Традиционно происхождение жизни рассматривают в качестве процесса образования живых форм (необиогенеза) из неорганических веществ, т. е. в виде химической эволюции. В наше время абиогенезу противопоставлена концепция постепенного возникновения и развития живого материала в течение длительного периода времени. Эта концепция получила название археобиоза или археогенеза.
Общепризнанной является теория происхождения жизни, впервые предложенная в 1924 г. А.И. Опариным (1894-1980) в его книге «Происхождение жизни». В дальнейшем эта теория подвергалась многократным уточнениям со стороны А.И. Опарина. Большой вклад в ее развитие внесли и многие другие ученые. В соответствии с теорией А.И. Опарина, жизнь является результатом исторического односторонне направленного развития путем постепенного усложнения примитивных органических субстанций и развития их в сложные системы, обладающие свойствами живого. Предполагается, что Земля сформировалась 4,5-5 млрд лет назад из газов и пыли облаков, окружающих Солнце (рис. 80).
На первой стадии происхождения жизни осуществлялся абиогенный синтез карбидов (соединений углерода с металлами) и графита из неорганических веществ. Из карбидов и графита затем формировались простейшие углеводороды.
На второй стадии происходило освобождение углеводородов в первичную атмосферу Земли, где они реагировали с водяными парами, аммиаком и другими газами. Эти реакции интенсифицировались коротковолновым УФ-излучением и электрическими разрядами и происходили в среде, содержащей очень мало кислорода, но много водорода, метана, аммиака и паров воды. Под влиянием Солнца вода разлагалась на кислород и водород. Водород улетучивался, тогда как кислород окислял аммиак до молекулярного азота, а углеводороды — до спиртов, альдегидов, кетонов и органических кислот. Эти вещества с дождями выпадали из влажной холодной атмосферы в моря
и океаны, где накапливались, а благодаря абиогенной полимеризации и конденсации приближались по строению к тем химическим соединениям, которые входят в состав живых организмов. Вода морей и океанов становилась как бы «первичным бульоном».
Рис. 80. Происхождение жизни
На третьей стадии в «первичном бульоне» происходило образование коацерватных капель, которые, достигнув определенной величины, приобретали свойство открытых систем, реагирующих со средой. В дальнейшем шло совершенствование и селекция коацерватов, которые становились устойчивыми системами, обособленными от среды и способными к реакциям (рис. 81).
На четвертой стадии совершенствовался метаболизм, упорядочивались мембраны, наступило постепенное установление корреляций
между нуклеиновыми кислотами и белками, что означало появление первичных организмов. Из-за отсутствия кислорода в примитивной земной атмосфере и гидросфере метаболизм первичных организмов был анаэробным. Они питались за счет органических веществ, растворенных в первичном океане. Однако запасы абиогенно возникших органических субстанций постепенно истощались, что давало преимущество тем организмам, которые обладали способностью поглощать свет и создавать органическое вещество из неорганических соединений углерода. В результате отбора в условиях повышенной концентрации СО2 в среде возник биологический путь синтеза органического вещества — фотосинтез. Это произошло около 2,7 млрд лет назад. Вслед за фотосинтезом наступило расхождение организмов на растения и животных.
Рис. 81. Формирование коацерватов
Прогрессивное развитие первичных организмов и естественный отбор обеспечили возникновение автотрофов, использующих сол- нечную (световую) энергию для синтеза органических соединений из простейших неорганических. В свою очередь, это способствовало дальнейшему непрерывному синтезу органических веществ, появлению свободного газообразного кислорода в атмосфере, что полностью изменило жизненные процессы на Земле.
Близкие взгляды развивал Н.Г. Холодный (1882-1953), который тоже считал, что вначале образовывались карбиды, в результате взаимодействия которых с водными парами возникали углеводороды, а затем из последних посредством окисления образовались органические кислоты, спирты и т. д. В отличие от А.И. Опарина Н.Г. Холодный считал, что жизнь возникла не в Мировом океане, а в мелководьях после появления суши, что способствовало концентрации органических веществ и образованию коацерватов. Превращение пробиотических структур (пробионтов) в примитивные организмы произошло с окончательным высыханием.
Близкие взгляды развивал также английский ученый Д. Бернал (1901-1971), который полагал, что неорганическими предшествен-
никами были углекислота, неорганические ортофосфаты, сероводород и что первичный синтез органических соединений заключался в образовании очень простых молекул из воды, метана и аммиака. В последующем в результате полимеризации возникли более сложные структуры, связанные с клеточной организацией. По Д. Берналу, возникновение жизни шло по схеме атом — молекула — мономер — полимер — организм. Но в отличие от А.И. Опарина он считал, что конденсация органических молекул происходила не путем образования коацерватов, а за счет адсорбции первых полимеризованных структур на минеральных частицах.
Теория А.И. Опарина имеет ряд доказательств, среди которых важнейшими являются результаты экспериментов, выполненные американским ученым С. Миллером еще в 50-е гг. XX в. Пропуская электрический разряд через смесь, состоящую из метана, водорода, аммиака и водяных паров, С. Миллер получил абиогенным путем аминокислоты (глицин и аланин), альдегиды, молочную, уксусную и другие кислоты. В исследованиях ученых, которые вместо электрического разряда использовали ионизирующее излучение, УФ-излучение и тепло, было показано абиогенное образование других аминокислот, азотистых оснований, полисахаридов.
Установлено также, что при повышенных температурах и удалении свободной воды из реакционных смесей имеет место поликонденсация аминокислот с образованием протеиноидов молекулярной массой 4 000-10 000 дальтон. Под действием УФ-излучения или ионизирующего излучения в водных растворах происходит поликонденсация нуклеотидов с образованием связей 3′-5′.
В последние годы сложилось представление о том, что жизнь возникла не в океане, а в геотермальных источниках в ранний период истории Земли (архей), и что она началась с РНК. Предполагают, что местами абиогенной поликонденсации азотистых оснований РНК (формирование цепей РНК) могли служить такие минералы, как цеолиты, характеризующиеся трехмерной сетчатой структурой. Эти минералы могли быть катализаторами (катализирующими свойствами обладала их поверхность), сходными с белками-ферментами, появившимися значительно позднее. Поэтому, располагаясь в трещинах вулканических пород вблизи гидротермальных источников, цеолиты «плавали» в горячих растворах (40 ?С) с высоким содержанием метана, аммиака, фосфатов и рН порядка 8,0, катализируя при этом сборку олигонуклеотидов и полинуклеотидов РНК.
В последующем молекулы РНК развились в самореплицирующиеся структуры, которые затем стали изолированными от цеолитов. Наконец, они объединялись с липидами, что способствовало подготовке их к жизни в океане, где завершалось образование первичных жизненных форм.
Представление о том, что жизнь начиналась с РНК, согласуется с открытием энзиматической активности ряда молекул РНК (рибо- зимов). Исходя из данных о том, что молекулы РНК обладают одновременно информативными и каталитическими свойствами, стали предполагать, что они были первыми ферментами и что в нуклеотидном бульоне они сами себя собирали. Первичные молекулы РНК развивались затем в самореплицирующиеся структуры, используя мутации и рекомбинацию. На следующей стадии РНК-молекулы стали синтезировать белки, вначале путем развития адапторных молекул РНК, которые могли связывать активированные аминокислоты, затем посредством расположения их соответственно РНКшаблону, используя молекулы РНК рибосом. Впоследствии появилась ДНК, информация в которой копировалась РНК посредством реверсивной (обратной) транскрипции, после чего РНК приобрела промежуточную роль.
Предполагают, что мир РНК связывает «пробиотический мир» с ДНК. Олигонуклеотиды РНК обеспечивают синтез комплементарных цепей так называемой пептидной нуклеиновой кислоты (ПНК), в которой вместо фосфодиэфирных скелетных связей скелетом является амид.
В пользу представлений о пробиотической стадии служат данные и о том, что одноцепочечная ДНК способна сенлигировать олигодезоксинуклеотиды в присутствии некоторых ионов. Следовательно, ДНК тоже обладает каталитической активностью, действуя как металлофермент (ДНК-зим); РНК и ДНК обладают двойной способностью: катализировать реакции и хранить генети- ческую информацию.
Итак, возникновение жизни можно представить в ряде последовательных связей, а именно: пробиотические химические процессы — про — РНК — мир (первые самореплицирующиеся молекулы) — РНК — мир (биохимические реакции, катализируемые генетически кодируемыми рибозами) — ДНК — белок — мир (биохимические реакции, катализируемые ДНК-кодируемыми белковыми ферментами — первые живые одноклеточные организмы.