Органы выделительной системы включают почки, которые образуют мочу, и мочевыводящие пути — мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Почки
Почки — главные органы выделительной системы; их основной функцией является поддержание гомеостаза в организме, включающее: 1) удаление из организма конечных продуктов обмена и чужеродных веществ; 2) регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия; 3) регуляцию артериального давления; 4) регуляцию эритропоэза; 5) регуляцию уровней кальция и фосфора в организме.
Почки окружены жировой тканью (жировая капсула) и покрыты тонкой фиброзной капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкие мышечные клетки. Каждая почка состоит из расположенного снаружи коркового вещества и лежащего внутри мозгового вещества (рис. 244).
Корковое вещество почки (почечная кора) располагается сплошным слоем под капсулой органа, от него в мозговое вещество между почечными пирамидами направляются почечные столбы (Бертена). Корковое вещество представлено участками, содержащими почечные тельца и извитые почечные канальцы (образующие корковый лабиринт), которые чередуются с мозговыми лучами (см. рис. 244), содержащими прямые почечные канальцы и собирательные протоки (см. ниже).
Мозговое вещество почки состоит из 10-18 конических почечных пирамид, от основания которых в корковое вещество проникают мозговые лучи. Вершины пирамид (почечные сосочки) обращены в малые чашечки, из которых моча попадает через две или три большие чашечки в почечную лоханку — расширенную верхнюю часть мочеточника, выходящую из ворот почки. Пирамида с покрывающим ее участком коры образуют почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом — почечную (корковую) дольку (см. рис. 244).
Нефрон является структурно-функциональной единицей почки; в каждой почке насчитываются 1-4 миллиона нефронов (с существенными индивидуальными колебаниями). В состав нефрона (рис. 245) входят две части, различающиеся своими морфофункциональными характеристиками — почечное тельце и почечный каналец, который состоит из нескольких отделов (см. ниже).
Почечное тельце обеспечивает процесс избирательной фильтрации крови, в результате которого образуется первичная моча. Оно имеет округлую форму и состоит из сосудистого клубочка, покрытого двухслойной капсулой клубочка (Шумлянского-Боумена) (рис. 247). Почечное тельце имеет два полюса: сосудистый (в области расположения приносящей и выносящей артериол) и мочевой (в участке отхождения почечного канальца).
Клубочек образован 20-40 капиллярными петлями, между которыми находится особая соединительная ткань — мезангий.
Клубочковая капиллярная сеть образована фенестрированными эндотелиальными клетками, лежащими на базальной мембране, которая в большинстве участков является общей с клетками висцерального листка капсулы (рис. 248 и 249). Поры в цитоплазме эндотелиальных клеток занимают 20-50\% их поверхности; некоторые из них закрыты диафрагмами — тонкими белково-полисахаридными пленками.
Мезангий состоит из мезангиальных клеток (мезангиоцитов) и расположенного между ними межклеточного вещества — мезангиального матрикса. Мезангий клубочка переходит в периваскулярный островок мезангия (экстрагломерулярный мезангий) (см. рис. 247).
Мезангиальные клетки — отростчатые, с плотным ядром, хорошо развитыми органеллами, большим количеством филаментов (в том числе сократительных). Они связаны друг с другом десмосомами и щелевыми соединениями. Мезангиальные клетки играют роль элементов, поддерживающих капилляры клубочка, сокращаясь, регулируют кровоток в клубочке, обладают фагоцитарными свойствами (поглощают макромолекулы, накапливающиеся при фильтрации, участвуют в обновлении базальной мембраны), вырабатывают мезангиальный матрикс, цитокины и простагландины.
Мезангиальный матрикс состоит из основного аморфного вещества и не содержит волокон. Он имеет вид трехмерной сети, по составу сходен с материалом базальной мембраны — он включает гликозаминогликаны, гликопротеины (фибронектин, ламинин, фибриллин), протеогликан перлекан, коллагены IV, V и VI типов, в нем отсутствуют образующие волокна коллагены I и III типов.
Капсула клубочка образована двумя листками капсулы (париетальным и висцеральным, разделенными щелевидной полостью капсулы (см. рис. 247).
Париетальный листок представлен однослойным плоским эпителием, который переходит в вис-
церальный листок в области сосудистого полюса тельца и в эпителий проксимального отдела — в области мочевого полюса.
Висцеральный листок, охватывающий капилляры клубочка, образован крупными отростчатыми эпителиальными клетками — подоцитами (см. рис. 247-249). От их тела, содержащего хорошо развитые органеллы и выступающего в полость капсулы, отходят длинные и широкие первичные отростки (цитотрабекулы), разветвляющиеся на вторичные, которые могут давать третичные. Все отростки образуют многочисленные выросты (цитоподии), которые интердигитируют друг с другом на поверхности капилляров, пространства между ними (фильтрационные щели) закрыты тонкими щелевыми диафрагмами с поперечной исчерченностью (по виду сходной с «застежкой-молнией») и уплотненным продольным филаментом в центре (см. рис. 248 и 249).
Базальная мембрана — очень толстая, общая для эндотелия капилляров и подоцитов, возникает в результате слияния базальных мембран эндотелиальных клеток и подоцитов. Она образована тремя пластинками (слоями): наружной и внутренней прозрачными (разреженными) и центральной плотной (см. рис. 248 и 249).
Фильтрационный барьер в клубочке представляет собой совокупность структур, через которые происходит фильтрация крови с образованием первичной мочи. Проницаемость фильтрационного барьера для конкретного вещества определяется его массой, зарядом и конфигурацией его молекул. В состав барьера входят (см. рис. 248 и 249): (1) цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов капилляров клубочка; (2) трехслойная базальная мембрана; (3) щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели (между цитоподиями подоцита).
Почечный каналец включает проксимальный каналец, тонкий каналец петли нефрона, дистальный каналец.
Проксимальный каналец обеспечивает облигатную реабсорбцию в вокругканальцевые капилляры большей части (80-85\%) объема первичной мочи с обратным всасыванием воды и полезных веществ и накоплением в моче конечных продуктов обмена. Осуществляет также секрецию в мочу некоторых веществ. Проксимальный каналец включает проксимальный извитой каналец (располагается в коре, имеет наибольшую длину и чаще всего выявляется на срезах коры) и проксимальный прямой каналец (нисходящую толстую часть петли); он начинается от мочевого полюса капсулы клубочка и резко переходит в тонкий сегмент петли нефрона (см. рис. 245 и 247). Имеет вид толстой трубочки, образованной однослойным кубическим эпителием. Цитоплазма
клеток — вакуолизирована, зернистая, окрашивается оксифильно и содержит хорошо развитые органеллы и многочисленные пиноцитозные пузырьки, транспортирующие макромолекулы. На апикальной поверхности эпителиальных клеток — щеточная каемка, увеличивающих площадь ее поверхности в 20-30 раз. Она состоит из несколько тысяч длинных (3-6 мкм) микроворсинок. В базальной части клеток цитоплазма образует переплетающиеся отростки (базальный лабиринт), внутри которых перпендикулярно базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии, что создает на светооптическом уровне картину «базальной исчерченности» (см. рис. 3, 246, 250).
Тонкий каналец петли нефрона вместе с толстым (дистальным прямым канальцем) обеспечивает концентрацию мочи. Он представляет собой узкую U-образную трубочку, состоящую из тонкого нисходящего сегмента (в нефронах с короткой петлей — корковых), а также (в нефронах с длинной петлей — юкстамедуллярньх) — тонкого восходящего сегмента (см. рис. 245). Тонкий каналец образован плоскими эпителиальными клетками (чуть толще эндотелия расположенных рядом капилляров) со слабо развитыми органеллами и небольшим количеством коротких микроворсинок. Ядросодержащая часть клетки выступает в просвет (см. рис. 246 и 251).
Дистальный каналец участвует в избирательной реабсорбции веществ, осуществляет транспорт электролитов из просвета. Он включает дистальный прямой каналец (восходящую толстую часть петли), дистальный извитой каналец и связующий каналец (см. рис. 245). Дистальный каналец короче и тоньше проксимального и имеет более широкий просвет; он выстлан однослойным кубическим эпителием, клетки которого имеют светлую цитоплазму, развитые интердигитации на латеральной поверхности и базальный лабиринт (см. рис. 3, 246 и 250). Щеточная каемка отсутствует; пиноцитозные пузырьки и лизосомы немногочисленны. Дистальный прямой каналец возвращается к почечному тельцу того же нефрона и в области его сосудистого полюса видоизменяется, образуя плотное пятно — часть юкстагломерулярного комплекса (см. ниже).
Собирательные протоки (см. рис. 244-246, 250 и 251) не входят в состав нефрона, но тесно связаны с ним функционально. Они участвуют в поддержании водно-электролитного равновесия в организме, изменяя свою проницаемость для воды и ионов под влиянием альдостерона и антидиуретического гормона. Они располагаются в корковом веществе (корковые собирательные протоки) и мозговом веществе (мозговые собирательные протоки), образуя разветвленную систему. Выстланы кубическим эпи-
телием в коре и поверхностных отделах мозгового вещества и столбчатым — в его глубоких отделах (см. рис. 33, 244, 246, 250 и 251). Эпителий содержит два типа клеток: (1) главные клетки (светлые) — численно преобладают, характеризуются слабо развитыми органеллами и выпуклой апикальной поверхностью с длинной единичной ресничкой; (2) вставочные клетки (темные) — с плотной гиалоплазмой, большим количеством митохондрий, множественными микроскладками на апикальной поверхности. Самые крупные из мозговых собирательных протоков (диаметр — 200-300 мкм), известные как сосочковые протоки (Беллини), открываются сосочковыми отверстиями на почечном сосочке в решетчатой зоне. Они образованы высокими столбчатыми клетками с выпуклыми апикальными полюсами.
Типы нефронов выделяют на основании особенностей их топографии, строения, функции и кровоснабжения (см. рис. 245):
1) корковые (с короткой петлей) составляют 80- 85 \% нефронов; их почечные тельца располагаются в корковом веществе, а относительно короткие петли (не содержащие тонкого восходящего сегмента) не проникают в мозговое вещество или заканчиваются в его наружном слое.
2) юкстамедуллярные (с длинной петлей) составляют 15-20 \% нефронов; их почечные тельца лежат вблизи кортико-медуллярной границы и крупнее, чем в корковых нефронах. Петля — длинная (преимущественно за счет тонкой части с длинным восходящим сегментом), глубоко проникает в мозговое вещество (до вершины пирамид), обеспечивая создание гипертонический среды в его интерстиции, необходимой для концентрирования мочи.
Интерстиций — соединительнотканный компонент почки, окружающий в виде тонких прослоек нефроны, собирательные протоки, кровеносные, лимфатические сосуды и нервные волокна. Он выполняет опорную функцию, является областью взаимодействия канальцев нефрона и сосудов, участвует в выработке биологически активных веществ. Более развит в мозговом веществе (см. рис. 251), где его объем в несколько раз больше, чем в корковом веществе. Образован клетками и межклеточным веществом, в котором находятся коллагеновые волокна и фибриллы, а также основное вещество, содержащее протеогликаны и гликопротеины. К клеткам интерстиция относятся: фибробласты, гистиоциты, дендритные клетки, лимфоциты, а в мозговом веществе — особые интерстициальные клетки нескольких типов, в том числе содержащие липидные капли веретеновидные клетки, которые вырабатывают вазоактивные факторы (простагландины, брадикинин). По некоторым данным, перитубулярные интерстициальные клетки выра-
батывают эритропоэтин — гормон, стимулирующий эритропоэз.
Юкстагломерулярный комплекс — сложное структурное образование, регулирующее кровяное давление посредством ренин-ангиотензиновой системы. Находится у сосудистого полюса клубочка и включает три элемента (см. рис. 247):
Плотное пятно — участок дистального канальца, располагающийся в промежутке между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами у сосудистого полюса почечного тельца. Состоит из специализированных высоких узких эпителиальных клеток, ядра которых лежат плотнее, чем в других частях канальца. Базальные отростки этих клеток проникают через прерывистую базальную мембрану, контактируя с юкстагломерулярными миоцитами. Клетки плотного пятна обладают осморецепторной функцией; синтезируют и выделяет оксид азота, регулируя сосудистый тонус приносящей и/или выносящей клубочковой артериолы, тем самым влияя на функцию почек.
Юкстагломерулярные миоциты (юкстагломерулоциты) — видоизмененные гладкие миоциты средней оболочки приносящей (в меньшей степени — выносящей) клубочковой артериолы у сосудистого полюса клубочка. Обладают барорецепторными свойствами и при падении давления выделяют синтезированный ими и содержащийся в крупных плотных гранулах ренин. Ренин — фермент, который отщепляет ангиотензин I от белка плазмы крови ангиотензиногена. Другой фермент (в легких) превращает ангиотензин I в ангиотензин II, который повышает давление, вызывая сужение артериол и стимулируя секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечника.
Экстрагломерулярный мезангий — скопление клеток (клеток Гурмагтига) в пространстве треугольной формы между артериолами клубочка и плотным пятном, которое переходит в мезангий клубочка. Органеллы клеток развиты слабо, а многочисленные отростки образуют сеть, контактирующую с клетками плотного пятна и юкстагломерулярными миоцитами, посредством которой, как предполагается, они передают сигналы с первых на вторые.
Кровоснабжение почек очень интенсивно, что необходимо для осуществления их функций. В воротах органа почечная артерия делится на междолевые, идущие в почечных столбах (см. рис. 245). На уровне основания пирамид от них ответвляются дуговые артерии (идут вдоль кортико-медуллярной границы), от которых радиально в корковое вещество отходят междольковые артерии. Последние проходят между соседними мозговыми лучами и дают начало приносящим клубочковым артериолам,
распадающимся на клубочковую капиллярную сеть (первичную). Кровь из сосудистого клубочка собирают выносящие артериолы; в корковых нефронах они сразу разветвляются на обширную сеть вторичных вокругканальцевых (перитубулярных) фенестрированных капилляров, а в юкстамедуллярных нефронах дают длинные тонкие прямые артериолы, идущие в мозговое вещество и сосочки, где они образуют сеть перитубулярных фенестрированных капилляров, а затем, изогнувшись в виде петли, возвращаются к кортико-медуллярной границе в виде прямых венул (с фенестрированным эндотелием).
Перитубулярные капилляры субкапсулярной области собираются в венулы, которые несут кровь в междольковые вены. Последние вливаются в дуговые вены, соединяющиеся с междолевыми венами, которые образуют почечную вену.
Мочевыводящие пути
Мочевыводящие пути частично находятся в самих почках (почечные чашечки, малые и большие, лоханка), однако преимущественно располагаются за ее пределами (мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал). Стенки всех этих отделов мочевыводящих путей (за исключением последнего) построены сходным образом — в состав их стенки входят три оболочки (рис. 252 и 253): 1) слизистая (с подслизистой основой), 2) мышечная, 3) адвентициальная (в мочевом пузыре частично — серозная).
Слизистая оболочка образована эпителием и собственной пластинкой.
Эпителий — переходный (уротелий) — см. рис. 40, его толщина и число слоев нарастают от чашечек к мочевому пузырю и уменьшаются при растяжении органов. Обладает непроницаемостью по отношению к воде и солям и способностью изменять свою форму. Его поверхностные клетки — крупные, с полиплоидными ядрами (или дву-
ядерные), изменяющейся формой (округлой в нерастянутом состоянии и плоской — в растянутом), инвагинациями плазмолеммы и веретеновидными пузырьками в апикальной цитоплазме (резервами плазмолеммы, встраивающимися в нее при растяжении), большим числом микрофиламентов. Эпителий мочевого пузыря в области внутреннего отверстия уретры (треугольника мочевого пузыря) образует небольшие инвагинации в соединительную ткань — слизистые железы.
Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью; она очень тонкая в чашечках и лоханке, более выраженная в мочеточнике и мочевом пузыре.
Подслизистая основа отсутствует в чашечках и лоханке; не имеет резкой границы с собственной пластинкой (отчего ее существование признается не всеми), однако (особенно в мочевом пузыре) она образована более рыхлой тканью с повышенным содержанием эластических волокон по сравнению с собственной пластинкой, что способствует образованию складок слизистой оболочки. Может содержать отдельные лимфоидные узелки.
Мышечная оболочка содержит два или три нерезко разграниченных слоя, образованных пучками гладких мышечных клеток, окруженными выраженными прослойками соединительной ткани. Она начинается в малых чашечках в виде двух тонких слоев — внутреннего продольного и наружного циркулярного. В лоханке и верхней части мочеточника имеются эти же слои, однако их толщина возрастает. В нижней трети мочеточника и в мочевом пузыре к описанным двум слоям добавляется наружный продольный слой. В мочевом пузыре внутреннее отверстие уретры окружено циркулярным мышечным слоем (внутренний сфинктер мочевого пузыря).
Адвентициальная оболочка — наружная, образована волокнистой соединительной тканью; на верхней поверхности мочевого пузыря замещается серозной оболочкой.
ОРГАНЫ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Рис. 244. Почка (общий вид)
Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин
1 — фиброзная капсула; 2 — корковое вещество: 2.1 — почечное тельце, 2.2 — проксимальный каналец, 2.3 — дистальный каналец; 3 — мозговой луч; 4 — корковая долька; 5 — междольковые сосуды; 6 — субкапсулярная вена; 7 — мозговое вещество: 7.1 — собирательный проток, 7.2 — тонкий каналец петли нефрона; 8 — дуговые сосуды: 8.1 — дуговая артерия, 8.2 — дуговая вена
Рис. 245. Схема строения нефронов, собирательных протоков и кровообращения в почке
I — юкстамедуллярный нефрон; II — корковый нефрон
1 — фиброзная капсула; 2 — корковое вещество; 3 — мозговое вещество: 3.1 — наружное мозговое вещество, 3.1.1 — наружная полоска, 3.1.2 — внутренняя полоска, 3.2 — внутреннее мозговое вещество; 4 — почечное тельце; 5 — проксимальный каналец; 6 — тонкий каналец петли нефрона; 7 — дистальный каналец; 8 — собирательный проток; 9 — междолевые артерия и вена; 10 — дуговые артерия и вена; 11 — междольковые артерия и вена; 12 — приносящая клубочковая артериола; 13 — (первичная) клубочковая капиллярная сеть; 14 — выносящая клубочковая артериола; 15 — перитубулярная (вторичная) капиллярная сеть; 16 — прямая артериола; 17 — прямая венула
Ультраструктурная организация эпителиальных клеток различных отделов нефрона и собирательного протока, отмеченных буквами А, Б, В, Г, показана на рис. 246
Рис. 246. Ультраструктурная организация эпителиальных клеток различных отделов нефрона и собирательного протока
Рисунок с ЭМФ
А — кубический микроворсинчатый (каемчатый) эпителиоцит из проксимального канальца: 1 — микроворсинчатая (щеточная) каемка, 2 — базальный лабиринт; Б — кубический эпителиоцит из дистального канальца: 1 — базальный лабиринт; В — плоский эпителиоцит из тонкого канальца петли нефрона; Г — главный эпителиоцит из собирательного протока
Расположение клеток в соответствующих отделах нефрона и собирательного протока показано стрелками на рис. 245
Рис. 247. Почечное тельце и юкстагломерулярный аппарат
Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин
1 — сосудистый полюс почечного тельца; 2 — канальцевый (мочевой) полюс почечного тельца; 3 — приносящая артериола: 3.1 — юкстагломерулярные клетки; 4 — выносящая артериола; 5 — капилляры сосудистого клубочка; 6 — наружный (париетальный) листок капсулы клубочка (Шумлянского-Боумена); 7 — внутренний (висцеральный) листок капсулы, образованный подоцитами; 8 — полость капсулы клубочка; 9 — мезангий; 10 — клетки экстрагломерулярного мезангия; 11 — дистальный каналец нефрона: 11.1 — плотное пятно; 12 — проксимальный каналец
Рис. 248. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном клубочке
Рисунок с ЭМФ
1 — отростки подоцита: 1.1 — цитотрабекула, 1.2 — цитоподии; 2 — фильтрационные щели; 3 — базальная мембрана (трехслойная); 4 — фенестрированная эндотелиальная клетка: 4.1 — поры в цитоплазме эндотелиальной клетки; 5 — просвет капилляра; 6 — эритроцит; 7 — фильтрационный барьер
Синяя стрелка указывает направление транспорта веществ из крови в первичную мочу при ультрафильтрации
Рис. 249. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном клубочке
А — рисунок с ЭМФ; Б — участок барьера в трехмерной реконструкции
1 — подоцит: 1.1 — цитотрабекула, 1.2 — цитоподии; 2 — фильтрационные щели: 2.1 — щелевые диафрагмы; 3 — базальная мембрана (трехслойная); 4 — фенестрированная эндотелиальная клетка: 4.1 — поры в цитоплазме эндотелиальной клетки; 5 — просвет капилляра клубочка; 6 — эритроцит; 7 — фильтрационный барьер
Синяя стрелка указывает направление транспорта веществ из крови в первичную мочу при ультрафильтрации
Рис. 250. Почка. Участок коркового вещества
Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин
1 — почечное тельце: 1.1 — сосудистый клубочек, 1.2 — капсула клубочка, 1.2.1 — наружный листок, 1.2.2 — внутренний листок, 1.3 — полость капсулы; 2 — проксимальный каналец нефрона: 2.1 — кубические эпителиоциты, 2.1.1 — базальная исчерченность, 2.1.2 — микроворсинчатая (щеточная) каемка; 3 — дистальный каналец: 3.1 — базальная исчерченность, 3.2 — плотное пятно; 4 — собирательный проток
Рис. 251. Почка. Участок мозгового вещества
Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин
1 — собирательный проток; 2 — тонкий каналец петли нефрона; 3 — дистальный каналец (прямая часть); 4 — соединительная ткань интерстиция; 5 — кровеносный сосуд
Рис. 252. Мочеточник
Окраска: гематоксилин-эозин
1 — слизистая оболочка: 1.1 — переходный эпителий, 1.2 — собственная пластинка; 2 — мышечная оболочка: 2.1 — внутренний продольный слой, 2.2 — наружный циркулярный слой; 3 — адвентициальная оболочка
Рис. 253. Мочевой пузырь (дно)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 — слизистая оболочка: 1.1 — переходный эпителий, 1.2 — собственная пластинка; 2 — подслизистая основа; 3 — мышечная оболочка: 3.1 — внутренний продольный слой, 3.2 — средний циркулярный слой, 3.3 — наружный продольный слой, 3.4 — соединительнотканные прослойки; 4 — серозная оболочка