При отсутствии твердого скелета у многих многоклеточных опорную функцию выполняет полость тела, заполненная жидкостью — так называемой гидроскелет. Возникновение плотного внутреннего опорного стержня — хорды стало важным ароморфозом, дав возможность животным активно перемещаться как в поисках пищи, так и спасаясь от хищников. В генотипе многих беспозвоночных имеется ген Brachyury, принимающий участие в контроле развития осевых структур. Он обна-
ружен и у Хордовых , в морфогенезе которых он также контролирует развитие осевого скелета и структур, связанных с ним.
Наиболее древние представители хордовых известны с раннего Кембрия. Изучение генетического материала современного человека по сравнению с представителями низших хордовых позволяет сделать вывод о том, что геном ланцетника существенно меньше человеческого, и в нем около 21 900 генов, кодирующих белки. У человека этих генов 25-30 тыс. В процессе прогрессивной эволюции хордовых изменения генома затрагивали большей частью регуляторные последовательности, а не структурные гены.
МГЭ составляют у ланцетника 30\%, а у человека — 50\%. Многие структурные гены ланцетника находятся в тех же участках генома и в соответствующих локусах хромосом, что и у человека. Так, 17 крупных фрагментов хромосом человека и ланцетника почти идентичны. В человеческом геноме те области, которые соответствуют 17 фрагментам хромосом ланцетника, составляют существенную часть.
Хордовые представляют собой наиболее высокоорганизованный тип в животном мире. Их общие черты перечислены ниже.
• Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая присутствует в эмбриогенезе у всех представителей типа, а у высших дополняется, а затем и замещается позвоночником.
• Над хордой расположена центральная нервная система в виде нервной трубки с полостью — невроцелем.
• В боковых стенках глотки находятся жаберные щели, соединяющие ее полость с внешней средой. У рыб и некоторых земноводных они сохраняются в течение всей жизни, у высших хордовых — только в эмбриональном периоде.
• Задняя часть тела представлена хвостовым отделом. При этом в отличие от других многоклеточных животных анальное отверстие хордовых не имеет терминального расположения. Эта особенность хордовых особенно отчетливо заметна на зародышевых стадиях развития.
• Тело построено метамерно. У низших хордовых и у зародышей высших сегментация распространяется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже она частично сохраняется только в опорно-двигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.
• Органами поддержания равновесия и движения являются конечности, причем у низших хордовых большее значение имеют непарные, а у высших — парные.
Общий план строения хордовых представлен на рис. 13.29. На спинной стороне расположена нервная трубка, под ней — хорда или заменяющий ее позвоночник. Глубже находится пищеварительная трубка с развивающейся из нее дыхательной системой, а под ней — вентральный пульсирующий кровеносный сосуд или сердце. По бокам от нервной трубки и хорды лежат сомиты, а по бокам от кишки — спланхнотомы, внутри которых расположен целом.
Рис. 13.29. Общий план строения хордового животного: а — вид сбоку; б — поперечный срез; 1 — нервная трубка; 2 — хорда; 3 — непарные и парные конечности; 4 — сегменты тела; 5 — пищеварительная трубка; 6 — пульсирующий кровеносный сосуд или сердце на вентральной стороне тела; 7 — жаберные щели в глотке; 8 — целом; 9 — сомит; 10 — хвостовой отдел тела