В большинстве клеток ядро шаровидное или овоидное. Однако встречаются ядра и другой формы (кольцевидные, палочковидные, веретенообразные, бобовидные, сегментированные и др.). Размеры ядра колеблются в широких пределах — от 3 до 25 мкм. Наиболее крупным ядром обладает яйцеклетка. Большинство клеток человека имеет одно ядро, но имеются двухъядерные (например, некоторые нейроны, клетки печени, кардиомиоциты). Иногда многоядерными клетками называют структуры, которые образовались не вследствие полиплоидизации исходной клетки, а в результате слияния нескольких одноядерных клеток. Такие структуры имеют специальное название «симпласты»; они встречаются, в частности, в составе скелетных поперечно-полосатых мышечных волокон.
Ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой — кариотекой, или кариолеммой, которая образована двумя мембранами — внутренней и наружной (рис. 8). Пространство между мембранами называют перинуклеарным пространством. Оно имеет ширину 20-50 нм и сохраняет сообщение с полостями эндоплазматической сети. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана нередко покрыта рибосомами.
Местами внутренняя и наружная мембраны кариотеки (ядерной оболочки) сливаются, а в месте слияния образуется закрытое гранулами отверстие — ядерная пора. Ядерная пора не зияет: в ней упорядоченно располагаются белковые молекулы, которые формируют поровый комплекс. Комплекс поры представляет собой сложную структуру, состоящую из двух рядов связанных между собой белковых гранул. Отверстие поры закрыто тонкой диафрагмой.
Через поровые комплексы осуществляется избирательный транспорт молекул и частиц из ядра в цитоплазму и обратно. Поры могут занимать до 25\% поверхности ядра. Число пор у одного ядра достигает 3000-4000, а их плотность составляет около 11 на 1 мкм2 ядерной оболочки. Из ядра в цитоплазму транспортируются в основном разные виды РНК. Из цитоплазмы в ядро поступают все ферменты, необходимые для синтеза РНК. Внутренняя поверхность кариотеки связана с многочисленными промежуточными филаментами.
Под ядерной оболочкой находятся нуклеоплазма (кариоплазма) (karioplasma, s. nucleoplasma), имеющая гомогенное строение, и ядрышко. В нуклеоплазме неделящегося ядра, в его ядерном белковом матриксе находятся осмиофильные гранулы (глыбки) хорошо окра- шивающегося гетерохроматина. Участки более разрыхленного хроматина, расположенные между гранулами, называют эухроматином.
Рис. 8. Ядро клетки: А — ядро: 1 — наружная мембрана кариотеки (наружная ядерная мембрана); 2 — перинуклеарное пространство; 3 — внутренняя мембрана кариотеки (внутренняя ядерная мембрана); 4 — ядерная пластинка; 5 — поровый комплекс; 6 — рибосомы; 7 — нуклеоплазма (ядерный сок); 8 — хроматин; 9 — цистерна зернистой эндоплазматической сети; 10 — ядрышко; Б — поровый комплекс: I — пространственная реконструкция; II — схема основных структур; 11 — пери- ферические гранулы; 12 — центральная гранула; 13 — дифрагма поры (по Б. Албертсу и др., с изменениями)
Разрыхленный хроматин называют деконденсированным хроматином, в нем наиболее интенсивно протекают синтетические процессы. Во время деления клетки хроматин уплотняется, конденсируется, образует хромосомы.
Хроматин неделящегося ядра и хромосомы делящегося образованы молекулами дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), связанной с ри- бонуклеиновой кислотой (РНК) и белками (гистонами и негистонами). Следует подчеркнуть химическое тождество хроматина и хромосом.
Каждая молекула ДНК состоит из двух длинных правозакрученных полинуклеотидных цепей (двойных спиралей). Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты. Основание расположено внутри двойной спирали, а сахарофосфатный скелет — снаружи.
Наследственная информация в молекулах ДНК записана в линейной последовательности ее нуклеотидов. Элементарной частицей наследственности является ген. Ген — это участок ДНК, имеющий определенную последовательность расположения нуклеотидов, ответственных за синтез одного определенного специфического белка.
Молекула ДНК в ядре упакована компактно. Так, одна молекула ДНК, содержащая 1 млн нуклеотидов, при их линейном расположении заняла бы отрезок длиной всего 0,34 мм. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде составляет около 5 см. Однако в уплотненном состоянии хромосома имеет объем около 10-15 см3.
Молекулы ДНК, связанные с белками-гистонами, образуют нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Нуклеосомы имеют вид бусинок диаметром 10 нм. Каждая нуклеосома состоит из гистонов, вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами располагаются линейные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов.
Хроматин представлен фибриллами, которые образуют петли длиной около 0,4 мкм, содержащие от 20 000 до 30 000 пар нуклеотидов.
В результате уплотнения (конденсации) и закручивания (суперспирализации) дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП) в делящемся ядре они становятся видимыми. Эти структуры (хромосомы) представляют собой удлиненные палочковидные образования, имеющие два плеча, разделенные так называемой перетяжкой — центромерой. В зависимости от расположения центромеры и взаимного расположения и длины плеч (ножек) выделяют 3 типа хромосом: метацентрические, имеющие примерно одинаковые плечи, субметацентрические, у которых длина плеч различная, а также акроцентрические хромосомы, у которых одно плечо длинное, а другое очень короткое, еле заметное. В хромосоме имеются эу- и гетерохроматиновые
участки. Последние в неделящемся ядре и в ранней профазе митоза остаются компактными. Чередование эу- и гетерохроматиновых участков используют для идентификации хромосом. Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом рибонуклеопротеинами.
В соматических клетках имеются по две копии каждой хромосомы, их называют гомологичными. Они одинаковы по длине, форме, строению, несут одни и те же гены, которые расположены одинаково. Особенности строения, число и размеры хромосом называют кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (XX у женщин или XY у мужчин). Соматические клетки человека (диплоидные) имеют удвоенное число хромосом — 46. Половые клетки содержат гаплоидный (одинарный) набор — 23 хромосомы, в половых клетках ДНК в 2 раза меньше, чем в диплоидных соматических клетках. Разные участки хромосом обеспечивают синтез различных РНК. Особенно выделяются участки, синтезирующие рибосомные РНК (рРНК); ими обладают не все хромосомы. Эти участки называют ядрышковыми организаторами.
Ядрышко (nucleoolus) (одно или несколько) выявляется во всех неделящихся клетках. Оно имеет вид интенсивно окрашивающегося округлого тельца, величина которого пропорциональна интенсивности белкового синтеза. Ядрышко состоит из электронноплотной нуклеолонемы (от греч. nema — нить), в которой различают нитчатую (фибриллярную) часть, состоящую из множества переплетающихся нитей РНК толщиной около 5 нм, и гранулярную часть. Гранулярная (зернистая) часть образована зернами диаметром около 15 нм, представляющими собой частицы рибонуклеопротеидов (РНП) — предшественников рибосомных субъединиц. Околоядрышковый хроматин внедряется в углубления нуклеолонемы. В ядрышке образуются предшественники рибосом, которые перемещаются к поровым комплексам, проходят через них в цитоплазму клетки и превращаются в рибосомы.