4.1.1. Основные этапы эмбрионального развития
Глотка формируется из головной кишки в тесной связи с развитием ротовой и носовой полостей.
От глоточной части ротовая ямка отграничивается эпителиальной мембраной (глоточная перепонка), которая исчезает после 3-й недели гестации, формируя открытое сообщение головной кишки с внешней средой посредством ротовой ямки.
В начале 2 месяца гестации головная кишка преобразуется в глоточную, или жаберную, кишку с формированием симметричных жаберных карманов (выпячивания эктодермы).
Из первой жаберной дуги развивается нижняя челюсть, из второй — подъязычная кость; третья жаберная дуга участвует в образовании щитовидного хряща. Из 2 пары жаберных карманов образуется углубление нёбной миндалины (sinus tonsillaris).
Закладка миндаликового аппарата глотки в результате переформирования жаберной кишки тесно связана с развитием слуховой трубы, среднего уха, зобной, щитовидной и паращитовидных желез.
Миндалины закладываются непосредственно под основанием черепа, в эмбриональном sinus tonsillaris, где формируются также сердце с его важнейшими сосудами и легкие.
Нёбные миндалины начинают формироваться раньше других. Первые, похожие на лимфоциты клетки — мезенхимальные предшественники появляются у эмбриона длиной 25-30 мм. В первые 9 недель развития эти клеточные элементы уже осуществляют свои функции в организме эмбриона. Первые скопления лимфоидных клеток появляются в области 3-4 карманов жаберной щели, затем отдельные группы клеток оседают вдоль дыхательной и кишечной трубок. Уже у 2-месячного эмбриона можно обнаружить микроскопически разрастание и выпячивание эпителиального покрова в области глотки, соответствующей месту будущей миндалины.
К 12 неделе развития в этих скоплениях лимфоидных клеток происходит перестройка ретикулярной стромы, и организуется лимфоидный орган. В области жаберной щели формируется вилочковая железа (tymus), в дыхательной трубке закладывается прообраз лимфаденоидного глоточного кольца, в кишечной трубке появляется лимфоидный орган кишечника. Дифференцировка тканей лимфаденоидного глоточного кольца происходит в те же сроки, что и тимуса. Она обусловлена уплотнением мезенхимы, обогащением ее сосудами и клеточными элементами.
У 3-месячного плода выпятившиеся отростки эпителия становятся полыми и образуют зачаточные лакуны, которые у 4-месячного плода достигают уже значительного развития и имеют лакунарные пробки, состоящие из слущенного эпителия.
Образование шаровидных скоплений лимфоидных элементов начинается с 5-го месяца гестационного периода. В этот период лимфоидная ткань еще не развита. Миндалины маленькие, слабо инфильтрированы лимфоидными элементами, еще не имеют вида отграниченных скоплений в ретикулярной ткани, крипты выражены слабо, фолликулов нет.
Формирование миндалин идет в следующей последовательности. Нёбные миндалины есть у 5-месячного плода; глоточная — в 6 мес имеет вид 4-6 тонких складок слизистой оболочки свода носоглотки, идущих в сагитальном направлении и несколько выпуклых кнаружи; трубные есть в 6 мес, язычная формируется у 7-месячного плода.
До 15 недель внутриутробного развития плода пролиферация эпителия, покрывающего глотку, усиливается, и эпителиальный компонент преобладает над лимфоидным. Лимфоидные элементы в этот период эмбрионального развития уже проявляют признаки Т-лимфоцитов.
На 5-8 месяце эмбрионального развития увеличивается лимфоцитарный компонент миндалин, размеры и масса фолликулов, образуются крипты.
Формирование лакун — признака нёбных миндалин — связывают с тем, что эти миндалины на начальных стадиях развития находятся в условиях, ограничивающих их рост во всех направлениях, кроме медиального (т.е. нёбные миндалины сжаты в комок). Складки слизистой оболочки, соприкасаясь обращенными друг к другу поверхностями, преобразуются в слепые карманы — лакуны.
Настоящие фолликулы с зародышевыми центрами образуются только после рождения.
От эмбрионального sinus tonsillaris у взрослого остается только fossa supratonsillaris, имеющая гладкие стенки и располагающаяся над верхним полюсом миндалин. Чаще всего лимфоидная ткань выполняет весь sinus tonsillaris, заходя далеко вверх между листками мягкого нёба. Этот верхний отросток миндалины, как и остальная миндалина, пронизан лакунами и носит название нёбной дольки миндалины.
Эмбриональная связь глоточной миндалины с гипофизом через черепно-глоточный канал обусловливает их стимулирующее влияние на жизненные функции организма.
4.1.2. Особенности строения глотки у детей
Лимфатическое глоточное кольцо (кольцо Вальдейера-Пирогова), состоящее из глоточной, 2 трубных, 2 нёбных, язычной, гортанной миндалин и лимфоидной ткани задней стенки глотки, до рождения и в первые месяцы после рождения развито слабо. В постнатальном периоде миндалины претерпевают ряд изменений.
У новорожденных миндалины недоразвиты и функционально неактивны. Нёбные миндалины еще не вполне развиты, в них выявляются формирующиеся фолликулы, а развитие происходит еще долго.
Основная часть лимфоидного кольца глотки состоит из 2-4 тонких складок слизистой оболочки передней части миндалин, идущих в сагиттальной плоскости, и 6 складок — в задней части, более коротких и несколько загибающихся кпереди, располагающихся во фронтальной плоскости. Лимфоидная ткань представлена при рождении в виде небольших шарообразных скоплений лимфоцитов. «Реактивные центры» в них возникают в первые 2-3 мес жизни. Окончательное развитие фолликулов завершается в первые 6 мес жизни ребенка, а иногда к концу 1-го года. Средние размеры глоточной миндалины в норме составляют у новорожденных 7x4x2 мм.
У детей грудного возраста начинается активное развитие лимфоидного кольца.
В первые месяцы жизни лимфоидная ткань получает мощный стимул развития. Под действием антигенной стимуляции происходят дальнейшая пролиферация лимфоидных клеточных элементов и формирование фолликулярных структур в нёбных миндалинах.
Дифференциация фолликулов нёбных миндалин наступает раньше, на 5-6 месяце жизни; так как после рождения организм сразу же начинает подвергаться действию бактерий и токсичных веществ, стимулирующих формирование фолликулов.
Окончательное развитие фолликулярного аппарата завершается к концу 1 года жизни, в этот возрастной период миндалины еще окончательно не развиты, в функциональном отношении малоактивны. При осмотре зева грудного ребенка слизистая оболочка миндалин разрыхлена, зернистая, гиперемированная. Часто эти проявления активного формирования и развития нёбных миндалин принимают за воспалительный процесс, по поводу которого проводятся различные терапевтические воздействия.
Аденоиды формируются активнее других миндалин. Складки слизистой оболочки утолщаются, удлиняются, приобретая вид валиков, между которыми хорошо видны борозды. Средние размеры миндалины: после 3 мес — 10x7x4 мм и после 1 года — 11x8x5 мм; полного развития миндалина достигает к 2-3 годам.
У детей 1-го года жизни полость носоглотки низкая и остроугольная, в связи с чем даже небольшое увеличение глоточной миндалины может значительно нарушить носовое дыхание.
Микроскопически структура миндалин у плодов, новорожденных и детей грудного возраста различна.
У плодов покровный эпителий слизистой оболочки многорядный цилиндрический. В подэпителиальном слое лимфоидная ткань располагается в виде тонкой полоски, состоящей в основном из лимфобластов, малых и средних лимфоцитов. Достаточно хорошо выражена ретикулярная строма. Кровеносные сосуды наполнены кровью.
У новорожденных покровный эпителий многорядный цилиндрический. Борозд немного, они неглубокие. В подлежащей ткани диффузно расположены лимфоидные клеточные элементы типа малых и средних лимфоцитов, много кровеносных сосудов и слизистых желез.
Развитие нёбной миндалины начинается с образования складок слизистой оболочки, которые пронизываются лимфоидной тканью. Язычная миндалина развивается благодаря скоплению лимфоидной ткани у корня языка.
Миндаликовая ткань после рождения находится в состоянии постоянного раздражения.
У детей первого полугодия жизни уже определяются хорошо выраженные фолликулы с четкими границами; покровный эпителий миндалин многослойный плоский с участками многорядного цилиндрического. У детей старше 6мес в подэпителиальной ткани наблюдается сравнительно много зрелых лимфоидных фолликулов различной величины и формы с хорошо выраженными «реактивными центрами». Они располага-
ются обычно вокруг борозд. Среди лимфоидных клеток и в соединительнотканной строме много кровеносных сосудов.
В раннем возрасте глоточная миндалина покрыта многорядным цилиндрическим мерцательным эпителием, у детей старшего возраста и у взрослых — плоским эпителием.
Нёбные миндалины достигают полного развития на 2-м году жизни. Лакуны нёбных миндалин у детей раннего возраста глубокие, у устья узкие, густо ветвящиеся, часто распространяются до капсулы. Лакуны не всегда направляются в глубину миндалин, иногда они круто поворачивают и идут под покровным эпителием; узкие ходы отдельных лакун заканчиваются расширениями. Все это способствует возникновению воспалительного процесса.
Особенностью морфофункциональной организации миндалин является Т-хелперная недостаточность у детей до 3 лет, что не позволяет обеспечить адекватную дифференцировку В-лимфоцитов в плазмоциты и соответственно — продукцию полноценных антител.
У детей старше 5 лет наблюдается гиперплазия фолликулов, которые нередко оказываются отграниченными от окружающей лимфоидной ткани.
Трубные миндалины достигают наибольшего развития в детском возрасте.
У детей лимфоидной ткани в области корня языка меньше, чем у взрослых; крипты язычной миндалины более мелкие и менее ветвистые.
У детей раннего возраста между превертебральным апоневрозом и мышцами глотки от свода носоглотки до входа в пищевод цепочкой расположены ретрофарингеальные лимфатические узлы и рыхлая соединительная ткань по обеим сторонам позвоночника. Эти узлы являются регионарными для задних отделов носа, носоглотки и барабанной полости. Их нагноение приводит к образованию заглоточного абцесса.
В области носоглотки заглоточное пространство разделено связкой на две половины, поэтому заглоточные абсцессы в верхних отделах глотки чаще бывают односторонними.
После 4-5 лет эти лимфатические узлы атрофируются, в связи с чем у детей старшего возраста и взрослых ретрофарингеального лимфаденита не бывает.
Для детей младшего возраста характерна гипертрофия (возрастная эволюция) лимфоидной ткани. Увеличение миндалин обусловлено гипертрофией лимфоидных фолликулов, а также повышением их числа.
Миндалины достигают наибольшей величины к 5-7 годам. В этом возрасте у детей отмечаются наибольшая инфекционная заболеваемость и повышенная потребность в защите от инфекций. В этом же возрасте детям проводят наибольшее число профилактических прививок, которые мобилизуют всю лимфоидную ткань на выработку иммунитета. Гипертрофия лимфоидной ткани обусловлена интенсивным формированием активного иммунитета с местной выработкой антител при эндоили экзогенном пути проникновения инфекционного агента в лимфоидную ткань глотки.
По мере накопления в организме антител и совершенствования иммунной системы после 9-10 лет у ребенка начинается возрастная инволюция лимфоидной ткани с частичной ее дегенерацией и заменой на фиброзную, соединительную. Размеры миндалин уменьшаются, и к 16-20 годам обычно сохраняются их небольшие остатки, иногда они полностью исчезают вследствие атрофии лимфоидной ткани. В этом периоде появляется тонкий периферический пояс из зрелых лимфоцитов, увеличивается количество ретикулярных клеток в центре миндалин.
Кровоснабжение и иннервация глотки
Артерии начинаются от a. maxillaris externa и interna. От первой отходят a. palatina и ветвь ее a. tonsillaris к нёбной миндалине, от второй — a. palatina descendens, которая вначале отдает ветвь — a. vidiana — к куполу носоглотки и по выходе из крылонёбного канала распадается на три ветви, из которых первые две питают нёбные дужки и миндалину, а третья — a. palatina inferior — слизистую оболочку нёба. Задняя и боковые стенки глотки снабжаются кровью от a. pharyngea ascendens, отходящей от наружной сонной артерии.
Вены образуют два сплетения: plexus pharyngeus anterior, которое посредством v. pharyngea изливает свою кровь в v. jugularis interna и plexus pharyngeus posterior, которое сообщается с венозными стволами слизистой оболочки носа и направляется к височной ямке в plexus temporalis. Глотка богато снабжена лимфатическими сосудами, которые также образуют два сплетения.
Нервы глотки, помимо общей чувствительности, дают еще и вкусовые ощущения. Они идут от второй ветви тройничного нерва, языкоглоточного и блуждающего. Двигательная иннервация для мышц мягкого нёба получается от лицевого нерва, за исключением m. tensor veli palatini, иннервируемого от третьей ветви тройничного нерва; сжиматели глотки получают двигательную иннервацию от блуждающего нерва.