Общая характеристика побегов и почки
Побег состоит из оси стебля и отходящих от его листьев и почек. В более конкретном смысле побегом можно назвать однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившейся из почки или семени. Побег развивается из почечки зародыша или пазушной почки и представляет собой один из основных органов высших растений. Таким образом, почка является зачаточным побегом. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег — в виде цветка или спороносного побега — выполняет функцию размножения.
Основные органы побега — стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой (рис. 3.11). Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами — междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, плодушки у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укроченные побеги представлены в виде прикорневой розетки.
Стеблем называют растительный орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки.
Основные функции стебля. Стебель выполняет опорную, проводящую и запасающую функции; кроме того, он является органом вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвощ, кактус). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, — это наличие листьев.
Лист является плоским боковым органом, отходящим от стебля и обладающим ограниченным ростом. Основные функции листа: фотосинтез, газообмен, транспирация. Листовой пазухой является угол между листом и вышележащим участком стебля.
Почка — это зачаточный, еще не развившийся побег. В классификацию почек положены различные признаки: по
Рис. 3.11. Основные части побега: А — укороченный побег платана восточного: 1 — междоузлие; 2 — годичные приросты; Б — удлиненный побег
Рис. 3.12. Различные типы закрытых почек: 1 — вегетативная почка (дуб); 2 — вегетативно-генеративная почка (бузина); 3 — генеративная почка (вишня)
Рис. 3.13. Строение открытых почек: 1 — зимующие почки калины-гордовины; 2 — береза; кончик растущего побега (2а) и его верхушечная почка (2б); 3 — почка настурции; 4 — почка клевера; общий вид (4а) и схема внутреннего строения (4б); 5 — побег злака; 6 — схема продольного разреза его верхушечной почки; вегетативной (6а) и вегетативно-генеративной (6б); 7 — черемуха; кончик растущего побега
составу и функциям почки бывают вегетативными, вегетативногенеративными и генеративными.
Вегетативная почка состоит из конуса нарастания стебля, зачатков листьев, зачатков почек и почечных чешуй.
В вегетативно-генеративных почках заложен ряд метамеров, а конус нарастания трансформируется в зачаточный цветок или соцветие.
Генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия (вишня) или одиночный цветок.
По наличию защитных чешуй почки бывают закрытые (рис. 3.12) и открытые (рис. 3.13). Закрытые почки имеют кроющие чешуи, защищающие их от иссушения и колебания температур (у большинства растений наших широт). Закрытые почки могут впадать на зиму в состояние покоя, поэтому их еще называют зимующими. Открытые почки — голые, без защитных чешуй. У них конус нарастания защи- щают зачатки срединных листьев (у крушины ломкой; древесных пород тропиков и субтропиков; водных цветковых растений). Почки, из которых весной происходит рост побегов, называются почками возобновления.
По месту расположения на стебле почки бывают верхушечные и боковые. За счет верхушечной почки осуществляется рост основного побега; за счет боковых почек — его ветвление. Если верхушечная почка отмирает, трогается в рост боковая почка. Генеративная верхушечная почка после развертывания верхушечного цветка или соцветия больше не способна к верхушечному росту.
Пазушные почки закладываются в пазухах листьев и дают боковые побеги следующего порядка. Пазушные почки имеют такое же строение, как и верхушечные. Конус нарастания представлен первичной меристемой, защищенный зачаточными листочками, в пазухах которых находятся пазушные почки. Многие пазушные почки пребывают в состоянии покоя, поэтому их еще называют спящими (или глазками). Придаточные почки развиваются обычно на корнях. У древесных и кустарниковых растений из них возникает корневая поросль.
Развертывание побега из почки. Первый побег растения формируется при прорастании семени из зародышевого побега. Это главный побег, или побег 1-го порядка. Все последующие метамеры главного побега образуются из зародышевой почки. Из боковых пазушных почек главного побега формируются боковые побеги 2-го, а в дальнейшем — и 3-го порядка. Так формируется система побегов (главного и боковых побегов 2-го и последующих порядков).
Превращение почки в побег начинается с открытия почки, появления листьев и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро подсыхают и отпадают при начале развертывания почки. От них у основания побега часто остаются рубцы — так называемое почечное кольцо, которое хорошо заметно у многих деревьев и кустарников. По числу почечных колец можно подсчитать возраст ветви. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами, или годичным приростом.
В нарастании побега в длину и толщину участвует ряд меристем. Рост в длину происходит за счет верхушечной и вставочной меристем, а в толщину — за счет боковых меристем (камбия и феллогена). На начальных этапах развития формируется первичная анатомическая структура стебля, у однодольных растений сохраняющаяся в течение всей их жизни. У двудольных и голосеменных растений в результате деятельности вторичных образовательных тканей довольно быстро из первичной структуры формируется вторичное строение стебля.
Листорасположение — порядок размещения листьев на оси побега (рис. 3.14). Различают несколько вариантов листорасположения:
1) очередное, или спиральное — от каждого узла стебля отходит один лист (береза, дуб, яблоня, горох);
Рис. 3.14. Листорасположение: А — очередное (персик обыкновенный); Б — супротивное (бирючина овальнолистная); В — мутовчатое (олеандр)
2) супротивное — на каждом узле прикреплены друг против друга два листа (клен);
3) накрестсупротивное — разновидность супротивного, когда супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (яснотковые, гвоздичные);
4) мутовчатое — от каждого узла отходят 3 листа и более (вороний глаз, ветреница).
Характер ветвления побега (рис. 3.15). Ветвление побега у растений необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой —
Рис. 3.15. Типы ветвления побегов: верхушечное дихотомическое: А — схема; Б — водоросль (диктиота); боковое моноподиальное: В — схема; Г — ветка сосны; боковое симподиальное по типу монохазия: Д — схема; Е — ветка черемухи; боковое симподиальное по типу дихазия: Ж — схема; З — ветка сирени; 1-4 — оси первого и последующих порядков
водной, воздушной, почвенной. Различают моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое и дихотомическое ветвления побега.
1. Моноподиальное — длительное время сохраняется рост побега за счет верхушечной меристемы (у ели).
2. Симподиальное — ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счет ближайшей боковой почки (у березы).
3. Ложнодихотомическое (при супротивном листорасположении, вариант симподиального) — верхушечная почка отмирает, а рост идет за счет 2 ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса (у клена).
4. Дихотомическое — конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится надвое (плаун, маршанция и т.д.).
По характеру расположения побега в пространстве различают: пря- мостоячий побег; приподнимающийся побег, который в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растет вверх как прямостоячий; стелющийся побег — растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли. Если на стелющемся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются, побег называется ползучим (или усами). У ползучих побегов в узлах образуются придаточные корни (традесканция) или усы-столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой и дающие начало дочерним растениям (земляника). Вьющийся побег обвивает дополнительную опору, так как в нем плохо развиты механические ткани (вьюнок); це- пляющийся стебель растет, как и вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью специальных приспособлений-усиков, видоизмененной части сложного листа.
Метаморфозы побегов
Видоизменение побегов произошло в процессе длительной эволюции, в результате приспособления к выполнению специальных функций. Например, корневища, клубни и луковицы, являясь запасающими побегами, часто выполняют функцию вегетативного размножения. Кроме того, видоизменения побега способны служить органом прикрепления (усики) и средством защиты (ко- лючки).
1. Подземные видоизменения побегов (рис. 3.16):
а) корневище (папоротник, ландыш) — многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки;
Рис. 3.16. Подземные видоизменения побегов: А — корневище; Б — клубень; В — клубнелуковица (продольный разрез); Г — луковица (продольный разрез): 1 — отмершие чешуи; 2 — зачаток цветоносного побега; 3 — листья будущего вегетативного периода; 4 — почки; 5 — укороченный стебель (у луковиц — донце); 6 — придаточные корни
б) клубень (картофель) — метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками. У клубня также имеются столоны — однолетние подземные недолговечные корневища, на которых образуются клубни;
в) луковица — это укороченный побег, стеблевая часть которого называется донцем. В луковице различают 2 типа видоизмененных листьев: с чешуевидными сочными основаниями, запасающими воду с растворенными в ней питательными веществами (главным образом сахарами), и сухие, покрывающие луковицу снаружи, выполняющие
защитную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются при- даточные корни.
г) клубнелуковица (гладиолус) — это видоизмененная луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зеленых листьев. Зеленые листья высыхают и образуют пленчатые чешуи.
2. Надземные видоизменения побега (рис. 3.17).
Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. Они могут образовываться за счет превращения верхушки побега в острие — колючку. У таких растений, как дикая яблоня, терн, алыча, концы ветвей оголены, заострены и превраще-
Рис. 3.17. Надземные видоизменения побега: А — мясистый побег кактуса с редуцированными листьями; Б — усыприщепки винограда (видоизмененные соцветия); В — колючка гледичии; Г — филлокладии иглицы; Д — кладодии мюленбекии (1 — нормальные; 2 — в условиях повышенной влажности); Е — кладодии коллеции
ны в колючки, торчащие во все стороны и предохраняющие плоды и листья от поедания животными. У представителей семейства Рутовые — лимона, апельсина, грейпфрута — в колючку полностью превращается специализированный боковой побег. У таких растений в пазухе листа имеется 1 крупная прочная колючка. У многих видов боярышника — многочисленные колючки, представляющие собой видоизмененные укороченные побеги, развивающие из пазушных почек нижней части однолетних побегов.
Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение и поэтому всегда образуются в пазухе листа. Неветвящаяся, прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. У представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня) усики простые, неветвящиеся; а у арбуза, тыквы — сложные, образующие от 2 до 5 ветвей.
Кладодии и филлокладии — видоизмененные побеги, выполняющие функцию листьев.
Кладодии — это боковые побеги, сохраняющие способность к дли- тельному росту, находящиеся на зеленых плоских длинных стеблях (у опунции).
Филлокладодии — это уплощенные боковые побеги, имеющие ограниченный рост, так как верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев — зеленые, плоские, короткие, внешне часто напоминают листья (иглица). У представителей рода Спаржа филлокладии имеют нитевидную, линейную или игловидную форму.
Анатомия стебля
В 1924-1928 гг. немецкие ученые Дж. Будер и А. Шмидт разработали теорию туники и корпуса, отличающуюся от гистогенной теории Ганштейна (от греч. histos — ткань и genos — род, происхождение). Согласно их теории, в конусе нарастания стебля покрытосеменных выделяются 2 зоны: наружная — туника и внутренняя — корпус. Туника состоит из нескольких слоев клеток, чаще из 2, которые делятся пер- пендикулярно поверхности органа. Самый поверхностный ее слой дает начало протодерме, из которой в дальнейшем развивается эпидерма, покрывающая листья и стебли. Внутренний слой (или слои туники) образуют все ткани первичной коры. Иногда внутренние слои туники могут образовывать только наружную часть первичной коры,
в этом случае происхождение внутренней ее части связано с корпусом. Это свидетельствует об отсутствии резкой границы между туникой и корпусом. Теория туники и корпуса объясняет и формирование органов побега: листьев и пазушных почек. Так, зачатки листьев закладываются во 2-м слое туники, а пазушные почки — в корпусе.
Развитие стебля осуществляется за счет дифференциации клеток туники и корпуса — первичных меристем. Из них образуются первичная покровная ткань — эпидерма, первичная кора и центральный осевой цилиндр (табл. 3.2).
Таблица 3.2. Структура меристем стебля
Формирование тканей стебля первичного строения
Первичное строение стебля формируется за счет деятельности первичных меристем апекса и включает 3 анатомо-топографические зоны: покровную ткань, первичную кору и центральный осевой цилиндр (рис. 3.18-3.20) (рис. 12, см. цв. вкл.).
С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой, которая впоследствии покрывается кутикулой. Непосредственно под эпидермой располагается первичная кора.
Первичная кора представлена однородными клетками хлорофиллоносной паренхимы, граничащей со склеренхимой перициклического происхождения центрального осевого цилиндра (рис. 13, см.
цв. вкл.). Иногда хлорофиллоносная паренхима отсутствует, и тогда перициклическая склеренхима располагается сразу под эпидермой.
Центральный осевой цилиндр начинается с перициклической склеренхимы, придающей прочность растению. Центральный осевой цилиндр пронизан изолированными сосудисто-волокнистыми пучками, которые образуются за счет деятельности прокамбия. У однодольных растений прокамбий полностью дифференцируется в первичные проводящие элементы (у двудольных растений прокамбиальные клетки в центре пучка формируют камбий). Форма пучков на поперечном срезе овальная: ближе к периферии стебля располагаются элементы первичной флоэмы, а к центру — первичной ксилемы. У стеблей однодольных формируются пучки коллатерального типа, всегда закрытые, поэтому стебель к дальнейшему утолщению не способен. Сформировавшиеся сосудисто-волокнистые пучки расположены беспорядочно. Как правило, они окружены склеренхимой, максимальное количество которой сосредоточено возле поверхности стебля. От периферии к центру стебля происходит увеличение размера пучков. Пространство между пучками занято запасающей или основной паренхимой. Клетки основной паренхимы крупные, среди них могут быть межклетники.
Рис. 3.18. Схема строения стебля однодольного растения (кукурузы): 1 — эпидерма; 2 — механическое кольцо; 3 — флоэма; 4 — ксилема
Рис. 3.19. Поперечный срез стебля кукурузы: 1 — эпидерма; 2 — склеренхима; 3 — основная паренхима; 4 — закрытый коллатеральный пучок: 4а — флоэма, 4б — сосуды ксилемы, 4в — воздухоносная полость; 5 — склеренхимная обкладка пучка
Для однодольных растений в отличие от двудольных нехарактерно наличие сердцевины в центре стебля, хотя может быть развита центральная воздушная полость (например, у стеблей злаков — со- ломина). Соломина (рис. 3.21 и 3.22) — это особый тип стебля с полыми междоузлиями и узлами между ними. В зрелой соломине ржи, пшеницы и других злаков эпидерма и хлорофиллоносная паренхима, утратившая хлоропласты, подвергаются одревеснению (рис. 14, 15, см. цв. вкл.). Это происходит к моменту созревания зерна для при-
Рис. 3.20. Закрытый сосудисто-волокнистый пучок кукурузы (поперечный срез): 1 — тонкостенная паренхима стебля; 2 — склеренхима; 3 — луб (флоэма); 4 — древесинная паренхима; 5 — сетчатые сосуды; 6 — кольчато- спиральный сосуд; 7 — кольчатый сосуд; 8 — воздушная полость
дания механической прочности стеблю, который приобретает в этот период вместо зеленой окраски желтую. Пучки располагаются в 2 слоя в шахматном порядке и окружены склеренхимой. Внутренние пучки более крупные, наружные — мельче, их склеренхимная обкладка сливается с перициклической склеренхимой, образуя кольцо механической ткани.
Особенности строения стебля однодольных:
1) сохранение первичного строения в течение всей жизни;
2) слабо выраженная первичная кора;
3) разбросанное расположение сосудисто-волокнистых пучков;
4) коллатеральные пучки только закрытого типа (без камбия);
5) наличие во флоэме только проводящих элементов — ситовидных трубок с клетками-спутницами;
6) отсутствие сердцевины;
7) вторичное утолщение стеблей однодольных.
Вторичное утолщение стеблей древесных однодольных растений осуществляется за счет кольца утолщения (оно представляет собой особый валик вокруг конуса нарастания), дающего дополнительный
Рис. 3.21. Схема строения соломины ржи: 1 — эпидерма; 2 — хлорофиллоносная ткань; 3 — склеренхима; 4 — закрытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки; а — флоэрма; б — ксилема; в — склеренхимная обкладка пучка; 5 — основная паренхима
Рис. 3.22. Строение соломины пшеницы: 1 — эпидерма; 2 — склеренхима; 3 — хлоренхима; 4 — флоэма; 5 — ксилема; 6 — основная паренхима
ряд сосудисто-волокнистых пучков. Подобное утолщение наблюдается у таких однодольных, как пальмы, бананы, алоэ.
Особенности строения корневищ однодольных. Корневища, являясь подземным видоизменением побега, в своем анатомическом строении сохраняют характерные черты стеблей и приобретают некоторые особенности, связанные с подземным существованием.
Покровной тканью остается эпидерма, часто одревесневшая. Первичная кора значительно шире и представлена запасающей паренхимой. Во внутреннем слое первичной коры, примыкающем к центральному осевому цилиндру, формируется однослойная эндодерма (подковообразная или с пятнами Каспари). Изредка (например, в корневище ландыша) она бывает двухслойной.
Рис. 3.23. Часть центрального цилиндра корневища ландыша: 1 — паренхима первичной коры; 2 — эндодерма с подковообразными утолщениями; 3 — перицикл; 4 — закрытый коллатеральный пучок; 5 — концентрический пучок; а — ксилема; б — флоэма; 6 — паренхима
Центральный осевой цилиндр начинается с живого перицикла. Его роль в подземных побегах — формирование придаточных кор- ней. Пучки бывают 2 типов: закрытые коллатеральные и концентри- ческие, расположенные также беспорядочно в центральном цилиндре (рис. 3.23) (рис. 16, см. цв. вкл.).
Формирование тканей стебля вторичного строения
Вторичное строение стебля характерно для однолетних и многолетних травянистых, древесных двудольных, а также голосеменных растений. У двудольных растений первичное строение очень недолговечно, и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура. В зависимости от закладки прокамбия формируется несколько типов вторичного строения стебля. Если тяжи прокамбия разделены широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое строение, если они сближены так, что сливаются в цилиндр, — формируется непучковое строение.
Пучковое строение стебля встречается у таких растений, как клевер, горох, лютик, укроп (рис. 3.24). У них прокамбиальные тяжи закладываются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый
Рис. 3.24. Пучковый тип строения стебля двудольного растения: А — клевер: 1 — эпидерма; 2 — хлоренхима; 3 — склеренхима перициклического происхождения; 4 — флоэма; 5 — пучковый камбий; 6 — ксилема; 7 — межпучковый камбий
прокамбиальный тяж превращается в коллатеральный пучок, состоящий из первичной флоэмы и первичной ксилемы. В дальнейшем между флоэмой и ксилемой из прокамбия закладывается камбий, формирующий элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. К периферии органа откладывается флоэма, а к центру — ксилема, причем ксилемы откладывается больше. Первичные флоэма и ксилема остаются на периферии пучка, а вторичные элементы примыкают к камбию. Для стеблей двудольных растений характерно формирование открытых колла- теральных или биколлатеральных пучков (рис. 17, см. цв. вкл.).
Рис. 3.24. (продолжение) Б — тыква: I — покровная ткань; II — первичная кора; III — центральный осевой цилиндр; 1 — эпидерма; 2 — уголковая колленхима; 3 — хлоренхима; 4 — эндодерма; 5 — склеренхима; 6 — основная паренхима; 7 — биколлатеральный сосудисто-волокнистый пучок: 7а — флоэма; 7б — камбий; 7в — ксилема; 7г — внутренняя флоэма
Также для стеблей двудольных растений характерна дифференциация первичной коры, в состав которой входят: колленхима (уголковая (рис. 18, см. цв. вкл.) или пластинчатая), хлорофиллоносная паренхима и внутренний слой — эндодерма. В эндодерме накапливается крахмал; такое крахмалоносное влагалище играет важную роль в геотропической реакции стеблей. На границе первичной коры в центральном осевом цилиндре располагается перициклическая склеренхима — сплошным кольцом или участками в виде полудуг над флоэмой. Сердцевина стебля выражена и представлена паренхимой. Иногда часть сердцевины разрушается с образованием полости (см. рис. 3.24).
Непучковое строение характерно для древесных растений (липа) (рис. 19, см. цв. вкл.) и многих трав (лен). В конусе нарастания прокамбиальные тяжи сливаются и образуют сплошной цилиндр, видимый на поперечном срезе в виде кольца. Кольцо прокамбия кнаружи формирует кольцо первичной флоэмы, а внутрь — кольцо первичной ксилемы, между которыми закладывается кольцо камбия. Клетки камбия делятся (параллельно поверхности органа) и наружу откладывают кольцо вторичной флоэмы, а внутрь — кольцо вторичной ксилемы в соотношении 1:20. Непучковое строение рассмотрим на примере многолетнего древесного стебля липы (рис. 3.25).
Молодой побег липы, образовавшийся весной из почки, покрыт эпидермой. Все ткани, лежащие до камбия, называют корой. Кора бывает первичная и вторичная. Первичная кора представлена пластинчатой колленхимой, располагающейся сразу под эпидермой сплошным кольцом, хлорофиллоносной паренхимой и однорядным крахмалоносным влагалищем. В этом слое находятся зерна «оберегаемого» крахмала, которые растение не расходует. Считается, что этот крахмал участвует в поддержании растением равновесия.
Центральный осевой цилиндр у липы начинается с перициклической склеренхимы над участками флоэмы. В результате деятельности камбия возникает вторичная кора (от камбия до перидермы), пред- ставленная вторичной флоэмой, сердцевинными лучами и паренхимой вторичной коры. Кору с липы заготавливают, снимая до камбия, особенно легко это делать весной, когда клетки камбия активно делятся. Раньше кору липы (лыко) использовали для плетения лаптей, изготовления коробов, мочалок и др.
Трапециевидная флоэма разделена треугольными первичными сердцевинными лучами, пронизывающими древесину до сердцевины. Состав флоэмы у липы неоднороден. В ней имеются составляющие твердый луб одревесневшие лубяные волокна, а мягкий луб
Рис. 3.25. Поперечный разрез трехлетней ветви липы: 1 — остатки эпидермы; 2 — пробка; 3 — пластинчатая колленхима; 4 — хлоренхима; 5 — друзы; 6 — эндодерма; 7 — флоэма: 7а — твердый луб, (лубяные волокна); 7б — мягкий луб — (ситовидные трубки с клетками-спутницами и лубяная паренхима); 8а — первичный сердцевинный луч; 8б — вторичный сердцевинный луч; 9 — камбий; 10 — осенняя древесина; 11 — весенняя древесина; 12 — первичная ксилема; 13 — паренхима сердцевины
представлен ситовидными трубками с клетками-спутницами и лубяной паренхимой. Луб теряет способность проводить органические вещества обычно через год и обновляется новыми слоями за счет деятельности камбия.
Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь во вторичной древесине. Сердцевинные лучи служат для продвижения воды и органических веществ в ра- диальном направлении. В паренхимных клетках сердцевинных лучей к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал, масла), расходуемые весной на рост молодых побегов.
Уже летом под эпидермой закладывается феллоген и формируется вторичная покровная ткань — перидерма. К осени, с образованием перидермы, клетки эпидермы отмирают, но их остатки сохраняются в течение 2-3 лет. Наслоение многолетних перидерм формирует корку.
Слой ксилемы, образуемый камбием, у древесных растений значительно шире, чем слой флоэмы. Древесина функционирует в тече- ние нескольких лет. Отмершие же клетки древесины не участвуют в проведении веществ, но способны поддерживать колоссальную тяжесть кроны растения.
Состав древесины неоднороден, в нее входят: трахеиды (рис. 20, см. цв. вкл.), трахеи, древесинная паренхима и либриформ. Древесина характеризуется наличием годичных колец. Ранней весной, когда в расте- нии возникает активное сокодвижение, камбий в ксилеме формирует широкопросветные и тонкостенные проводящие элементы — сосуды и трахеиды, а с приближением осени, когда эти процессы замирают и деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные толстостенные сосуды, трахеиды и древесинные волокна. Таким образом, образуется годичный прирост, или годичное кольцо (от одной весны до другой), хорошо различимое на поперечном срезе. По годичным кольцам можно определить возраст растения (см. рис. 3.25).
Особенности строения стебля двудольных:
1) рост стебля в толщину (за счет деятельности камбия);
2) хорошо дифференцированная первичная кора (колленхима, хлорофиллоносная паренхима, крахмалоносная эндодерма);
3) биколлатеральные и коллатеральные пучки только открытого типа (с камбием);
4) сосудисто-волокнистые пучки расположены по кольцу или сливаются (непучковое строение);
5) наличие сердцевины;
6) для древесных растений характерно наличие в ксилеме годичных колец.
Особенности строения корневищ двудольных. Покровной тканью корневищ двудольных может быть эпидерма, а у многолетних корневищ эпидерма сменяется перидермой. Первичная кора представлена запасающей паренхимой и эндодермой с пятнами Каспари. Причем ширина первичной коры приближается к ширине центрального цилиндра. Строение центрального осевого цилиндра, сосудисто-волокнистых пучков и их расположение в нем имеют те же особенности, что и для надземных стеблей.