Размножение, или пролиферация (от лат. proles — потомство, ferre — нести), клеток — это процесс, который приводит к росту и обновлению клеток. Данный процесс характерен как для одноклеточных, так и многоклеточных организмов.
Клетки-организмы (одноклеточные организмы) размножаются простым делением надвое (бактерии, саркодовые), множественным делением (споровики и др.) или другим путем. Поэтому у бактерий и одноклеточных животных удвоение клеток представляет собой размножение их как самостоятельных организмов, поскольку из исходной формы образуются две новые клетки, каждая из которых является организмом. Каждая дочерняя клетка или клетка-организм получает полную генетическую информацию, несомую исходной клеткойорганизмом.
Соматические клетки многоклеточных организмов размножаются путем сложного деления, которое получило название митотического деления (митоза) и представляет собой механизм, посредством которого одиночные клетки репродуцируют себя, в результате чего происходит рост организма. Образовавшиеся в результате деления дочерние клетки подобны исходной (материнской) клетке, отличаясь от последней лишь меньшими размерами. Однако вслед за делением дочерние клетки растут, быстро достигая размеров материнской клетки. Из-за точности митотического деления клеток митоз является скорее удвоением клеток, чем делением.
Биологический смысл митотического деления состоит в том, что он является ключевым событием в точной репликации всех хромосом
еще до того, как произойдет деление ядра и клетки. В результате митоза дочерние клетки после деления получают хромосомы в точно таком же количестве, какое имела их родительская клетка. Следовательно, митотическое деление есть особый способ упорядоченного деления клеток, при котором каждая из двух дочерних клеток получает в точности такое же число и те же типы хромосом, какие имела материнская клетка. При каждом митозе образуется копия каждой хромосомы, причем механизм их распределения между дочерними клетками очень точен.
В митотическом делении клетки различают две стороны — разделение ядра на два дочерних ядра (равное деление хромосом), называемое кариокинезом (митозом), и следующее затем разделение цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток, называемое цитокинезом. Каждая из дочерних клеток содержит одно дочернее ядро. Кариокинез и цитокинез синхронны.
Существенной особенностью митотического деления является то, что оно в значительной мере сходно у всех организмов. Совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до другого, получило название митотического цикла. Последний состоит из двух стадий — стадии покоя, или интерфазы, и стадии деления, или митоза (от греч. mitos — нить).
Интерфаза предшествует митозу, и в ней происходит синтез ДНК (рис. 7). Различают три периода интерфазы — пресинтетический, синтетический и постсинтетический. Пресинтетический период (G1), который называют еще первым интервалом (от англ. gap — интервал), является начальным периодом интерфазы. В этот период ДНК еще не синтезируется, однако происходит накопление РНК и белка. Обычно этот период длится 12-24 ч. Синтетический период (S) следует за 01-периодом и характеризуется тем, что в этот период в клетке происходит синтез ДНК, в результате чего количество последней удваивается. В этот период продолжается также синтез РНК и белков. Следовательно, наиболее фундаментальной особенностью S-периода является репликация генов.
К концу этого периода каждая из хромосом состоит из двух хроматид, т. е. удваивается набор генов каждой дуплицированной хромосомы. Длительность S-периода обычно составляет 5 ч. Постсинтетический период (G2) характеризуется остановкой синтеза ДНК и накоплением энергии. Продолжается также синтез РНК и белков.
Митоз сопровождается на протяжении четырех последовательных фаз — профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 8).
Рис. 7. Митотический цикл: П — профаза; М — метафаза; А — анафаза; Т — телофаза; (G1 + S +G2) — интерфаза
Рис. 8. Митоз
В профазе вначале происходит конденсация и спирализация (скручивание) хромосом, в результате чего они становятся видимыми при микроскопии окрашенных препаратов. Увеличивается диаметр каждого завитка. Ядерная мембрана растворяется под действием ферментов, ядрышко исчезает. Центросома делится на две центриоли, после чего последние расходятся к полюсам клетки. Затем между полюсами начинает формироваться ахроматиновая фигура, похожая на веретено, которое к концу этой фазы вытягивается вдоль клетки. Оно состоит из белка и РНК. К концу профазы каждая хромосома удваивается, в результате чего образуются две хроматиды (сестринские хроматиды), которые удерживаются вместе центромерой.
В метафазе хромосомы располагаются на экваторе веретена. Они имеют вид толстых образований, плотно свернутых спиралью, что облегчает подсчет и изучение их структуры. Будучи прикреплен- ными к нитям веретена центромерой, хроматиды пока удерживаются вместе, но плечи их уже разъединены.
В анафазе наступает продольное разделение хромосом, в результате чего каждая сестринская хроматида имеет собственную центромеру и становится дочерней хромосомой. Хромосомы удлиняются и двигаются к соответствующим полюсам веретена.
В телофазе дочерние хромосомы достигают полюсов, вытягиваются и деспирализуются. Образуется ядерная оболочка, вновь появляется ядрышко. Длительность телофазы составляет 20-30 мин.
На заключительном этапе клеточного деления происходит цитокинез. Этот процесс заканчивается образованием в экваториальной зоне клетки перетяжки, которая разделяет делящуюся клетку на две дочерние клетки. В отличие от соматических клеток животных, в клетках растений из-за ригидности их стенок формируется пластинка между будущими дочерними клетками. На каждой из сторон этой пластинки откладывается целлюлоза. Каждое клеточное деление является непрерывным процессом, поскольку ядерные и цито- плазматические фазы, вопреки различиям в содержании и по значению, координированы во времени.
Упорядоченность клеточных делений у эукариотов зависит от координации событий в клеточном цикле. У эукариот эта координация осуществляется путем регуляции трех переходных периодов в клеточном цикле, а именно: вступление в митоз, выход из митоза и прохождение через пункт S, называемый «Старт», который вводит инициацию синтеза ДНК (S-фазу) в клетке.
Временной порядок в клеточном цикле эукариотических клеток определяется семейством циклинзависимых киназ, действующих во взаимодействии с их регуляторными субъединицами — циклинами.
Продолжительность митотических циклов клеток различна и составляет от нескольких часов до нескольких дней. Однако она зависит от типа тканей, физиологического состояния и внешних факторов (температура, свет).
Существуют и другие регуляторы клеточного цикла. В частности, известны ингибиторы семейства циклинзависимых киназ. Такими ингибиторами являются белки р21, р16 и р27. Они ингибируют функции киназ путем связывания с ними.
Разные ткани характеризуются различной митотической активностью. Поэтому в зависимости от митотической активности различают стабильные, растущие и обновляющиеся ткани. Стабильные ткани — в них клетки не делятся, а количество клеточной ДНК постоянно. Например, клетки центральной и периферической нервной системы не делятся. В этих клетках происходят лишь возрастные изменения. Растущие ткани — в них клетки живут всю жизнь, но среди последних имеются такие, которые делятся посредством митоза. В результате этого наступает увеличение размеров органов. Примером растущих тканей являются ткани почек, желез внутренней секреции, скелетная и сердечная мускулатура. Обновляющиеся ткани — в них многие клетки подвержены митозам, в результате чего погибающие клетки компенсируются вновь образующимися. Примерами обновляющихся тканей являются клетки желудочно-кишечного, дыхательного и мочеполового трактов, эпидермиса, костного мозга, семенников и др. Для митозов характерны суточные колебания, волны.
У высших организмов митотическое деление клеток обеспечивает их рост с последующим увеличением массы тела и дифференциацией клеток. По мере индивидуального развития человека количество его клеток увеличивается, достигая у взрослого более чем 1015 клеток и оставаясь затем константным.
Большинство клеток в организме со временем стареет, в результате чего в них накапливаются липиды, кальций, пигмент «изнашивания» и они гибнут. Подсчитано, что организм взрослого человека ежедневно теряет около 1-2\% своих клеток в результате их гибели. Например, клетки печени живут около 18 месяцев, эритроциты — 4 месяца. Однако погибающие клетки замещаются новыми. Считают,
что клеточное содержание организма человека обновляется примерно каждые 7 лет. Особенно сильно замещение клеток идет в ткани крови за счет интенсивного образования их в кроветворных тканях. Применительно к другим видам клеток процесс обновления происходит с очень быстрой скоростью. Например, эпителий желудка и кишечника крыс обновляется каждые 72 и38 ч соответственно, эпителий тонкого кишечника человека — каждые 7-8 дней. Однако нервные клетки функционируют на протяжении всей жизни орга- низма.
После смерти клетки в ней происходят коагуляция протоплазмы, распад митохондрий и других органелл в результате аутолиза (активации внутриклеточных ферментов).
Наряду с делением клеток путем митоза известен амитоз (от греч. а — отрицание, mites — деление ядра), под которым понимают прямое деление ядра клетки. При амитозе сохраняются интерфазное состояние ядра, ядрышко, ядерная мембрана. Ядро клетки делится на две части без формирования веретена, в результате чего образуется двуядерная клетка. Амитоз встречается в клетках скелетной мускулатуры, кожного эпителия, соединительной ткани. Однако считают, что амитоз является редким и аномальным механизмом в размножении клеток.