ДЕЛЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК

Жизненный (митотический) цикл клетки включает ее существование от момента деления до следующего деления или смерти. Цикл

Рис. 1.16. Строение окаймленных пор в трахеидах хвойных: А — схема поры в плане; Б — поперечный срез; В — объемное изображение; Г — поперечный срез трахеиды сосны с окаймленными порами; 1 — внутреннее отверстие поры, упирающееся в полость клетки; 2 — наружное отверстие поры, упирающееся в первичную оболочку; 3 — вторичная оболочка; 4 — первичная оболочка; 5 — торус; 6 — срединная пластинка; 7 — внутреннее отверстие поры

клетки складывается из 3 главных стадий: интерфазы, в которой происходят активный рост и функционирование клеток, а также подготовка их к делению; деления ядра и цитокинеза — процесса разделения цитоплазмы между дочерними клетками.

Деление, при котором сохраняется идентичность хромосомного набора материнской и дочерних клеток, называется митозом. Ми- тоз — основной способ деления всех соматических клеток. Так, из одной материнской клетки с набором 2п4с образуются две дочерние с набором 2п2с*. Но в митоз могут вступать и гаплоидные клетки. Так, у голосеменных и покрытосеменных растений митоз наблюдается при образовании половых клеток.

Деление, при котором происходит редукция хромосомного набора (от диплоидного к гаплоидному), называется мейозом и наблюдается у растений при образовании спор. Так, из 1 диплоидной клетки (2п4с) образуются 4 с гаплоидным набором (пс).

Интерфаза

Интерфаза перед митозом и мейозом складывается из 3 периодов (рис. 1.17): предсинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2)

G1-период — синтез всех видов РНК, белка, рост клетки.

S-период — редупликация молекул ДНК (число ДНК в каждой хромосоме удваивается, но плоидность хромосомного набора — число хромосом в ядре — не меняется), синтез гистоновых белков.

G2-период — продолжение синтеза белка, накопление энергии, удвоение клеточных органелл.

Продолжительность митотического цикла различна. Так, у одноклеточных эукариот он может варьировать от 0,5 ч до 2-3 сут. У многоклеточных (например, у вики посевной) составляет 15 сут, у бо- бов — около 2 сут.

Деление клетки подразделяется на процессы, происходящие в ядре: кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы).

Митоз

Митоз подразделяют на 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

* n — гаплоидный набор; 2 n — диплоидный набор; с — количество молекул ДНК в хромосомах.

Рис. 1.17. Периоды интерфазы

Профаза — самая длительная фаза митоза. В ней происходят: спирализация и укорочение ДНК хромосом; исчезновение ядрышка и распад ядерной оболочки; формирование ахроматинового веретена, или веретена деления, состоящего из пучков микротрубочек, идущих от полюсов клетки. Таким образом, в конце профазы каждая хромосома состоит из 2 хроматид (2 молекул ДНК — 2с), скрепленных центромерой.

В метафазу хромосомы располагаются на экваторе клетки. Происходит продольное расщепление хромосом на 2 хроматиды. Плечи хроматид продольно расходятся, но они остаются скреплеными центромерой.

В анафазу происходит деление центромер надвое. Хроматиды расходятся к полюсам клетки за счет сокращения ахроматинового веретена. В результате на каждом полюсе сохраняется тот же набор хромосом (2n), но все они теперь состоят из 1 хроматиды (2п2с), а во всей клетке находятся 2 диплодных набора (4п4с).

Телофаза (обратная профазе) включает деспирализацию хромосом, они становятся плохо видимыми. Формируются ядрышко и ядерная оболочка вокруг хромосом на каждом полюсе. Веретено деления исчезает.

Цитокинез

Цитокинез — это формирование клеточной пластинки в экваториальной плоскости после появления 2 ядер. Между ядрами образуется бочкообразная система волокон, состоящая из микротрубочек, назы- ваемая фрагмопластом. В экваториальной плоскости фрагмопласта появляются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Из них формируется срединная пластинка, а мембраны пузырьков идут на построение плазматической мембраны по обеим сторонам клетки. Каждый протопласт откладывает над срединной пластинкой первичную оболочку (рис. 1.18). После цитокинеза наступает состояние покоя — интерфаза.

Биологическое значение митоза заключается в передаче дочерним клеткам идентичной генетической информации родительской клет- ки. Кроме того, митоз обеспечивает рост и регенерацию тканей.

Мейоз

Мейоз был открыт в 1885 г. В.И. Беляевым. В мейоз вступают только диплоидные клетки. При половом процессе происходит слияние ядер 2 клеток, т.е. набор становится диплоидным (2п). Сущностью мейоза является восстановление гаплоидного набора в ядрах половых клеток, так как при повторении полового процесса из поколения в поколение число хромосом все время увеличивалось бы.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений ядра; 1-е мейотическое деление называется редукционным, а 2-е, протекающее по схеме митоза, — эквационным (рис. 1.19).

Первое мейотическое (редукционное) деление

Профаза I: самая длительная по времени фаза, протекающая от нескольких часов до нескольких недель. Хромосомы спирализуются и становятся видимыми. Гомологичные хромосомы сближаются (конъюгируют) по всей длине и образуют пару — бивалент. В бивалентах происходит обмен участками гомологичных хромосом — кроссинговер, что приводит к обмену генетической информацией между хромосомами. К концу профазы исчезают ядрышко и ядерная оболочка, формируется ахроматиновое веретено.

Метафаза I: биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости. Сестринские хроматиды скреплены центромерами, но их плечи продольно расходятся. Гомологичные хромосомы скреплены в нескольких точках — хиазмах (от греч. chiasma — перекрест).

Рис. 1.18. Митоз и цитокинез в растительных клетках (корня лука): А — ядро в интерфазе; Б — ранняя и В — поздняя профазы; Г — метафаза; Д — ранняя анафаза; Е — поздняя анафаза; Ж — телофаза; З — сестринские клетки;

1 — ядерная мембрана; 2 — кариолимфа; 3 — ядрышко; 4 — цитоплазма; 5 — хроматиновая нить; 6 — хромосомы; 7 — ахроматированное веретено; 8 — хроматиды; 9 — центромера; 10 — спутник; 11 — плечи хромосом; 12 — фрагмопласт; 13 — закладывающаяся пектиновая перегородка; 14 — формирующееся ядро

Рис. 1.19. Схема мейоза: А — первое мейотическое (редукционное) деление: 1, 2 — профаза I; 3 — метафаза I; 4 — анафаза I; 5 — телофаза I; Б — второе мейотическое деление: 6 — анафаза II; 7 — телофаза II

Анафаза I: ахроматиновые нити отделяют по одному мономеру и подтягивают по одной хромосоме, состоящей из 2 хроматид к полюсу. На каждом полюсе образуется гаплоидный набор (п2с), т.е. именно в анафазу происходит редукция хромосомного набора.

Телофаза I: кратковременна, в ней происходят деспирализация хромосом и формирование ядра.

Второе мейотическое деление следует за первым, минуя S-период, т.е. удвоение наследственного материала. Профаза II, метафаза II и телофаза II протекают по схеме митоза. В анафазе II в отличие от ми-

Рис. 1.20. Сравнительная схема мейоза (А) и митоза (Б) А. 1 — материнская клетка; 2 — период G1 интерфазы; 3 — S-период интерфазы; 4 — образование бивалентов; 5 — кроссинговер (обмен участками в бивалентах); 6 — расхождение хромосом в анафазе I; 7 — расхождение хроматид в анафазе II

Б. 1 — материнская клетка; 2 — период G1 и интерфазы; 3 — S-период интерфазы; 4 — метафаза митоза; 5 — расхождение хроматид в анафазе митоза; 6 — дочерние клетки с идентичным набором хромосом, как у материнской клетки

тоза центромеры делятся надвое, и к полюсам расходятся хроматиды. Теперь на каждом полюсе формируются хроматиды, а не хромосомы (набор — пс). Из двух гаплоидных ядер (п2с) формируются четыре ядра с набором (пс).

Значение мейоза велико: редукция хромосомного набора в половых клетках за счет расхождения хромосом в анафазе I и процессам достижения генетического разнообразия вследствие процесса кроссинговера (рис. 1.20).

Оцените статью
yamedik
Добавить комментарий