Как известно, клетки образуются в результате деления. Во вновь возникшей клетке не всегда сразу существуют все системы, обеспечиваю- щие ее специфическую функцию. Должно пройти некоторое время (время созревания), чтобы сформировались все органеллы и были бы синтезированы все необходимые ферменты.
Зрелая клетка может функционировать различное время. Некоторые клетки сохраняются в течение всей жизни особи (например, нейроны). Таких видов клеток немного. Большинство клеток по истечении опре- деленного времени гибнет и по мере убыли замещается новыми. Скорость замещения у разных клеток неодинакова. Конечно, клетка может
погибнуть в результате многих внешних случайных причин, например, травмы, химического или радиационного поражения. В таком случае разрушение клетки происходит хаотично, а продукты ее распада сами оказывают раздражающее действие на окружение. Развивается воспалительная реакция. Подобная случайная гибель клеток называется некрозом и служит предметом изучения патологической анатомии. Большинство клеток, однако, погибает тогда, когда проявляются особые естественные генетические механизмы. Генетически запрограммированную клеточную гибель называют апоптозом. Механизм возникновения апоптоза весьма сложен.
Для поддержания жизненного равновесия клетка должна получать сигналы от других клеток, нередко от клеток другого вида. Обычно в качестве сигнальных выступают специфические молекулы олигопептидов. Поскольку они поддерживают жизнь клеток, их назвали цитокинами. Известно несколько десятков цитокинов, их действие разнообразно. На клетки одних видов цитокины оказывают более сильное действие, на клетки других видов — слабое.
В жизненном пути клеток многих видов наступает момент, когда их функциональные возможности исчерпываются. У таких клеток нарушается чувствительность к цитокинам и изменяется соотношение активности генов, обеспечивающих внутреннее равновесие. Гены, обеспечиваю- щие размножение клетки, блокируются. Напротив, гены, обеспечивающие синтез литических ферментов, стимулируются. Ферменты поступают в ядро и лизируют хроматин.
Хромосомы распадаются, синтез в клетке прекращается. Внешние проявления такой гибели клеток разнообразны. Их называли пикнозом (сморщивание ядра), хроматолизисом (снижение окрашиваемости ядра), кариорексисом (распад ядра на части).
Вслед за гибелью ядра разрушается цитоплазма. Остатки клетки фагоцитируются макрофагами. Материал погибших клеток перераба- тывается макрофагами и может выводиться ими на поверхность клетки. В таком случае этот материал может опять использоваться другими клетками. Вокруг клеток, подвергшихся апоптозу, воспалительный процесс не возникает. Жизнедеятельность ткани, часть которой составляли погибшие клетки, продолжается без нарушений.
Деление клеток. Клеточный цикл. Рост организма, увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления. Основными способами деления клеток в человеческом организме являются митоз и мейоз. Процессы, происходящие при этих способах деления клеток, протекают одинаково, но приводят к разным результатам.
Митотическое деление клеток (митоз) приводит к увеличению числа клеток, к росту организма. Таким способом обеспечивается обновление
клеток при их износе, гибели. Известно, что клетки эпидермиса живут 10-30 дней, эритроциты — до 4-5 мес. Нервные и мышечные клетки (волокна) живут в течение жизни человека.
У всех клеток при размножении (делении) наблюдаются изменения, укладывающиеся в рамки клеточного цикла. Клеточным циклом называют процессы, которые происходят в клетке от деления до деления. В клеточном цикле выделяют подготовку клетки к делению (интерфазу) и митоз (процесс деления клетки).
В интерфазе, которая длится примерно 20-30 ч, скорость биосинтетических процессов возрастает, увеличивается количество органелл. В интерфазе происходит матричный синтез ДНК и удвоение хромосом. В интерфазе удваивается масса клетки и всех ее структурных компонентов, в том числе центриолей. Происходит репликация (повторение, удвоение) молекул ДНК. Это процесс передачи генетической информации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного ее воспроизведения в дочерних клетках. При этом родительская цепь ДНК служит матрицей для синтеза дочерних дезоксири- бонуклеиновых кислот. В итоге репликации каждая из двух дочерних молекул ДНК состоит из одной старой и одной новой цепей. В период подготовки к митозу в клетке синтезируются белки, необходимые для деления клетки (митоза). К концу интерфазы хроматин в ядре конденсирован.
Митоз (от греч. mitos — нить) представляет собой период, когда ма- теринская клетка разделяется на две дочерние (рис. 10). Митотическое деление клеток обеспечивает равномерное распределение структур клетки, ее ядерного вещества — хроматина — между двумя дочерними клетками. Длительность митоза от 30 мин до 3 ч. Митоз подразделяют на профазу, метафазу, анафазу, телофазу.
К началу профазы хроматин конденсируется, в результате чего в ядре образуется плотный клубок, в ядре становятся видимыми многочисленные плотные базофильные скопления, затем начинается спирализация хромосом. Вследствие этого хромосомы становятся индивидуально различимыми. В профазе постепенно распадается ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки. Микротрубочки центриолей направлены к экватору, и в области экватора они перекрывают друг друга.
В метафазе разрушается ядерная оболочка, образуется биполярное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек, хромосомные нити направляются к полюсам, сохраняя связь с экваториальной областью клетки. Структуры эндоплазматической сети и комплекса Гольджи распадаются на мелкие пузырьки (везикулы), которые вместе с митохонд- риями распределяются в обе половины делящейся клетки. В ходе метафазы хромосомы перемещаются и располагаются в одной плоскости перпендикулярно оси между полюсами. Образуется фигура, называемая
Рис 10. Стадии митоза. Показаны конденсация хроматина с образованием хромосом, образование веретена деления и равномерное распределение хромосом и центриолей по двум дочерним клеткам: А — интерфаза; Б — профаза; В — метафаза; Г — анафаза; Д — телофаза; Е — поздняя телофаза; 1 — ядрышко; 2 — центриоли; 3 — веретено деления; 4 — звезда; 5 — ядерная оболочка; 6 — кинетохор; 7 — непрерывные микротрубочки; 8, 9 — хромосомы; 10 — хромосомные микротрубочки; 11 — формирование ядра; 12 — борозда дробления; 13 — пучок актиновых нитей; 14 — остаточное (срединное) тельце (по А. Хэму и Д. Кормаку, с изменениями)
материнской звездой. При этом все хромосомы располагаются так, что их центромеры находятся в экваториальной плоскости, пересекающей продольную ось веретена под прямым углом (метафазная пластинка). В конце метафазы каждая хромосома начинает расщепляться продольной щелью на две новые дочерние хромосомы.
В анафазе хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам клетки со скоростью до 0,5 мкм/мин. В конце анафазы цитоплазматическая мембрана впячивается по экватору клетки перпендикулярно ее продольной оси, образуя борозду деления.
В телофазе хромосомы, разошедшиеся к полюсам клетки, деконденсируются и начинается транскрипция (продукция) РНК. Образуются ядерная оболочка, ядрышко, быстро формируются мембранные структуры будущих дочерних клеток. На поверхности клетки, по ее экватору, перетяжка углубляется, клетка разделяется на две дочерние клетки.
Благодаря митотическому делению дочерние клетки получают набор хромосом, идентичный материнскому. Митоз обеспечивает генетическую стабильность, увеличение числа клеток и, следовательно, рост организма, а также процессы регенерации.
Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) наблюдается у клеток-пред- шественниц половых клеток. В результате деления этих клеток образуются новые клетки с одинарным (гаплоидным) набором хромосом, что важно для передачи генетической информации. При слиянии одной половой клетки с клеткой противоположного пола во время оплодотворения набор хромосом удваивается и становится полным, двойным (диплоидным). В образовавшейся после слияния половых клеток диплоидной (двуядерной) зиготе оказывается два набора одинаковых (гомологичных) хромосом. Одна пара гомологичных хромосом клетки происходит из ядра яйцеклетки, другая — из ядра сперматозоида.
В результате мейоза половых клеток в зрелом организме в каждую дочернюю клетку попадает лишь по одной из всех пар гомологичных хромосом исходных клеток. Это становится возможным, поскольку при мейозе происходит лишь репликация ДНК и два последовательных деления ядер. В результате из одной диплоидной клетки образуются две гаплоидные клетки. В каждой из таких дочерних клеток содержится вдвое меньше хромосом (23), чем в ядре материнской клетки (46). В результате мейоза гаплоидные половые клетки имеют не только уменьшенное вдвое число хромосом, но и иное расположение женских и мужских (отцовских и материнских) генов в хромосомах. В связи с этим новый организм не просто несет те или иные признаки своих родителей, но и имеет собственные индивидуальные черты.
Сравнительная характеристика митоза и мейоза представлены в табл. 3.
Таблица 3. Сравнительная характеристика митоза и мейоза
Окончание таблицы 3
ТКАНИ
Клетки и их производные объединяются в ткани. Ткань — это сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединенных единством происхождения, строения и функции. В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. Каждая ткань развивается из определенного зародышевого листка. Эпителиальная ткань происходит из энто-, экто- и мезодермы. Соединительные и мышечные ткани образуются из мезодермы (кроме мышц радужки и миоэпителиоцитов, происходящих из эктодермы). Нервная ткань развивается из эктодермы.