Мозжечок (cerebellum) координирует движения и равновесие, расположен над продолговатым мозгом и мостом и связан со стволом мозга тремя парами ножек, по которым проходят афферентные и эфферентные проводящие пути. В глубине белого вещества мозжечка лежат скопления нейронов — ядра мозжечка. Извилины мозжечка, образующие на разрезе фигуру разветвлённого дерева (arbor vitae), разделены глубокими бороздами.
Кора мозжечка
Каждая извилина содержит узкую пластинку белого вещества, полностью покрытую серым веществом (кора мозжечка, рис. 8-37), в котором различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний — зернистый.
• Ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов (слой клеток Пуркинье) образуют тела крупных нервных клеток. Их перикарионы расположены примерно на одном уровне от поверхности коры. От тела в молекулярный слой отходят 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Через зернистый слой в белое вещество от тела грушевидных нейронов отходит аксон. Аксоны грушевидных нейронов — единственные эфферентные волокна, выходящие из коры мозжечка. Они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка. Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, направляющиеся обратно в ганглионарный слой и глубокие части молекулярного слоя. На грушевидных нейронах так или иначе заканчиваются все афферентные пути мозжечка (рис. 8-37). Молекулярный слой содержит корзинчатые и звездчатые клетки. Корзинчатые клетки образуют многочисленные длинные и сравнительно мало раз- ветвлённые дендриты. Их аксон направлен параллельно поверхности мозжечка в той же плоскости, в которой расположены ветвления дендритов грушевидных нейронов. На всём протяжении аксон образует ветви, заканчивающиеся в виде корзинок на телах грушевидных нейронов. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов.
Рис. 8-37. Организация коры мозжечка. Кора образована тремя слоями: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний — зернистый. Из подлежащего белого вещества в кору проходят афферентные лазящие и моховидные волокна, а выходят аксоны грушевидных клеток. Стрелками указано направление распространения возбуждения. [17]
• Звездчатые клетки расположены ближе к поверхности коры. Их аксоны образуют синаптические контакты с дендритами грушевидных нейронов. Эти нейроны вместе с корзинчатыми образуют систему вставочных нейронов, передающую тормозные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.
Зернистый слой содержит клетки-зёрна, звездчатые клетки Гольджи и веретеновидные горизонтальные нейроны.
• Клетки-зёрна. Тело их весьма невелико и практически полностью занято ядром. 3-4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие птичьи лапки. Аксоны клеток-зёрен поднимаются в молекулярный слой, где образуют T-образные разветвления, идущие параллельно поверхности мозжечка в плоскости, совпадающей с направлением извилины. Это параллельные волокна, образующие синапсы с дендритами: грушевидных нейронов, корзинчатых клеток, звездчатых клеток, клеток Гольджи типа II.
• Звездчатые клетки Гольджи. Различают звездчатые нейроны с короткими и длинными аксонами. Крупные перикарионы звездчатых нейронов с короткими аксонами нередко лежат непосредственно под ганглионарным слоем, а большая часть дендритов разветвляется в молекулярном слое и образует синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зёрен. Их короткие аксоны, входя в состав клубочков мозжечка (glomeruli cerebellosi), заканчиваются синаптическими контактами на розетках моховидных волокон.
• Веретеновидные горизонтальные нейроны имеют небольшой вытянутый перикарион, от которого отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в слое грушевидных нейронов и зернистом слое. Аксоны этих нейронов образуют коллатерали в зернистом слое и уходят в белое вещество.
Афференты мозжечка
В кору мозжечка входят многочисленные волокна из различных отделов мозга. В зернистом слое находятся моховидные волокна. Лазящие волокна заканчиваются в молекулярном слое на дендритах грушевидных нейронов.
• Моховидные волокна, проникнув в зернистый слой, ветвятся и формируют концевые розетки, вступающие в контакт с дендритами клеток-зёрен в составе клубочков мозжечка. Моховидные волокна образуют также синапсы с дендритами клеток Гольджи типа II. Следовательно, моховидные волокна вступают в контакт как с короткими аксонами звездчатых нейронов зернистого слоя, так и с их дендритами.
• Лазящие волокна подходят к телам грушевидных нейронов и здесь распадаются на несколько тонких веточек, оплетающих дендриты. На один грушевидный нейрон приходится одно лазящее волокно.