Стенка артерии состоит из трех оболочек: внутренней (tunica intima), средней (tunica media) и наружной (tunica externa) (рис. 127).
Эндотелиоциты, выстилающие стенки артерии изнутри, представляют собой удлиненные плоские клетки полигональной или округлой формы. Тонкая цитоплазма этих клеток распластана, а часть клетки, содержащая ядро, утолщена и выступает в просвет сосуда. Базальная поверхность эндотелиальных клеток образует множество разветвленных отростков, прони- кающих в субэндотелиальный слой. Цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и бедна органеллами. В эндотелиоцитах имеются
Рис. 127. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа
среднего калибра:
I — внутренняя оболочка: 1 — эндотелий; 2 — базальная мембрана; 3 — подэндотелиальный слой; 4 — внутренняя эластическая мембрана; II — средняя оболочка: 5 — миоциты; 6 — эластические волокна; 7 — коллагеновые волокна; III — наружная оболочка: 8 — наружная эластическая мембрана; 9 — волокнистая (рыхлая) соединительная ткань; 10 — кровеносные сосуды (по В.Г. Елисееву и др.)
специальные мембранные органеллы размерами 0,1-0,5 мкм, содержащие от 3 до 20 полых трубочек диаметром около 20 нм.
Эндотелиоциты соединены между собой комплексами межклеточных контактов, вблизи просвета преобладают нексусы. Тонкая базальная мембрана отделяет эндотелий от субэндотелиального слоя, состоящего из сети тонких эластических и коллагеновых микрофибрилл, фибробластоподобных клеток, которые вырабатывают межклеточное вещество. Кроме того, в интиме встречаются и макрофаги. Кнаружи расположена внутренняя эластическая мембрана (пластинка), состоящая из эластических волокон.
В зависимости от особенностей строения ее стенок выделяют артерии эластического типа (аорта, легочный и плечеголовной стволы), мышечного типа (большинство мелких и среднего диаметра артерий), а также смешанного, или мышечно-эластического типа (плечеголовной ствол, подключичные, общие сонные и общие подвздошные артерии).
Артерии эластического типа крупные, имеют широкий просвет. В их стенках, в средней оболочке, эластические волокна преобладают над гладкомышечными клетками. Средняя оболочка образована концентрическими слоями эластических волокон, между которыми залегают относительно короткие веретенообразные гладкомышечные клетки — миоциты. Очень тонкая наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей множество расположенных продольно или спирально тонких пучков эластических и коллагеновых фибрилл. В наружной оболочке проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.
С точки зрения функциональной организации сосудистой системы артерии эластического типа относятся к амортизирующим сосудам. Поступившая из желудочков сердца под давлением кровь сначала немного растягивает эти сосуды (аорту, легочный ствол). После этого благодаря большому количеству эластических элементов стенки аорты, легочного ствола воз- вращаются в исходное положение. Эластичность стенок сосудов этого типа способствует плавному, а не толчкообразному течению крови под высоким давлением (до 130 мм рт.ст.) с большой скоростью (20 см/с).
Артерии смешанного (мышечно-эластического) типа имеют в стенках примерно равное количество как эластических, так и мышечных элементов. На границе между внутренней и средней оболочками у них четко видна внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке гладкие мышечные клетки и эластические волокна распределены равномерно, их ориентация спиральная, эластические мембраны окончатые. В средней оболочке
обнаруживаются коллагеновые волокна и фибробласты. Граница между средней и наружной оболочками выражена нечетко. Наружная оболочка состоит из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон, между которыми встречаются клетки соединительной ткани.
Артерии смешанного типа, занимающие среднее положение между артериями эластического и мышечного типов, могут изменять ширину просвета и в то же время способны противостоять высокому давлению крови благодаря эластическим структурам в стенках.
Артерии мышечного типа преобладают в организме человека, их диаметр колеблется от 0,3 до 5 мм. Строение стенок мышечных артерий существенно отличается от артерий эластического и смешанного типов. У мелких артерий (диаметром до 1 мм) интима представлена слоем эндотелиальных клеток, лежащих на тонкой базальной мембране, за кото- рой следует внутренняя эластическая мембрана. У более крупных артерий мышечного типа (коронарных, селезеночной, почечных и др.) между внутренней эластической мембраной и эндотелием расположены слой коллагеновых и ретикулярных фибрилл и фибробласты. Они синтезируют и выделяют эластин и другие компоненты межклеточного вещества. У всех артерий мышечного типа, кроме пупочной, имеется фенестрированная внутренняя эластическая мембрана, которая в световом микроскопе выглядит как волнистая ярко-розовая полоска.
Наиболее толстая средняя оболочка образована 10-40 слоями спирально ориентированных гладких миоцитов, соединенных друг с другом с помощью интердигитаций. У мелких артерий не более 3-5 слоев гладких миоцитов. Миоциты погружены в вырабатываемое ими основное вещество, в котором преобладает эластин. У артерий мышечного типа имеется фенестрированная наружная эластическая мембрана. У мелких артерий наружная эластическая мембрана отсутствует. У мелких артерий мышечного типа имеется тонкий слой переплетающихся эластических волокон, которые обеспечивают постоянное зияние артерий. Тонкая наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы.
Артерии мышечного типа регулируют региональное кровоснабжение (приток крови в сосуды микроциркуляторного русла), поддерживают артериальное давление.
По мере уменьшения диаметра артерии все их оболочки истончаются, уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Постепенно убывает количество гладких миоцитов и эластических волокон в средней оболочке, исчезает наружная
эластическая мембрана. В наружной оболочке уменьшается количество эластических волокон.
Наиболее тонкие артерии мышечного типа — артериолы имеют диаметр менее 300 мкм. Между артериями и артериолами нет четкой границы. Стенки артериол состоят из эндотелия, лежащего на тонкой базальной мембране, за которой у крупных артериол следует тонкая внутренняя эластическая мембрана. У артериол, просвет которых более 50 мкм, внутренняя эластическая мембрана отделяет эндотелий от гладких миоцитов. У более мелких артериол такая мембрана отсутствует. Удлиненные эндотелиоциты ориентированы в продольном направлении и соединяются между собой комплексами межклеточных контактов (десмосомы и нексусы). О высокой функциональной активности эндотелиальных клеток свидетельствует огромное количество микропиноцитозных пузырьков.
Отростки, отходящие от основания эндотелиоцитов, прободают базальную и внутреннюю эластическую мембраны артериолы и образуют межклеточные соединения (нексусы) с гладкими миоцитами (миоэндотелиальные контакты). Один-два слоя гладких миоцитов в их средней оболочке расположены спирально по длинной оси артериолы.
Заостренные концы гладких миоцитов переходят в длинные ветвящиеся отростки. Каждый миоцит со всех сторон покрыт базальной пластинкой, кроме зон миоэндотелиальных контактов и соприкасающихся между собой цитолемм соседних миоцитов. Наружная оболочка артериол образована тонким слоем рыхлой соединительной ткани.
Дистальная часть сердечно-сосудистой системы — микроциркуляторное русло (рис. 128) включает артериолы, венулы, артериоло-венулярные анастомозы и кровеносные капилляры, где обеспечивается взаимодействие крови и тканей. Микроциркуляторное русло начинается самым мелким артериальным сосудом — прекапиллярной артериолой и заканчивается посткапиллярной венулой. Артериола (arteriola) диаметром 30-50 мкм имеют в стенках один слой миоцитов. От артериол отходят прекапилляры, устья которых окружены гладкомышечными прекапиллярными сфинктерами, регулирующими кровоток в истинных капиллярах. Прекапиллярные сфинктеры обычно образованы плотно прилегающими друг к другу несколькими миоцитами, окружающими устье капилляра в зоне его отхождения от артериолы. Прекапиллярные артериолы, сохра- няющие в стенках единичные гладкомышечные клетки, называют артериальными кровеносными капиллярами, или прекапиллярами. Следующие за ними «истинные» кровеносные капилляры мышечных клеток в стенках не имеют. Диаметр просвета кровеносных капилляров колеблется
от 3 до 11 мкм. Более узкие кровеносные капилляры диаметром 3-7 мкм имеются в мышцах, более широкие (до 11 мкм) в коже, слизистой оболочке внутренних органов.
В некоторых органах (печень, железы внутренней секреции, органы кроветворения и иммунной системы) широкие капилляры диаметром до 25-30 мкм получили название синусоидов.
За истинными кровеносными капиллярами следуют так называемые посткапиллярные венулы (посткапилляры), которые имеют диаметр от 8 до 30 мкм и длину 50-500 мкм. Венулы, в свою очередь, впадают в более крупные (диаметром 30-50 мкм) собирательные венулы (venulae), яв- ляющиеся начальным звеном венозной системы.
Стенки кровеносных капилляров (гемокапилляров) образованы одним слоем уплощенных эндотелиальных клеток — эндотелиоцитов, сплошной или прерывистой базальной мембраной и редкими перикапилляр- ными клетками — перицитами (клетки Руже) (рис. 129). Эндотелиальный слой капилляров имеет толщину от 0,2 до 2 мкм. Края смежных эндотелиоцитов образуют интердигитации, клетки соединены между собой нексусами и десмосомами. Между эндотелиоцитами имеются щели шириной от 3 до 15 нм, благодаря которым различные вещества проникают через стенки кровеносных капилляров. Эндотелиоциты лежат
Рис. 128. Схема строения микроциркуляторного русла: 1 — капиллярная сеть (капилляры); 2 — посткапилляр (посткапиллярная венула); 3 — артериоловенулярный анастомоз; 4 — венула; 5 — артериола; 6 — прекапилляр (прекапиллярная артериола). Красными стрелками показано поступление в ткани питательных веществ, синими — выведение из тканей продуктов
обмена
Рис. 129. Строение кровеносных капилляров трех типов:
1 — гемокапилляр с непрерывной эндотелиальной клеткой и базальной мембраной; II — гемокапилляр с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной мембраной; III — синусоидный гемокапилляр с щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной мембраной; 1 — эндотелиоцит;
2 — базальная мембрана; 3 — перицит; 4 — контакт перицита с эндотелиоцитом; 5 — окончание нервного волокна; 6 — адвентициальная клетка; 7 — фенестры;
8 — щели (поры) (по В.Г. Елисееву и др.)
на тонкой базальной мембране (базальном слое). Базальный слой состоит из переплетающихся фибрилл и аморфного вещества, в котором расположены перициты (клетки Руже).
Перициты представляют собой удлиненные многоотростчатые клет- ки, расположенные вдоль длинной оси капилляра. Перицит имеет крупное ядро и хорошо развитые органеллы: зернистую эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, цитоплазматические филаменты, а также плотные тельца, прикрепленные к цитоплазматической поверхности цитолеммы. Отростки перицитов прободают базальный слой и подходят к эндотелиоцитам. В результате каждый эндотелиоцит контактирует с отростками перицитов. В свою очередь, к каждому перициту подходит окончание аксона симпатического нейрона, которое инвагинируется в его цитолемму, образуя синапсоподобную структуру для передачи нервных импульсов. Перицит передает эндотелиоциту импульс, благодаря которому эндотелиальные клетки или набухают, или теряют жидкость. Это приводит к периодическим изменениям ширины просвета капилляра.
Кровеносные капилляры в органах и тканях, соединяясь друг с другом, формируют сети. В почках капилляры образуют клубочки, в синовиальных ворсинках суставов, сосочках кожи — капиллярные петли.
В пределах микроциркуляторного русла встречаются сосуды прямого перехода крови из артериолы в венулу — артериоло-венулярные анастомозы (anastomosis arteriolovenularis). В стенках артериоло-венулярных анастомозов имеется хорошо выраженный слой гладкомышечных клеток, регулирующий ток крови непосредственно из артериолы в венулу, минуя капилляры.
Кровеносные капилляры являются обменными сосудами, в которых осуществляются диффузия и фильтрация. Общая площадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения достигает 11 000 см2. Общее число капилляров в организме человека около 40 млрд. Плотность расположения капилляров зависит от функции и строения ткани или органа. Так, например, в скелетных мышцах плотность капилляров составляет от 300 до 1000 в 1 мм3 мышечной ткани. В головном мозге, печени, почках, миокарде плотность капилляров достигает 2500-3000, а в жировой, костной, волокнистой соединительной тканях она минимальна — 150 в 1 мм3. Из просвета капилляров различные питательные вещества, кислород транспортируются в перикапиллярное пространство, толщина которого различная. Так, широкие перикапиллярные пространства наблюдаются в соединительной ткани. Это пространство значительно
уже в легких и печени и наиболее узкое в нервной и мышечной тканях. В перикапиллярном пространстве расположена рыхлая сеть тонких коллагеновых и ретикулярных фибрилл, среди которых находятся единичные фибробласты.
Транспорт веществ через стенки гемокапилляров осуществляется не- сколькими путями. Наиболее интенсивно происходит диффузия. С помощью микропиноцитозных пузырьков через капиллярные стенки в обоих направлениях переносятся метаболиты, крупные молекулы белков. Через фенестры и межклеточные щели диаметром 2-5 нм, расположенные между нексусами, переносятся низкомолекулярные соединения и вода. Широкие щели синусоидных капилляров способны пропускать не только жидкость, но и различные высокомолекулярные соединения и мелкие частицы. Базальный слой является преградой для транспортировки высокомолекулярных соединений и форменных элементов крови.
У кровеносных капилляров эндокринных желез, мочевой системы, сосудистых сплетений мозга, ресничного тела глаза, венозных капилляров кожи и кишечника эндотелий фенестрирован, имеет отверстия — поры. Округлые поры (фенестры) диаметром около 70 нм, располагающиеся регулярно (примерно 30 на 1 мкм2), закрыты тонкой однослойной диафрагмой. В клубочковых капиллярах почки диафрагма отсутствует.
Строение посткапиллярных венул на значительном протяжении сходно со строением стенок капилляров. У них лишь большее количество перицитов и шире просвет. В стенках мелких венул появляются гладкомышечные клетки и соединительнотканные волокна наружной оболочки. В стенках более крупных венул уже имеются 1-2 слоя удлиненных и уплощенных гладкомышечных клеток — миоцитов, и достаточно хорошо выраженная адвентиция. Эластическая мембрана у вен отсутствует.
Посткапиллярные венулы, как и капилляры, участвуют в обмене жидкости, ионов и метаболитов. При патологических процессах (вос- паление, аллергия) благодаря раскрытию межклеточных контактов они становятся проницаемыми для плазмы и форменных элементов крови. Этой способностью не обладают собирательные венулы.
Обычно к капиллярной сети подходит артериальный сосуд — артериола, а выходит из нее венула. В некоторых органах (почка, печень) имеется отступление от этого правила. Так, к сосудистому клубочку почечного тельца подходит артериола (приносящий сосуд), которая разветвляется на капилляры. Из сосудистого клубочка также выходит артериола (выносящий сосуд), а не венула. Капиллярную сеть, вставленную между двумя однотипными сосудами (артериями), называют «чудесной сетью».
Общее число вен превышает число артерий, а общая величина (объем) венозного русла больше артериального. Названия глубоких вен аналогичны названиям артерий, к которым вены прилежат (локтевая артерия — локтевая вена, большеберцовая артерия — большеберцовая вена). Такие глубокие вены бывают парными.
Большинство вен, расположенных в полостях тела, одиночные. Непарными глубокими венами являются внутренняя яремная, подключичная, подвздошные (общая, наружная, внутренняя), бедренная и некото- рые другие. Поверхностные вены соединяются с глубокими венами с помощью так называемых прободающих вен, которые выполняют роль анастомозов. Соседние вены также соединены между собой многочисленными анастомозами, образующими в совокупности венозные сплетения (plexus venosus), которые хорошо выражены на поверхности или в стенках некоторых внутренних органов (мочевого пузыря, прямой кишки).
Наиболее крупные вены большого круга кровообращения — верхняя и нижняя полые вены. В систему нижней полой вены входит также воротная вена с ее притоками.
Окольный (обходной) ток крови осуществляется по коллатеральным венам (venae collaterales), по которым венозная кровь оттекает в обход основного пути. Анастомозы между притоками одной крупной (магистральной) вены называют внутрисистемными венозными анастомозами. Между притоками различных крупных вен (верхняя и нижняя полые вены, воротная вена) имеются межсистемные венозные анастомозы, являющиеся коллатеральными путями оттока венозной крови в обход основных вен. Венозные анастомозы встречаются чаще и развиты лучше, чем артериальные анастомозы.
Строение стенок вен принципиально сходно со строением стенок артерий. Стенка вены также состоит из трех оболочек (см. рис. 61). Различают два типа вен: безмышечные и мышечные. К венам безмышечного типа относятся вены твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. В стенках этих вен нет мышечной оболочки. Безмышечные вены сращены с волокнистыми структурами органов и поэтому не спадаются. В таких венах снаружи к эндотелию прилежит базальная мембрана, за которой располагается тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающейся с тканями, в которых эти вены располагаются.
Вены мышечного типа подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. Вены со слабым развитием мышечных элементов (диаметр до 1-2 мм) расположены, в основном,
в верхней части туловища, на шее и лице. Мелкие вены по строению весьма напоминают наиболее широкие мышечные венулы. По мере увеличения диаметра в стенках вен появляется два циркулярных слоя миоцитов. К венам среднего калибра относятся поверхностные (подкожные) вены, а также вены внутренних органов. Их внутренняя оболочка содержит слой плос- ких округлых или полигональных эндотелиальных клеток, соединенных между собой нексусами. Эндотелий лежит на тонкой базальной мембране, отделяющей его от субэндотелиальной соединительной ткани. Внутренняя эластическая мембрана у этих вен отсутствует. Тонкая средняя оболочка образована 2-3 слоями уплощенных мелких циркулярно расположенных гладкомышечных клеток — миоцитов, разделенных пучками коллагеновых и эластических волокон. Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, в которой проходят нервные волокна, мелкие кровенос- ные сосуды («сосуды сосудов») и лимфатические сосуды.
У крупных вен со слабым развитием мышечных элементов базальная мембрана эндотелия выражена слабо. В средней оболочке циркулярно располагается небольшое количество миоцитов, которые имеют множество миоэндотелиальных контактов. Наружная оболочка таких вен толстая, состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой расположено много безмиелиновых нервных волокон, образующих нервные сплетения, проходят сосуды сосудов и лимфатические сосуды.
В венах со средним развитием мышечных элементов (плечевая и др.) эндотелий, не отличающийся от описанного выше, отделен базальной мембраной от субэндотелиального слоя. Интима формирует клапаны. Внутренняя эластическая мембрана отсутствует. Средняя оболочка го- раздо тоньше, чем у соответствующей артерии, состоит из циркулярно расположенных пучков гладкомышечных клеток, разделенных волокнистой соединительной тканью. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка (адвентиция) развита хорошо, в ней проходят сосуды сосудов и нервы.
Вены с сильным развитием мышечных элементов — крупные вены нижней половины туловища и ног. Они имеют пучки гладких мышечных клеток не только в средней, но и в наружной оболочке. В средней оболочке вены с сильным развитием мышечных элементов имеется несколько слоев циркулярно расположенных гладких миоцитов. Эндотелий лежит на базальной мембране, под которой располагается субэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью. Внутренняя эластическая мембрана не сформирована.
Внутренняя оболочка большинства средних и некоторых крупных вен формирует клапаны (рис. 130). Однако имеются вены, в которых клапаны
Рис. 130. Венозные клапаны. Вена разрезана вдоль и развернута: 1 — просвет вены; 2 — створки венозных клапанов
отсутствуют, например полые, плечеголовные, общие и внутренние подвздошные вены, вены сердца, легких, надпочечников, головного мозга и его оболочек, паренхиматозных органов, костного мозга.
Клапаны — это тонкие складки внутренней оболочки, состоящие из тонкого слоя волокнистой соединительной ткани, покрытого с обеих сторон эндотелием. Клапаны пропускают кровь лишь в направлении к сердцу, препятствуют обратному току крови в венах и предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови.
Венозные сосуды (синусы), в которые оттекает кровь от головного мозга, располага-
ются в толще (расширениях) твердой мозговой оболочки. Эти венозные синусы имеют неспадающиеся стенки, обеспечивающие беспрепятственный ток крови из полости черепа во внечерепные вены (внутренние яремные).
Вены, в первую очередь вены печени, подсосочковые венозные сплетения кожи и чревной области, являются емкостными сосудами и поэтому способны депонировать большое количество крови.
Важную роль в осуществлении функции сердечно-сосудистой системы играют шунтирующие сосуды — артериоло-венулярные анастомозы (anastomosis arteriovenularis). При их открытии уменьшается или даже прекращается кровоток через капилляры данной микроциркуляторной еди- ницы или области, кровь идет в обход капиллярного русла. Различают истинные артериоло-венулярные анастомозы, или шунты, которые сбрасывают артериальную кровь в вены, и атипичные анастомозы, или полушунты, по которым течет смешанная кровь (рис. 131). Типичные артериоло-венулярные анастомозы имеются в коже подушечек пальцев кисти и стопы, ногтевого ложа, губ и носа. Они также образуют основную часть каротидного, аортального и копчикового телец. Эти короткие, чаще извилистые сосуды.
Рис. 131. Артериоло-венулярные анастомозы (АВА): I — АВА без специального запирательного устройства: 1 — артериола; 2 — венула; 3 — анастомоз; 4 — гладкие миоциты анастомоза; II — АВА со специальным устройством: А — анастомоз типа замыкающей артерии; Б — простой анастомоз эпителиоидного типа; В — сложный анастомоз эпителиоидного типа (клубочковый); 1 — эндотелий; 2 — продольно расположенные пучки гладких миоцитов; 3 — внутренняя эластическая мембрана; 4 — артериола; 5 — венула; 6 — анастомоз; 7 — эпителиоидные клетки анастомоза; 8 — капилляры в соединительнотканной оболочке; III — атипичный анастомоз: 1 — артериола; 2 — короткий гемокапилляр; 3 — венула (по Ю.И. Афанасьеву)
Кровоснабжение сосудов. Кровеносные сосуды кровоснабжаются системой «сосудов сосудов» (vasa vasorum), которые являются ветвями артерий, расположенных в прилежащей соединительной ткани. Кровеносные капилляры имеются лишь в наружной оболочке артерий. Питание и газообмен внутренней и средней оболочек осуществляется путем диффузии из крови, протекающей в просвете артерии. Отток венозной крови от соответствующих отделов артериальной стенки происходит через вены, также относящихся к системе сосудов. Сосуды сосудов в стенках вен кровоснабжают все их оболочки, а капилляры открываются в саму вену.
Вегетативные нервы, сопровождающие сосуды, иннервируют их стенки (артерий и вен). Это преимущественно симпатические адренергические нервы, вызывающие сокращение гладких миоцитов.