Рассмотренные выше филогенетические преобразования отдельных биологических структур протекают в эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координа-циями.
Механизмы соотносительных преобразований биологических структур в филогенезе различны, в связи с чем выделяют три их группы: биологические, динамические и топографические.
Биологические координации наблюдаются между структурами, непосредственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов (см. п. 18.6) сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях,
обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позвоночные, которые дышат кислородом, растворенным в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг; их гемоглобин способен связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции и выкармливают свое потомство молоком.
Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координации имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трехили четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функционирования иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обонятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.
Топографические координации проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела развивается нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы (см. п. 13.5.4).
Все типы координаций характеризуются высокой степенью устойчивости. Так, хордовые животные, известные с конца протерозойской эры, сохранили неизменным общий план строения до настоящего времени, на протяжении более 500 млн лет. Феномен паразитизма возник значительно раньше появления хордовых, и поэтому комплекс адапта-ций к паразитическому образу жизни (см. п. 18.6) является еще более древним. Длительно существуют и другие, более частные координации, возникающие вместе с появлением новых таксономических или экологических групп организмов.
Ведущие филогенетические координации — биологические, поскольку именно их в первую очередь контролирует естественный отбор.
Высокая устойчивость филогенетических координаций обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Яркий пример онтогенетических корреляций — изменения пропорций тела человека на протяжении детского и подросткового периодов развития. Одновременно с увеличением массы тела и его линейных размеров растет и достигает функциональной зрелости головной мозг. Однако этот процесс может протекать с разной скоростью в зависимости как от условий жизни, так и от генетической конституции организма. Обычно к возрасту 6-7 лет ребенок становится способным к усвоению школьной программы, но некоторым детям обучаться в школе в этом возрасте оказывается слишком сложно, в то время как другим — слишком легко и поэтому неинтересно. Для определения степени готовности к обучению в школе на Филиппинских островах применяется очень простой, так называемый филиппинский тест, разработанный эмпирически. Готовность к школе определяется с помощью этого теста по способности ребенка достать рукой ухо на противоположной стороне головы, держа руку при этом во фронтальной плоскости (рис. 13.25). Ребенок, не достающий рукой до уха, считается еще не готовым к усвоению школьной программы. Конечно, длина руки или ширина головы сами по себе не могут быть критериями зрелости, однако данный тест показывает соотношение разных биологических параметров, то есть учитывает целостность развивающегося организма как сложной морфофункциональной системы.
Рис. 13.25. Филиппинский тест
Различают онтогенетические геномные, эргонтические и морфогене-тические корреляции.
Геномные корреляции обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающегося организма. Ведущие механизмы геномных корреляций — генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейо-тропность. Так, генные системы, регулирующие процессы пролиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах органогенеза (см. п. 8.2.1, 8.2.4), приводят к аллометрическому росту органов (см. п. 8.3.3), благодаря чему появляются, например, удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также различия в пропорциях тела у мужчин и женщин.
Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимозависимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, и проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью ее кровоснабжения. К такого рода корреляциям относят также соответствие вторичных половых признаков развитию гонад.
Морфогенетические корреляции возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции (см. п. 8.2.6), либо на общности эмбриональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже на ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференци-ровку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома — в хрящ или кость, а глазной бокал (вырост переднего мозга) — формирование хрусталика при морфогенезе глаза.
Второй вариант можно проиллюстрировать формированием, миграцией и дифференцировкой клеток переднего отдела нервного гребня зародыша позвоночных. При нарушении этих процессов возникает устойчивый комплекс признаков: гипокальциемия как результат недоразвития паращитовидных желез, гипоплазия зобной железы и снижение продукции Т-лимфоцитов, дефекты дифферен-цировки артерий, отходящих от сердца, низко расположенные уши, микростомия, расщелина твердого нёба, нарушение сращения верхней губы, недоразвитие слуховых косточек. Анализ механизмов регуляции нормального морфогенеза производных нервного гребня
Рис. 13.26. Варианты объединения клеток в надклеточные образования: I -нитевидная колония клеток; II — колония в виде однослойного пласта клеток; III — двуслойная колония; IV — сферический многоклеточный организм, построенный из клеток разных типов
Рис. 13.27. Этапы происхождения многоклеточности: I, II — сферические колонии жгутиковых; III-V — фагоцителлы разной степени сложности; 1 — кинобласт; 2 — рыхлый фагоцитобласт; 3 — скопление чувствительных клеток на переднем конце тела; 4 — ротовое отверстие; 5 — половые клетки; 6 — эпителизованный фагоцитобласт
показал, что в их основе лежит генетический механизм: контроль клеточной миграции и дифференцировки в этой области зародыша осуществляет небольшая группа генов, расположенная у человека в концевом участке длинного плеча хромосомы 11. Действительно, де-леция этого участка хромосомы 11 приводит к развитию комплекса перечисленных признаков.
Из этого следует, что ведущие корреляции в онтогенезе — геномные. В конечном счете, именно они лежат в основе других корреляций, значение которых на протяжении онтогенеза меняется. Это связано с первичностью изменений генотипа в процессе филогенеза.
Система корреляций и сама подвергается эволюционным преобразованиям. В процессе эволюции видоизменяются вначале более частные корреляции, в то время как наиболее общие могут воспроизводиться в конкретных онтогенезах очень длительное время. В результате в ходе исторического развития происходит как отбор наиболее общих корреляций, имеющих значение при любых перестройках организма и в различных условиях обитания (общий план строения, соответствие между степенью развитости нервного центра и иннервируемыми органами), так и накопление локальных корреляций частного значения, формирующихся у организмов разных видов и отражающих специфику их образа жизни.
Корреляции общего значения обусловливают преемственность формообразовательных процессов в череде поколений организмов данного типа организации, а частные корреляции — многообразие конкретных форм жизни.
Между филогенетическими координациями и онтогенетическими корреляциями имеется теснейшая связь. Очевидно, что корреляции существуют и воспроизводятся в поколениях благодаря тому, что на протяжении предшествующей эволюции органов они преобразовывались скоординированно. С другой стороны, филогенетические координации в последующей эволюции организмов будут реализовываться благодаря воспроизведению онтогенетических корреляций в ходе индивидуального развития конкретных особей. Таким образом, в виде соотношения корреляций и координаций проявляется диалектическое единство онто-и филогенеза как целостного процесса исторического развития живого.
И это естественно, потому что существовать и эффективно размножаться, производя жизнестойкое потомство, способны только наиболее гармонично построенные и функционирующие организмы, прошедшие жесткий контроль естественного отбора в процессе предшествовавшей
эволюции. Именно поэтому перед их потомками открываются пути дальнейшей прогрессивной или адаптивной эволюции, когда особенности их организации, унаследованные от предков, будут вновь подвергнуты контролю действия эволюционных факторов.
Сопоставление конкретных форм соотносительных преобразований органов приводит к выводу о том, что морфогенетические корреляции и топографические координации точно так же, как эргонтические корреляции и динамические координации, взаимно обусловливают друг друга. В паре геномные корреляции — биологические координации также обнаруживается соответствие.
Осознание целостности и взаимообусловленности индивидуального и исторического развития необходимо врачу в связи с тем, что соотносительное преобразование биологических структур лежит в основе нормального развития организма человека, а нарушение даже одного незначительного компонента развивающейся системы может повлечь за собой возникновение целого комплекса нарушений в других ее элементах. С этим связано то, что практически все врожденные пороки развития, а также многочисленные генные болезни характеризуются не отдельными патологическими признаками, а синдромами, представляющими собой комплексы симптомов, связанных между собой процессом формирования.
Сердце у всех позвоночных закладывается на ранних этапах развития кпереди от глотки под челюстной дугой. В его морфогенезе участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки нарушено, то сердце может задержаться на двух- и трехкамерном уровне развития, при этом может быть нарушено и его перемещение в загрудинную область — шейная эктопия сердца (см. п. 14.4). Эти явления — результат нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области. Часто этот порок развития сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов (персистирование общего эмбрионального ствола, двух дуг аорты и т.д.) и недоразвитостью легких.
В возникновении данных аномалий ведущим механизмом выступает нарушение эргонтических корреляций сердце-сосуды-легкие. Первичным нарушением в описанном комплексе признаков является, вероятно, нарушение генетического контроля эмбриональной индукции, описанное ранее (см. п. 8.2.6). Таким образом, приведенный пример иллюстрирует взаимоотношение разных форм соотносительных преобразований органов при формировании сложного комплекса патологических признаков, имеющих в целом атавистическую природу.
Пример нарушения чисто геномных корреляций — синдром Дауна. Увеличение доз генов хромосомы 21 или ее части сопровождается нарушением генного баланса, что приводит к формированию тяжелой умственной отсталости, ослаблению тонуса мышц, аномалиям мозгового черепа и мягких частей лица, светлой пигментации волос и глаз.
Кроме филогенетических координаций, подкрепляемых в каждом поколении онтогенетическими корреляциями, целостность развивающегося организма отражают и такие соотносительные преобразования органов, как субституция и гетеробатмия.
Субституция — это такое эволюционное преобразование, при котором один орган замещается другим, выполняющим обычно ту же функцию с большей интенсивностью. При этом наблюдается развитие этих органов в разных направлениях. Один обычно подвергается редукции, другой — эволюционирует прогрессивно. Так, хорда замещается позвоночником и превращается в рудиментарное образование, а первичные хрящевые челюсти позвоночных заменяются вторичными костными (см. п. 14.2.1). Это примеры гомотопной субституции, когда новый орган возникает на месте старого. При гетеротопной субституции заменяющий орган находится на новом месте. Так, функцию печени как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг. Выделительную функцию у рыб и земноводных выполняет туловищная почка, а у пресмыкающихся и млекопитающих — тазовая.
Гетеробатмия — эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того же органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может быть человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизио-логические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.
Механизм гетеробатмий — изменение регуляции скорости роста и развития разных органов и систем в данной группе организмов, зависящее от мутаций системных регуляторных генов, контролирующих интенсивность элементарных клеточных процессов развития — пролиферации, миграции, дифференцировки. Нередко при гетеробатмиях происходит и изменение направления развития биологических структур.
Гетеробатмия, наблюдающаяся внутри одной и той же системы органов в разных филогенетических группах, обусловливает феномен компенсации функций, благодаря которому одни и те же экологические
задачи решаются разными способами. Так, грызуны и копытные млекопитающие питаются одинаковой растительной пищей, но у первых наиболее выраженные адаптации к растительноядности проявляются в строении зубов и морфофизиологии слюнных желез, в то время как вторые на фоне примитивной зубной системы имеют высокоспециализированные желудок и кишечник. Явления гетеробатмии и, следовательно, компенсации функций имеют огромное эволюционное значение в связи с тем, что в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы и системы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условиях могут еще прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическими группами новые адаптивные возможности.
Кроме перечисленных форм соотносительных преобразований биологических структур у живых организмов не меньшее значение в прогрессивном филогенезе имеют и системные перестройки онтогенеза в целом. Они разнообразны, нередко разнонаправленны, но их результат обычно — дальнейшая рационализация индивидуального развития, приводящая к оптимизации адаптаций к новым условиям среды, а значит и филогенеза в будущем.
Важное направление эволюционных преобразований онтогенеза — развитие с метаморфозом. Оно дает возможность представителям одного вида на разных стадиях их жизненного цикла осваивать разные среды обитания или источники питания, что приводит к снижению конкурентных взаимоотношений между ними. Такое развитие характерно для большинства беспозвоночных, почти для всех видов, ведущих паразитический образ жизни, известно оно и у позвоночных — у многих рыб, и особенно у земноводных.
Даже такое незначительное изменение, как увеличение количества желтка в яйце, обычно приводит к удлинению эмбрионального периода развития, что называется эмбрионизацией. При этом зародыш развивается дольше и обычно под защитой яйцевых оболочек, а иногда и внутри материнского организма. Он проходит при этом периоды развития, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. После выхода из яйца в этом случае не происходит существенных перестроек организма и наблюдается прямое развитие, т.е. без метаморфоза. Такое развитие характерно для пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Некоторые земноводные, обитающие в засушливых областях, в своем развитии лишены стадии головастика и развиваются также без метаморфоза. Максимальная эмбрионизация произошла в раз-
витии плацентарных млекопитающих. При этом у них также полностью отсутствует период свободного личиночного развития, а плодовитость резко снижена, в то время как выживаемость потомства очень высока. Личиночному периоду развития у них соответствуют предплодный и плодный периоды. При этом у них очень рано формируются провизорные органы, обеспечивающие их полноценное развитие, связывая их с организмом матери и создавая максимально благоприятные условия внутри матки. Метаморфоз у них отсутствует, но ему соответствуют изменения, наблюдаемые в момент рождения (отбрасывание зародышевых оболочек, существенные перестройки кровообращения и характера дыхания), а также в первые дни после него (зарастание пупочных сосудов, отпадение пуповины).
Другим изменением онтогенеза, имеющим эволюционное значение, является неотения. Оно состоит в исчезновении взрослого периода развития и достижении половозрелости на ранних стадиях, соответствующих личиночным или плодным. Наиболее ярко неотения выражена у ряда хвостатых земноводных, которые на протяжении всей жизни сохраняют жаберное дыхание, а легкие их при этом остаются недоразвитыми. Их кожные покровы и кровеносная система по строению соответствуют личиночным стадиям развития, в то время как половая система вполне развита. Такие эволюционные преобразования этой группы животных дает им возможность эффективно осваивать водную среду обитания наряду с рыбами. Считается, что элементы неотениче-ской эволюции сыграли роль в происхождении бескилевых бегающих птиц (страусов и казуаров), у которых в эмбриогенезе на самых ранних стадиях развития прекращается рост не только передних конечностей, но и грудины. Вероятно, неотенический путь эволюции имел место и в происхождении человека. Действительно, пропорции тела взрослого человека: соотношение размеров головы, туловища и конечностей у него по сравнению с другими видами высших приматов существенно ближе к пропорциям человеческого зародыша.
Фетализация — такие изменения строения и функционирования развивающихся структур зародыша, при которых во взрослом организме сохраняются некоторые, иногда очень важные черты, характерные для плодного периода развития. Примерами могут быть обилие хрящевой ткани в скелете современных земноводных, а у человека — форма ушной раковины и особенности волосяного покрова, сохраняющие черты плодного периода внутриутробного развития. Как эмбрионизация, так и фетализация позволяют организмам избавиться от специализиро-
ванных особенностей взрослой формы, оказавшихся невыгодными для организма при изменении условий внешней среды или при ее смене.
У ряда насекомых и паразитических червей своеобразной адаптацией является такое эволюционное преобразование онтогенеза, как педогенез, или способность к размножению на личиночных стадиях развития. Пример — размножение путем партеногенеза личинок паразитических сосальщиков в организме промежуточного хозяина — брюхоного-го моллюска. Эта особенность резко повышает плодовитость паразита, а кроме того полностью снимает конкуренцию между личинками и половозрелыми особями, обитающими в разных хозяевах.
Перечисленные комплексные эволюционные преобразования онтогенеза, лежащие в основе дальнейших филогенетических изменений и приводящие к снижению зависимости организма от разнообразных факторов среды, могут быть объединены общим термином — автоно-мизация онтогенеза.