Железы внутренней секреции, как и гормоны, выделяемые ими, имеют разное происхождение, что важно для изучения их эволюции.
Некоторые эндокринные железы связаны по происхождению с эпителиальной выстилкой глотки. К ним относятся щитовидная и паращитовидная железы. Эпифиз развивается как вырост мозга; гипофиз, надпочечники и поджелудочная железа имеют сложное происхождение.
Среди хордовых только у бесчерепных эндокринная система существует в виде отдельных клеток и клеточных комплексов, которые находятся в разных отделах тела, объединенных друг с другом за счет гуморального взаимодействия. У позвоночных в основании промежуточного мозга развивается гипоталамус — нейросекреторное образование, осуществляющее связь между двумя системами интеграции организма (нервной и эндокринной) в единое целое. Вместе с гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо-гипофизарную систему.
Эволюционный предшественник гипоталамуса — так называемый инфундибулярный вырост ланцетника, состоящий из нейросекретор-ных клеток и находящийся на вентральной стороне переднего конца нервной трубки.
Начиная с рыб, гипоталамус дифференцируется на многочисленные ядра, клетки которых с помощью отростков контактируют как с нейронами мозга, так и с клетками гипофиза. Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют две основные группы гормонов: пептидные и моноаминовые.
Первые — гормоны, влияющие на функции внутренних органов — ва-зопрессин, регулирующий артериальное давление, окситоцин, действующий на мускулатуру матки, и др. Вторая группа гормонов (дофамин, норадреналин, серотонин) регулирует деятельность передней доли гипофиза. Их действие стимулирует или подавляет секрецию гормонов соответствующими гипофизарными клетками.
Подробнее остановимся на эволюции гипофиза. Эта железа состоит из трех долей: передней (аденогипофиза), средней (промежуточной) и задней (нейрогипофиза). Гипофиз соединен с гипоталамусом его выростом — воронкой, через которую проходят отростки нейронов гипоталамуса и кровеносные сосуды, обеспечивающие их гуморальное взаимодействие.
Доли гипофиза имеют разное происхождение. Передняя доля развивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости, так называемого кармана Ратке, который растет в сторону промежуточного мозга. Задняя доля развивается из задней части воронки. Клетки, входящие в ее состав, по происхождению являются глиаль-ными. Промежуточная доля — производная от передней (рис. 14.44).
У хрящевых рыб во взрослом состоянии сохраняется первоначальная связь передней доли гипофиза с эпителием ротовой полости. За счет ее задней части формируется также средняя доля. Обе доли вырабаты-
Рис. 14.44. Развитие гипофиза у человека: а — сагиттальный срез 4-недельного зародыша; б — объединение зачатков гипофиза из стенки глотки и основания мозга; в — формирование трех долей гипофиза на 8-й неделе развития; г — сформированный гипофиз: 1 — крыша ротовой полости; 2 — основание мозга; 3 — выпячивание основания мозга (задняя доля гипофиза); 4 — карман Ратке (промежуточная и передняя доли гипофиза); 5 — аномалия развития (добавочные дольки передней доли в стенке глотки и внутри клиновидной кости, оставшиеся в области выпячивания кармана Ратке)
вают гонадотропные гормоны. У костных рыб и личинок земноводных имеются передняя и промежуточная доли, а у взрослых амфибий, переходящих к наземному существованию, появляется также задняя, регулирующая водный обмен. Средняя доля у них перестает выделять гонадотропный гормон, но вырабатывает пролактин.
В связи с наземным образом жизни пресмыкающихся и млекопитающих у них наиболее прогрессивно развивается задняя доля гипофиза, что связано с интенсификацией водного обмена.
Передняя доля вырабатывает соматотропный гормон (гормон роста) и ряд гормонов, регулирующих функции других желез внутренней секреции, а средняя — пролактин и некоторые другие. При этом усиливается дифференцировка и интенсифицируются функции ядер гипоталамуса, находящихся в функциональной связи со всеми долями гипофиза.
У человека в эмбриогенезе развитие гипофиза соответствует основным этапам его эволюции. Очень часто, в 30-40\%, у нормальных людей под слизистой оболочкой крыши глотки, в основании клиновидной кости, обнаруживается группа клеток длиной 5-6 мм и шириной 0,5-1 мм, по структуре и функциям соответствующая передней доле гипофиза. Это результат нарушения перемещения клеток при закладке гипофиза в эктодерме ротовой полости в области турецкого седла. Эту аномалию называют эктопией аденогипофиза, она не сопровождается патологическими проявлениями. Более опасно сохранение полости в области кармана Ратке — киста кармана Ратке. Она располагается между передней и промежуточной долями, содержит слизь и в ряде случаев имеет тенденцию к росту и даже к переходу в злокачественное новообразование. Растущие кисты сдавливают гипофиз и вызывают его гипофункцию. Кроме того, возможно сдавление области hiasma opticum, что проявляется в нарастающем сужении полей зрения. Больные нуждаются в оперативном вмешательстве.
Эпифиз, или верхний мозговой придаток, — эндокринная железа, связанная по происхождению с органом зрения. Его строение у низших водных позвоночных сходно со строением примитивного глаза. У рыб, земноводных и пресмыкающихся это фоторецепторный орган, одновременно выделяющий гормон мелатонин, регулирующий суточную активность животных и контролирующий синтез и разрушение темного пигмента меланина. У млекопитающих фоторецепторная функция эпифиза исчезает, однако он сохраняет тесную функциональную связь с сетчаткой глаза и получает от нее информацию как об освещенности, так и о продолжительности дня и ночи. От этих факторов зависит се-
креция мелатонина эпифизом. Поэтому функция регуляции суточной и годичной ритмической активности этой железой у млекопитающих, в том числе человека, в полной мере сохраняется.
Щитовидная железа, гормон которой тироксин регулирует энергетический обмен, среди хордовых как компактный орган впервые появляется у рыб. Однако уже у ланцетника отдельные тироксин-синтезирующие клетки обнаруживаются в эндостиле — желобке на вентральной стороне глотки. Щитовидная железа рыб закладывается также в виде желобка на вентральной стороне глотки между 1-й и 2-й жаберными щелями в области зачатка основания языка. Позже этот клеточный материал погружается под слизистую оболочку и формирует фолликулы, характерные для щитовидной железы. У других позвоночных железа закладывается так же, как у рыб, но затем она перемещается в область подъязычной кости (у земноводных) или в шейную область (у пресмыкающихся и млекопитающих).
У человека в эмбриогенезе щитовидной железы происходит рекапитуляция предковых состояний. Гетеротопия ее осуществляется посредством миграции клеток из эпителия корня языка в область расположения щитовидного хряща гортани. При этом образуется клеточный тяж, полый внутри, называющийся щитоязычным протоком — canalis thyreoglossus. При нормальном развитии этот проток полностью редуцируется, рудиментом его является слепое отверстие foramen caecum в корне языка.
Свидетельство эмбрионального перемещения железы — и расположение верхней щитовидной артерии a. thyreoidea superior, которая, начинаясь от общей сонной артерии, резко поворачивает вниз и входит в железистую ткань. На ранних этапах эмбрионального развития эта артерия направляется вверх к зачатку щитовидной железы, а затем меняет свое направление вместе с его перемещением книзу.
Персистирование участков щитоязычного протока в постнатальном периоде сопровождается накоплением в них жидкости и образованием срединных кист шеи, которые могут располагаться в любом месте от корня языка до верхней границы щитовидного хряща. Иногда кисты загнаиваются и прорываются с образованием срединных свищей шеи. Не менее известны такие пороки развития, как эктопия щитовидной железы, которая может развиться в результате нарушения клеточной миграции (рис. 14.45). Встречается в качестве аномалии расположение ткани щитовидной железы в области корня языка, а также существенно выше места ее дефинитивного положения — в области подъязычной
Рис. 14.45. Аномалии щитовидной железы: 1 — нормальное расположение железы; 2 — место эмбриональной закладки железы; 3 — варианты аномального расположения железы; показано направление перемещения зачатка щитовидной железы в онтогенезе
кости или несколько ниже ее — так называемая переднешейная локализация.
Из эпителия глотки в области III-V жаберных карманов у позвоночных развиваются мелкие эндокринные образования, связанные по месту окончательного положения со щитовидной железой. Это паращитовид-ные железы и ультимобранхиальные тельца. Первые, выделяя гормон паратиреоидин, повышающий содержание ионов кальция в крови и уменьшающий их количество в костях, развиваются как самостоятельные железы только у наземных позвоночных, а у земноводных — лишь после метаморфоза. Клетки вторых выделяют кальцитонин, антагонист паратиреоидина. Таким образом, паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца регулируют кальциевый обмен. Значение их наиболее велико у наземных позвоночных. В филогенетическом ряду позвоночных они постепенно перемещаются из глоточной области в сторону щитовидной железы, а у млекопитающих даже срастаются с ней. Паращитовидные железы еще сохраняют самостоятельность, а клетки ультимобранхиальных телец мигрируют между фолликулами щитовидной железы и сохраняются под названием парафолликулярных клеток. Таким образом, на примере щитовидной, паращитовидных желез и ультимобранхиальных телец видна интеграция железистых структур в сложное надорганное образование, выполняющее целый комплекс взаимосвязанных функций.
У человека известны аномалии расположения паращитовидных желез, связанные с нарушением их гетеротопий.
Надпочечники позвоночных имеют двойственное происхождение. У рыб и земноводных ткани, соответствующие мозговому и корковому веществам этих желез, расположены отдельно друг от друга. Зачатки мозгового вещества связаны по происхождению с симпатическими нервными узлами и расположены метамерно. Зачатки коркового вещества развиваются из утолщений эпителия брюшины. У наземных позвоночных мозговое и корковое вещества объединяются в компактные эндокринные железы, имеющие сложное гистологическое строение. У млекопитающих они прилежат к переднему концу почек. Мозговое вещество выделяет в основном адреналин — регулятор кровообращения и энергетического обмена, а корковое вещество — разнообразные стероидные гормоны, влияющие на минеральный и углеводный обмены, функции почек, половых желез и формирование ряда вторичных половых признаков.