Белковый синтез в клетках прокариот организован в принципе так же, как у эукариот. Однако есть ряд отличий. Так, речь идет о меньших размерах рибосомы (70S) и строящих ее субъединиц (50S и 30S). Основу большой субъединицы прокариотической рибосомы составляют молекулы рРНК двух (отсутствует 5S рРНК), а не трех разных типов. Количество рибосомальных белков меньше — З4 в большой и 21 в малой субъединице. Некоторые различия существуют в наборе белковых факторов инициации, элонгации и терминации трансляции.
Определенные особенности биосинтеза белков у прокариот заслуживают специального внимания. Для прокариот характерен полици-стронный формат, в соответствии с которым образование конкретных пептидов жестко сопряжено во времени, т.е. происходит одним блоком (оперон) с группы генов (цистронов), контролирующих образова-
ние белков, ответственных за необходимые стадии (стороны) одного функционально-метаболического пути или цикла. Так, лактозный опе-рон (lac-оперон) микроорганизма кишечной палочки (E. coli), дающий бактерии возможность при отсутствии глюкозы утилизировать лактозу (молочный сахар), имеет три цистрона (гена). Их одновременные активация и экспрессия (транскрипция и трансляция) необходимы в силу того, что один из цистронов контролирует образование ключевого фермента β-галактозидазы, катализирующего гидролиз β-галактозида лактозы до глюкозы и галактозы, второй — образование транспортного белка β-галактозидпермеазы, обеспечивающего проникновение лактозы в микробную клетку, третий — синтез белка галактозидтрансацетила-зы, защищающего бактерию от неметаболизирующихся, потенциально токсичных β-галактозидов. Каждая из образующихся вследствие транскрипции блока взаимосвязанных цистронов (генов) и(м)РНК имеет собственный инициирующий трансляцию участок и кодон-терминатор. В качестве инициирующего участка выступает находящаяся на 5′-конце нуклеотидная последовательность Шайна-Дальгарно, связывающаяся с 16S-рРНК малой субъединицы. Эта последовательность отсутствует у эукариот, у которых соответствующую роль выполняет, по-видимому, «кэпированный» метилированным гуаниновым нуклеотидом участок нетранслируемой 5′-последовательности и(м)РНК. После присоединения этим участком известных белков осуществляется связь и(м)РНК и малой (40S) субъединицы бактериальной рибосомы. Одновременно транскрибируемые и далее транслируемые в белки цистроны составляют единый функционально-генетический блок — оперон с единым механизмом регуляции, поскольку выпадение синтеза хотя бы одного белка делает всю ситуацию функционально бессмысленной. Полици-стронный формат генетического обеспечения клеточных функций характеризует синтез так называемых индуцируемых (индуцибильных) белков, прежде всего ферментов, непременным условием образования которых клеткой должно быть наличие соответствующего субстрата (в рассмотренном примере молочный сахар).
Для эукариот типичен моноцистронный формат организации белкового синтеза с соответствующими регуляторными механизмами, хотя индуцибильные гены у них также имеются.
В инициации трансляции у прокариот участвует химически модифицированный метионин — формилметионин. Функциональный резон этого события неясен. У прокариот имеет место сопряжение транскрипции и трансляции. В частности, трансляция у них осуществляет-
ся на фрагментах и(м)РНК без утраты их связи с ДНК, т.е. при идущей транскрипции. Белокобразующий комплекс прокариот, таким образом, представлен кольцевой молекулой ДНК, перемещающейся по ней РНК-полимеразой, фрагментом синтезируемой и(м)РНК, продвигающимися по этому фрагменту рибосомами, строящимся пептидом.