Лимфатическая система (systema lymphdticum), являющаяся частью иммунной системы, представляет собой систему разветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров (лимфокапилляров), лимфокапиллярных сетей, лимфатических сосудов, стволов и протоков. На путях следования лимфатических сосудов лежат лимфатические узлы, являющиеся биологическими фильтрами для протекающей через них лимфы (тканевой жидкости) (рис. 107).
Функцией лимфатической системы является профильтровывание тканевой жидкости, удаление из нее чужеродных веществ в виде частиц погибших клеток и других тканевых элементов, клеток-мутантов, мик- роорганизмов и продуктов их жизнедеятельности, пылевых частиц.
У лимфатической системы выделяют: 1) лимфатические капилляры, которые выполняют функции всасывания тканевой жидкости с содержащимися в ней веществами; капилляры образуют лимфокапиллярные сети; 2) лимфатические сосуды, по которым лимфа из капилляров течет к регионарным лимфатическим узлам и крупным коллекторным лимфатическим стволам; 3) крупные лимфатические коллекторы — стволы (яремные, кишечный, бронхосредостенные, подключичные, поясничные) и протоки (грудной, правый лимфатический), по которым лимфа оттекает в вены. Стволы и протоки впадают в венозный угол справа и слева, образованный слиянием внутренней яремной и подключичной вен, или в одну из этих вен у места соединения их друг с другом; 4) лежащие на путях тока лимфы лимфатические узлы, которые выполняют барьерно-фильтрацион- ную, лимфоцитопоэтическую, иммуноцитопоэтическую функции.
Лимфатические капилляры (vasa lymphocapillaria) являются начальным звеном, корнями лимфатической системы. Они имеются во всех органах и тканях человека, кроме головного мозга и спинного мозга и их оболочек, хрящей, органов иммунной системы, плаценты. Лимфатические капилляры имеют больший диаметр, чем кровеносные (до 0,2 мм), неровные контуры, иногда у них есть выпячивания, расширения (лакуны)
Рис. 107. Схема строения лимфатической системы
человека, вид спереди: 1 — лимфатические сосуды лица; 2 — поднижнечелюстные лимфатические узлы; 3 — латеральные шейные лимфатические узлы; 4 — левый яремный ствол;
5 — левый подключичный ствол;
6 — подключичная вена; 7 — левая плечеголовная вена; 8 — грудной проток; 9 — окологрудинные узлы; 10 — подмышечные лимфатические узлы; 11 — цистерна грудного протока; 12 — кишечный ствол; 13 — поверхностные лимфатические сосуды верхней конечности; 14 — общие и наружные подвздошные лимфатические узлы; 15 — поверхностные пахо- вые лимфатические узлы; 16 — поверхностные лимфатические сосуды нижней конечности; 17 — правый
поясничный ствол
Рис. 108. Сеть лимфатических капилляров брюшины
в местах слияния. Лимфатические капилляры, соединяясь между собой, формируют замкнутые лимфокапиллярные сети (рис. 108). В органах (мышцы, легкие, почки, печень и др.) капилляры ориентированы в различных плоскостях, сети лимфатических капилляров имеют трехмерное строение. Лимфатические капилляры лежат между структурно-функциональными элементами органа (пучками мышечных волокон, группами железистых клеток, почечными тельцами, печеночными дольками). В плоских образованиях (фасции, серозные оболочки, кожа, стенки полых органов и крупных кровеносных сосудов) капиллярная сеть располагается в плоскости, параллельной их поверхности. В ворсинках тонкой кишки имеются широкие слепые выросты, впадающие в лимфатическую сеть слизистой оболочки этого органа. Ориентация капилляров определяется ходом соединительнотканных пучков, в которых они расположены, а также положением структурных элементов органа.
Лимфатические капилляры начинаются слепо, иногда в виде булавовидных расширений, например, в ворсинках слизистой оболочки тонкой кишки. Стенки лимфатических капилляров образованы одним не- прерывным слоем эндотелиоцитов толщиной 0,3 мкм (рис. 109), которые прикреплены к прилегающим коллагеновым волокнам пучками якорных (стропных) филаментов. Эти филаменты способствуют раскрытию
Рис. 109. Эндотелиальные клетки в стенке лимфатического капилляра: 1 — эндотелиальная клетка (эндотелиоцит); 2 — просвет капилляра
просвета капилляров, особенно при отеке тканей, в которых эти капилляры находятся. Просвет лимфатических капилляров шире, чем кровеносных, а эндотелиальные клетки, выстилающие их, в 3-4 раза крупнее, чем у кровеносных капилляров. У лимфатических капилляров отсутствуют базальный слой и перициты, эндотелий непосредственно окружен нежными коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Иными словами, лимфатические капилляры более тесно контактируют с межклеточным веществом соединительной ткани, что обусловливает более легкое проникновение частиц в щели между эндотелиальными клетками. Граничащие между собой эндотелиальные клетки частично накладываются друг на друга. Специальные комплексы межклеточных контактов отсутствуют. Обращенная в просвет капилляра поверхность эндотелиоцита гладкая и, как правило, лишена микроворсинок. Эндотелиоцит содержит удлиненное уплощенное ядро, которое выбухает в просвет капилляра. Цитоплазма содержит небольшое количество митохондрий, рибосом, элементов зернистой эндоплазматической сети, слабо развитый комплекс Гольджи, пучки тонких филаментов. Пиноцитозные пузырьки обнаруживаются на люминальной и аблюминальной цитолемме.
Движение лимфы из капилляров и их слепых начальных отделов в лимфатические сосуды происходит благодаря току образующейся лимфы, интерстициальному давлению, в связи с сокращением скелетных мышц. Капилляры, сливаясь между собой, дают начало лимфатическим сосудам.
Лимфатические сосуды (vasa lymphatica) отличаются от капилляров появлением кнаружи от эндотелиального слоя сначала соединительнотканной, а затем, по мере укрупнения, мышечной оболочки и клапанов, что придает лимфатическим сосудам характерный четкообразный вид (рис. 11О). Стенки лимфатических сосудов состоят из эндотелиального слоя, окруженного тонким
Рис. 110. Схема строения лимфатических сосудов: 1 — приносящие лимфатические сосуды; 2 — выносящие лимфатические сосуды; 3 — стенка лимфати- ческого сосуда; 4 — клапан; 5 — лимфатический узел
слоем ретикулярных фибрилл (безмышечные сосуды) и слоем гладких миоцитов (мышечные сосуды), за которыми следует соединительнотканная адвентициальная оболочка.
Клапаны лимфатических сосудов пропускают лимфу только в направлении лимфатических узлов, стволов и протоков. Клапаны образованы складками внутренней оболочки лимфатического сосуда с небольшим количеством соединительной ткани в толще каждой створки. Каждый клапан состоит из двух складок внутренней оболочки (створок), расположенных друг против друга. Створка представляет собой два слоя эндотелия, разделенных тонким слоем ретикулярных и коллагеновых фибрилл. Расстояние между соседними клапанами составляет от 2-3 мм во внутриорганных лимфатических сосудах до 12-15 мм в более крупных (внеорганных) сосудах.
Лимфатические сосуды ритмически сокращаются, что способствует продвижению лимфы. Расположенные рядом друг с другом внутриорганные лимфатические сосуды анастомозируют между собой и образуют сплетения с петлями различной формы и размеров. Лимфатические сосуды внутренних органов и мышц обычно сопровождают кровеносные сосуды, соответственно называясь глубокими лимфатическими сосудами (vasa lymphatica profunda). Кнаружи от поверхностных фасций в подкожной клетчатке лежат поверхностные лимфатические сосуды (vdsd lymphdticd superficialia), которые проходят рядом с подкожными венами или вблизи от них. Поверхностные лимфатические сосуды формируются из лимфатических капилляров кожи и подкожной клетчатки. В подвижных участках тела лимфатические сосуды раздваиваются, ветвятся и вновь соединяются, образуя коллатеральные пути, которые при движениях обеспечивают непрерывный ток лимфы в области суставов.
Лимфатические узлы (см. раздел «Органы кроветворения и иммунной системы») находятся в области сгибательных поверхностей тела группами от нескольких штук до нескольких десятков или по одному. Число лимфатических узлов в каждой группе очень различно. Так, например, у взрослого человека число поверхностных паховых лимфатических узлов равно 4-20, подмышечных — 12-45, брыжеечных — 66-404.
В зависимости от расположения лимфатических узлов и направления тока лимфы от органов выделены регионарные группы лимфатических узлов (от лат. regio — область). Эти группы получают название от области, где они находятся (например, паховые, поясничные, затылочные, подмышечные), или от крупного сосуда, вблизи которого они залегают (чревные, верхние брыжеечные). Группы лимфатических узлов, располагающиеся на фасции, называются поверхностными, под фасцией — глубокими.
Лимфатические узлы, к которым течет лимфа от органов опорно-двигательного аппарата (подколенные, паховые, локтевые и подмышечные) или от стенок тела (межреберные, надчревные), называют соматическими (париетальными) узлами. Те узлы, которые являются регионарными только для внутренних органов (бронхолегочные, желудочные, брыжеечные, печеночные), получили название внутренностных (висцеральных) лимфатических узлов. Узлы, принимающие лимфу как от внутренностей, так и от мышц, фасций, кожи, называют смешанными (глубокие латеральные шейные).
Лимфатические узлы неодинаково располагаются по отношению к притекающей к ним лимфе. К одним узлам лимфа поступает по лимфатическим сосудам непосредственно от органов и тканей, их называют узлами первого этапа. К другим узлам, которые являются узлами второго этапа, лимфа следует после прохождения через один из предыдущих узлов. К узлам третьего этапа лимфа поступает по выносящим лимфатическим сосудам после прохождения через узлы первого и второго этапов. Если лимфа проходит через большее число лимфатических узлов, то можно выделить узлы четвертого, пятого и последующих этапов.
Лимфатические узлы в регионарной группе соединяются между собой при помощи лимфатических сосудов, по которым лимфа течет от одних узлов к другим в направлении ее общего тока, в сторону венозного угла, образованного при слиянии внутренней яремной и подключичной вен. Лимфа от каждого органа проходит не менее чем через один лимфатический узел, но как правило, через несколько узлов: от желудка — через 6-8, от почки — через 6-10 лимфатических узлов. Лишь от средней части пищевода некоторые лимфатические сосуды непосредственно впадают в рядом лежащий грудной проток, минуя лимфатические узлы. От правой верхней
Рис. 111. Лимфатические сосуды и узлы средостения. Стрелками показано направление тока лимфы по лимфатическим сосудам: 1 — левая внутренняя яремная вена; 2 — яремный лимфатический ствол; 3 — грудной проток; 4 — левый подключичный лимфатический ствол; 5 — левая подключичная артерия; 6 — левая плечеголовная вена; 7 — передние средостенные лимфатические узлы; 8 — левые верхние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 9 — левые бронхолегочные узлы; 10 — нижние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 11 — пищевод; 12 — задние средостенные лимфатические узлы; 13 — правые бронхолегочные лимфатические узлы; 14 — правые верхние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 15 — верхняя полая вена; 16 — правая плечеголовная вена; 17 — правые подмышечные лимфатические узлы; 18 — правый подключичный лимфатический ствол; 19 — правый яремный лимфатический ствол; 20 — глубокие латеральные шейные лимфатические узлы; 21 — правая внутренняя яремная вена; 22 — трахеальные лимфатические узлы (по Д.А. Жданову)
конечности лимфа собирается в правый подключичный ствол, от правой половины головы и шеи — в правый яремный ствол, от органов правой половины грудной полости и ее стенок — в правый бронхосредостенный ствол. Эти три ствола, нередко соединяясь в нижней части шеи, образуют правый лимфатический проток, впадающий в правый венозный угол (рис. 111). От левой конечности и левой половины головы и шеи лимфа оттекает через левые подключичный и яремный стволы. Эти лимфатические стволы впадают в вены, образующие левый венозный угол, или самостоятельно, или в конечный отдел грудного протока, по которому оттекает лимфа от всей нижней половины тела.
Яремный ствол (правый и левый, truncus jugularis dexer et truncus juguldris sinister) собирает лимфу от соответствующей (правой или левой) половины головы и шеи. Яремный ствол формируется из выносящих лимфатических сосудов латеральных глубоких шейных (внутренних яремных) лимфатических узлов соответствующей стороны. Правый яремный ствол впадает в правый венозный угол, в конечный отдел правой внутренней яремной вены или участвует в образовании правого лимфатического про- тока. Левый яремный ствол впадает непосредственно в левый венозный угол или во внутреннюю яремную вену, или, в большинстве случаев, в шейную часть грудного протока. Каждый яремный ствол представлен одним сосудом или несколькими короткими сосудами.
Подключичный ствол (правый и левый, truncus subcldvius dexer et truncus subcldvius sinister) собирает лимфу от соответствующей (своей) верхней конечности (правой или левой). Подключичный ствол формируется из выносящих лимфатических сосудов подмышечных лимфатических узлов, главным образом верхушечных, и направляется в виде одного или нескольких стволиков к соответствующему венозному углу. Правый подключичный ствол впадает в правый венозный угол или правую подключичную вену, правый лимфатический проток; левый — в левый венозный угол, левую подключичную вену и, примерно в половине случаев, в конечную часть грудного протока.
Правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexter), непостоянный, встречается в 18-19\% случаев. Он имеет длину 10-15 мм, принимает лимфу из правых бронхосредостенных стволов, иногда в него впадают правые яремный и подключичный стволы. Правый лимфатический проток впадает в угол, образованный слиянием правых внутренней яремной и подключичной вен, или в конечный отдел внутренней яремной вены, или, очень редко, в подключичную вену. Проток редко имеет одно устье, чаще состоит из 2-3 стволиков.
Правый бронхосредостенный ствол (truncus bronchomediastinalis) принимает лимфу от органов правой половины грудной полости и впадает в правый лимфатический проток или самостоятельно в правый венозный угол.
Грудной проток (ductus thoracicus) образуется благодаря слиянию правого и левого поясничных лимфатических стволов, а также редко встречающегося кишечного ствола в забрюшинной клетчатке на уровне XII грудного — II поясничного позвонков. Стенка начального (брюшного) отдела грудного протока сращена с правой ножкой диафрагмы. Через
Рис. 112. Грудной проток: 1 — левая внутренняя яремная вена; 2 — дуга грудного протока; 3 — левая подключичная вена; 4 — левая плечеголовная вена; 5 — дуга аорты; 6 — задние межреберные артерии; 7 — грудная часть аорты; 8 — полунепарная вена; 9 — грудной лимфатический проток; 10 — цистерна грудного протока; 11 — позвоночный столб; 12 — непарная вена; 13 — верхняя полая вена; 14 — правая плечеголовная вена
аортальное отверстие диафрагмы грудной проток проходит в заднее средостение, располагается на передней поверхности позвоночного столба, позади пищевода, между грудной частью аорты и непарной веной (рис. 112). Грудная часть протока лежит позади пищевода. На уровне VI-VII грудных позвонков проток отклоняется влево, на уровне грудных позвонков выходит из-под левого края пищевода, поднимается вверх позади левых подключичной и общей сонной артерий и блуждающего нерва. В верхнем средостении проходит между средостенной плеврой (слева), пищеводом (справа) и позвоночным столбом (сзади). На уровне V-VII шейных позвонков шейная часть грудного протока изгибается и образует дугу, огибающую купол плевры сверху и несколько сзади, и впадает в левый венозный угол или в конечный отдел образующих его вен.
Общая длина грудного протока равна 30-41 см. В устье грудного протока имеется парный клапан, благодаря ему кровь из вен не попадает в проток, 7-9 клапанов расположены по ходу протока. Они, как и клапа- ны вен, сформированы внутренней оболочкой сосуда. Стенки грудного протока содержат хорошо выраженную среднюю (мышечную) оболочку, образованную гладкими мышечными клетками. Их сокращение способствует продвижению лимфы.
В 75\% случаев начальная брюшная часть имеет расширение — цистерну грудного протока (cisternd chili). В 25\% случаев начало грудного протока представляет собой сетевидное сплетение. В 50\% случаев грудной проток перед впадением в вену имеет расширение, часто проток раз- дваивается, иногда образует до 3-7 сосудов, самостоятельно впадающих в вены, образующие левый венозный угол. В 1/3 случаев нижняя половина грудного протока удвоена.