от шпорной борозды (ядро зрительного анализатора). В пятом слое — внутренняя пирамидная пластинка (lamina pyramidalis
Рис. 16. Строение коры полушарий большого мозга (схема): А — слои (пластинки) клеток; Б — типы клеток; В — слои волокон; I — молекулярная пластинка; II — наружная зернистая пластинка; III — наружная пирамидная пластинка; IV — внутренняя зернистая пластинка; V — внутренняя пирамидная пластинка; VI — мультиформная пластинка; VII — полоска молекулярной пластинки; VIII — полоска наружной зернистой пластинки; IX — полоска внутренней зернистой пластинки; Х — полоска внутренней пирамидной
пластинки
interna, s. ganglionaris), наиболее хорошо развитом в предцентральной извилине, залегают клетки пирамидной формы. Это очень крупные нервные клетки (до 80-125 мкм), богатые хроматофильной субстанцией. Аксоны этих клеток покидают кору и образуют нисходящие корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) пути. От аксонов отходят коллатерали, направляющиеся в кору, в базальные узлы (ганглии), красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и олив. В шестом слое — мультиформной (полиморфной) пластинке (lamina multiformis) расположены нейроны различной формы и размеров. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество, а дендриты — в молекулярную пластинку. Однако не вся кора построена таким образом. На медиальной и нижней сторонах полушарий большого мозга имеются участки проще устроенной, так называемой старой и древней коры, имеющей двух- и трехслойное строение.
В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903-1909 гг. выделил в коре большого мозга 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920) с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга Академии медицинских наук созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека (И.Н. Филимонов, С.А. Саркисов).
Волокна полушарий большого мозга подразделяются на комиссуральные, которые соединяют между собой участки коры обоих полушарий, ассоциативные, соединяющие различные функциональные зоны коры одного и того же полушария, и проекционные, которые соединяют кору большого мозга с нижележащими отделами мозга. Они формируют радиально ориентированные слои, которые заканчиваются на клетках пирамидного слоя. В молекулярном, внутреннем зернистом и пирамидном слоях проходят тангенциальные пластинки миелиновых волокон, которые образуют синапсы с нейронами коры.