Орган вкуса (orgdnum gustus), вкусовые почки имеются в стенках ротовой полости, главным образом в слизистой оболочке языка и неба. Вкусовые почки (calliculi gustatorii) имеют эктодермальное происхождение, развиваются они из элементов эмбрионального многослойного эпителия сосочков языка. Уже в периоде образования вкусовые почки связаны с окончаниями соответствующих нервов (язычный, языкоглоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочков и постепенно принимают вид луковиц.
Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2000-3000) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии боковых поверхностей желобовидных, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке неба, зева, глотки и надгортанника. В эпителии каждого сосочка, окруженного валом, расположено до 200 вкусовых почек, у остальных — по нескольку почек. Между сосочками, а также в ровиках сосочков, окруженных валом, открываются выводные протоки мелких слюнных желез языка, выделяющих секрет, омывающий вкусовые почки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка.
Вкусовые почки имеют эллипсоидную норму, состоят из 20-30 плотно прилежащих друг к другу вкусовых сенсорных и поддерживающих клеток (рис. 153), в основании которых находятся базальные клетки. На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (porus gustatorius — вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Большинство клеток проходят через всю вкусовую почку от базальной мембраны до вкусовой
Рис. 153. Строение вкусовой почки (схема): 1 — вкусовая клетка; 2 — поддерживающая клетка; 3 — вкусовая пора; 4 — микроворсинки; 5 — эпителиальные клетки; 6 — нервное окончание; 7 — нервное волокно
ямки, к которой конвергируют апикальные части этих клеток. Мелкие базальные клетки полиэдрической формы, расположенные на базальной мембране по периферии вкусовой почки, не достигают вкусовой ямки. В них обнаруживаются фигуры митоза. Базальные клетки являются стволовыми. Удлиненные вкусовые сенсорные клетки имеют овальное ядро, расположенное в базальной части клеток. Их цитоплазма бедна рибосомами и элементами зернистой эндоплазматической сети, поэтому она выглядит электронно-светлой («светлые» клетки). Различают два типа вкусовых сенсорных клеток. В клетках первого типа находится большое
количество везикул диаметром около 70 нм с электронно-плотной сердцевиной, содержащей катехоламины. В клетках второго типа везикулы отсутствуют. Возможно, они представляют разные стадии дифференцировки сенсорных клеток. На апикальной поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Большая часть микроворсинок, видимых при световой микроскопии, принадлежит поддерживающим эпителиоцитам, которые окружают сенсорные клетки со всех сторон, кроме апикальной. Продолжительность жизни сенсорных эпителиоцитов не превышает 10 дней. Новые клетки образуются из делящихся базальных клеток.
Среди поддерживающих эпителиоцитов различают клетки двух типов. Удлиненные клетки, лишенные микроворсинок, располагаются по периферии вкусовой почки, отделяя ее от окружающего эпителия. Другие поддерживающие эпителиоциты цилиндрической формы окружают вкусовые сенсорные клетки. Апикальная поверхность поддерживающих клеток покрыта длинными микроворсинками, в которых проходят пучки микрофиламентов. Переплетающиеся между собой микроворсинки клеток обоих типов погружены в электронно-плотное вещество, богатое белками и мукопротеинами с высокой активностью фосфатаз. Нервные окончания лицевого и языкоглоточного нервов образуют множественные синапсы с цитолеммой вкусовых сенсорных клеток.
Растворенные в слюне вкусовые вещества, адсорбированные на гликокаликсе микроворсинок, реагируют с рецепторными белками, встроенными в цитолемму микроворсинок сенсорных клеток. Различают четыре вкусовых ощущения: горькое, соленое, кислое и сладкое. Сенсорные клетки обладают очень высокой чувствительностью. Так, порог восприятия поваренной соли составляет 0,01 моль/л, глюкозы — 0,08 моль/л, сахарозы — 0,01 моль/л, соляной кислоты — 0,0009 моль/л, лимонной кислоты — 0,0023 моль/л, сульфата хинина — 0,000008 моль/л.
На слизистой оболочке языка различают области восприятия вкусовых ощущений, перекрывающих друг друга. Однако горький вкус воспринимается главным образом сосочками основания языка. Одна сенсорная клетка воспринимает несколько вкусовых раздражений.
Взаимодействие молекул с рецепторами вызывает нервный импульс (рецепторный потенциал), который через синапсы передается нервным волокнам. Каждое нервное волокно ответвляется и иннервирует множество
нейросенсорных клеток разных вкусовых почек. Афферентные нервные окончания по-разному реагируют на вкусовые воздействия. Так, многие окончания языкоглоточного нерва особенно сильно возбуждаются под действием горьких веществ, а лицевого нерва — под действием кислых, соленых и сладких. Одни окончания активнее реагируют на соленые вещества, другие — на сладкие. Нервный импульс от передних 2/3 языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва. От желобовидных сосочков, мягкого неба и небных дужек импульс идет по волокнам языкоглоточного нерва, от надгортанника — по блуждающему нерву. Тела нейронов этих нервов залегают в соответствующих нервных узлах (чувствительных), их аксоны направляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге. Центральные отростки клеток этих ядер направляются через медиальную петлю в таламус, в вентральное заднелатеральное ядро. Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога) (рис. 154).
Рис. 154. Проводящий путь органа вкуса: 1 — таламус; 2 — волокна, соединяющие таламус и крючок; 3 — волокна, соединяющие ядро одиночного пути и таламус; 4 — ядро одиночного пути; 5 — вкусовые волокна в составе верхнего гортанного нерва (блуждающий нерв); 6 — вкусовые волокна в составе языкоглоточного нерва; 7 — вкусовые волокна в составе
барабанной струны; 8 — язык; 9 — крючок