Знакомство с обитателями (биотой) планеты на любом из этапов развития жизни свидетельствует о многообразии форм сосуществовании организмов, различающихся по общему плану и деталям строения, времени появления в эволюции, месту, занимаемому в структуре биоценозов и экосистем. И в наши дни мир жизни представлен, наряду с эу-кариотами, микроорганизмами и сине-зелеными водорослями, то есть
прокариотами. На фоне разнообразия многоклеточных эукариотиче-ских форм имеется значительное число видов одноклеточных эукариот. Варианты живых форм, возникающие когда-либо, сохраняются в биоте планеты так долго, как долго существуют, пусть на ограниченной территории, климатические, биогеографические, гидроминералогические и иные условия, удовлетворяющие жизненным запросам организмов соответствующего структурно-функционального типа. Такое возможно благодаря закономерно реализуемой в ходе эволюции приспособительной (адаптационной) составляющей стратегии жизни.
Под приспособлением или адаптацией понимают структурное, функциональное, поведенческое или любое другое свойство живых форм, повышающее их шансы на «биологический успех» (выживание + эффективная репродукция) в соответствующем местообитании. Следует различать понятия — приспособление или адаптация (англ. — adaptation) и приспособленность или адапти-рованность (англ. — fitness). Первое используется для обозначения отдельных свойств и признаков, с помощью которых решаются конкретные жизненные задачи — например, ротовой аппарат сосущего или колющего типа насекомых, короткий пищеварительный тракт хищных и длинный со специализированными отделами — травоядных млекопитающих, термо-, хемо-, вибросенсорные системы животных. Второе понятие обозначает соответствие организма всему комплексу условий, которым характеризуется среда обитания. Ранг возникающих в процессе исторического развития адаптаций различается. Одни, гарантируя успех в конкуренции за определенный (иногда «экзотический»), например, пищевой ресурс, способствуют выживанию в узких рамках условий существования. Так, свиные, лошадиные или человеческие аскариды выживают и развиваются, что зафиксировано в названии видов, в организме только «своего» хозяина. Есть приспособления иного ранга — общего значения. Они обеспечивают «биологический успех» в широком диапазоне условий. К таковым относятся, например, амниотическая оболочка сухопутных животных, создающая для зародыша «искусственный водоем», трубчатая нервная система высших животных в сравнении с узловой или ганглионар-ной членистоногих. И среди млекопитающих, и среди насекомых имеются «общественные» формы, но человек — это млекопитающее. Необходимым условием существования живых существ в данный период времени является их соответствие среде (приспособленность) благодаря возникающим адаптациям, слагающимся в определенный комплекс. Ранг адаптаций (приспособлений) проявляется в ходе последующей эволюции.
В процессе исторического развития органического мира закономерно отмечается усложнение структурно-функциональной организации живых форм, что отвечает прогрессивной составляющей стратегии жизни. Названное направление приводит к появлению организмов, удовлетворяющих требованиям морфофизиологического прогресса. Это состояние, приобретаемое группой в ходе эволюции, дает возможность части ее представителей расселиться в адаптивной зоне (среде обитания) с более разнообразными и сложными, оказывающими более сильное давление на организм условиями (суша в сравнении с водной средой, трехмерное пространство в сравнении с плоскостью, социум в сравнении с природой досапиентного периода). Такое достигается благодаря появлению существенных изменений в строении, метаболизме, физиологии и, в немалой степени, в поведении организмов, расширяющих их приспособительные возможности за рамки обычных для пред-ковой группы. Из трех главных сред обитания — водная, воздушная и наземная — последняя является наиболее нагрузочной. Соответственно, выход на сушу в группе позвоночных был отмечен радикальными преобразованиями дыхательной (переход к исключительно легочному типу дыхания), сердечно-сосудистой (см. разделение венозной и артериальной крови путем изоляции малого и большого круга кровообращения, четырехкамерное сердце) систем, конечностей (тетраподизация или четвероногость), кожных покровов (избавление их от функции дыхания), скелета головы (увеличение объема мозгового черепа).
Есть немало примеров, когда численность особей в группе от поколения к поколению растет, территория (ареал) расселения расширяется, в ней увеличивается количество таксонов более низкого ранга. Все перечисленное, однако, происходит в одной адаптивной зоне, то есть комплекса условий, сходных по степени сложности и силе давления на организм. В таких случаях говорят о состоянии биологического прогресса группы, которое в принципе соответствует состоянию процветания. Его критерии: увеличение количества особей в группе; расширение ареала расселения; интенсивное видообразование в роде, увеличение родов в семействе и т.д. Из ныне существующих крупных таксонов к процветающим относятся классы насекомых и млекопитающих. Период процветания класса пресмыкающихся (динозавры) завершился 6070 млн лет тому назад.
Прогрессивная составляющая в эволюции не означает простого движения от «низших» к «высшим» формам. Это сложное явление, происходящее в историческом масштабе времени во всех группах живых существ,
включая и те, которые традиционно относят к низкоорганизованным. В современном понимании бактерия (в общем виде прокариотический организм) — это сложное структурно-функциональное единство. Прогрессивная составляющая эволюционного процесса не обошла «доя-дерные» клеточные формы жизни, но эволюционно обусловленные усложнения здесь относятся исключительно к клеточному уровню. Подавляющее большинство прокариот — это одноклеточные организмы. Выделяемые среди прокариот многоклеточные конструкции (миксо-бактерии, существуя часть жизни как одноклеточные, на период размножения образуют колонии, которые дают плодовые тела) никогда не демонстрируют той сложности, которая наблюдается среди истинно многоклеточных эукариотических форм.
Прогрессивная составляющая в эволюции одноклеточных эукариот или простейших проявилась в усложнении внутриклеточного обустройства. Среди клеток высших многоклеточных животных не найти столь сложную внутреннюю организацию, как, например, у инфузории. С другой стороны, организацию метаболизма прокариот следует оценить, в сравнении с эукариотами, как прогрессивную.
Прогрессивные изменения обнаруживаются у современных представителей крупных таксонов истинно многоклеточных животных, независимо от их ранга согласно критериям уровня морфофизиологической организации. В любом случае они касаются структурных характеристик. При этом отмечается качественное своеобразие указанных изменений у низших и высших форм. В первом случае изменяется, усложняясь, структура клеток (сравни клетки внешних покровов плоских червей и позвоночных), во втором — ткани как материал для построения функциональных систем (см. опорно-двигательная, кровеносная, нервная системы, система иммунитета теплокровных позвоночных).
Для образования высокоорганизованных форм, отвечающих требованиям морфофизиологического прогресса, необходим, как подсказывает интуиция, больший объем наследственной информации. Сравнение количества ДНК в ядрах клеток у представителей разных классов подтипа позвоночных не подтвердило это предположение. Место рекордистов Природой отдано рыбам и амфибиям: содержание ДНК в клетке рыбы — американского чешуйчатника — составляет 3540\%, а в клетке амфибии — американского протея — 2780\% от количества, типичного для клетки млекопитающего (с-парадокс, где с — количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом).
Положительная корреляция с уровнем структурно-функциональной организации наблюдается, однако, для уникальных нуклеотидных последовательностей, представленных в геномах однократно (рис. 1.3). Ситуация осложняется тем, что в этой группе есть как кодирующие (смысловые), выполняющие информационно-генетическую функцию непосредственно, так и некодирующие последовательности. На долю первых в геноме человека приходится порядка 2\%, а на долю вторых — 49\%. На настоящий момент определено количество кодирующих генов у эукариот, очевидно различающихся по уровню морфофункциональ-ной организации — дрожжи (одноклеточные) Saccharomyces cerevisiae, многоклеточные — круглый червь (нематода) Caenorhabditis elegans и человек Яото sapiens: 6 тыс., 20 тыс. и 30-35 тыс., соответственно. Количество смысловых (структурных, кодирующих) генов у человека превосходит аналогичный показатель для нематоды всего в 2 раза, а число структурных генов у червя всего втрое выше, чем у дрожжевой клетки. Таким образом, у эволюционно далеких, прежде всего в понятиях прогрессивной эволюции, видов — дрожжей и круглого червя, нематоды и человека различия в количестве кодирующих генов незначительны. Вместе с тем при совпадающем порядке числа структурных генов репертуар белков (протеом) человека в сравнении с нематодой отличается гораздо большим разнообразием. Основная причина — альтернативный сплайсинг (см. п. 2.4.5.5). Если у человека альтернативный сплайсинг распространяется на пре-РНК-транскрипты 35-60\% генов с образованием в среднем 2-3 дефинитивных транскриптов или и(м) РНК на ген, то у круглого червя это 22\% генов со средним выходом дефинитивных транскриптов менее двух на ген. Можно заключить, что кодирующий потенциал генома в клетках организмов, эволюционно более продвинутых, выше и проявляется на уровне транскриптома и протеома. Из сопоставления данных о числе структурных генов у одноклеточного эукариота (дрожжевая клетка), у низкоорганизованного (нематода) и высокоорганизованного (человек) многоклеточных эу-кариот следует вывод, что, начиная с определенного этапа, решение проблемы прогресса в эволюции перешло из плоскости приобретения новых генов в плоскость использования других генетических механизмов. Кроме альтернативного сплайсинга, увеличение разнообразия белков при фиксированном числе структурных генов у млекопитающих достигается путем химической модификации ДНК (избирательное полиаденилирование, метилирование).
Рис. 1.3. Изменение объема уникальных нуклеотидных последовательностей ДНК в геномах в процессе прогрессивной эволюции
Можно думать, что чем выше уровень морфофизиологической организации, тем больше энергии потребляет живое существо. Показательно в этом плане явление стабилизации уровня удельного потребления энергии в классе млекопитающих, характеризующихся теплокровностью и выделяющихся среди амниот наиболее высоким уровнем организации. Представители названного класса (за исключением человека, для которого рассматриваемый показатель примерно в 4 раза выше), независимо от видовой принадлежности, расходуют за свою жизнь одно и то же количество энергии — 191 600 ккал/кг живого веса. Это наивысший в мире жизни уровень энергопотребления. Указанное количество энергии расходуется с разной скоростью. Животные с высокими показателями основного обмена и активным образом жизни делают это быстрее, отличаясь меньшей продолжительностью жизни.
Можно заключить, что прогрессивное направление стратегии жизни, в целом, характеризуется адекватным биоинформационным и биоэнергетическим обеспечением.
Революционизирующие эволюционные «находки», такие, как эука-риотический тип клеточной организации, многоклеточность, появление хордовых, позвоночных и, наконец, млекопитающих животных, давших в своем развитии приматов, благодаря появлению на планете человека, выделяются в отдельную линию неограниченного прогресса.
Появление в биоте людей означает качественно новое состояние мира жизни. Переход к этому состоянию, хотя он был подготовлен ходом и «наработками» биологической эволюции, означает смену законов, которым следует развитие человечества, с биологических на социальные. Потенциал научных знаний уже сейчас позволяет человеку, правда все еще в ограниченном масштабе, вмешиваться в фундаментальные процессы жизнедеятельности, в том числе генетические (биоинформационные), меняя их ход по своему усмотрению (см. генетически модифицированные организмы). Можно думать, что в связи с активностью человека органический мир Земли вступает в новую фазу своего развития — биотехнологический прогресс.
Согласно главным составляющим эволюционной стратегии (адаптация, прогресс), жизнь представляет собой постоянно приспосабливающийся и самоусложняющийся феномен. Такое восприятие соответствует эволюционной парадигме — методологии, задающей тон в биологической науке со второй половины XIX в. и сложившейся под воздействием идей Ч. Дарвина. Центральное место в эволюционных построениях традиционно отводится процессу видообразования. На второй план отходит очевидное обстоятельство — существование отдельно взятого вида, сколь бы высоким уровнем организации он не отличался, невозможно иначе как во взаимодействии с представителями других видов в составе биоценоза (экосистемы). Эволюционную парадигму следует дополнить экологической или экосистемной, а в перечень главных составляющих, характеризующих стратегию жизни как особого явления материального мира, включить еще одну — биогеохимическую. Согласно этой составляющей, необходимыми атрибутами жизни являются коэволюция и сосуществование организмов разного плана строения и образа жизни, играющих в вещественно-энергетических круговоротах разные, но в одинаковой мере необходимые роли (принцип экосистемы). В таком случае естественное объяснение получают палеонтологические находки, говорящие о том, что, начиная с момента возникновения, мир жизни существует в виде биосферы, глобальное предназначение которой состоит в стабилизации планетарного круговорота веществ и энергии. При этом адаптивная, прогрессивная и биогеохимическая стратегиче-
ские составляющие хорошо соответствуют друг другу. С одной стороны, эффективным фактором стабилизации геохимических круговоротов является интенсификация миграции химических элементов благодаря включению в них живых форм. С другой — возникающие вследствие морфофизиологического прогресса все более высокоорганизованные существа, по определению отличаясь от эволюционных предшественников сниженными значениями энтропии, характеризуются более высоким уровнем вещественно-энергетического обмена.