ОБЩИЕ ДАННЫЕ ОБ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Автономная нервная система является частью нервной системы организма, которая иннервирует кровеносные и лимфатические сосуды и внутренние органы, осуществляющие так называемые растительные функции (дыхание, пищеварение, обмен веществ, выделение, размножение и др.). Кроме того, она выполняет адап- тационно-трофическую функцию — регулирует обмен веществ применительно к условиям внешней среды.
Естественно, что автономность этой нервной системы относительная и не предусматривает ее независимость от высших центров нервной системы. Термин «автономная нервная система» отражает лишь то, что она управляет непроизвольными функциями организма. Между анимальной и автономной частями нервной системы существуют тесная анатомическая и функциональная связь и взаимопроникновение. В рефлекторную дугу включаются анимальные эфферентные и автономные нейроны. В составе спинномозговых и черепных нервов проходят вегетативные нервные проводники. Деятельность обеих частей нервной системы объединяется корой полушарий большого мозга. Высшим автономным центром, осуществляющим регуляцию и интеграцию функций внутренних органов, эндокринных желез и сосудистой системы, является гипоталамус.
В автономной нервной системе выделяют центральную часть, расположенную в головном и спинном мозге, и периферическую, имеющую очень широкую область распространения, проникающую во все органы и ткани.
Анатомически вегетативная нервная система имеет следующие отличия от соматической (анимальной).
1. Территория эфферентной иннервации. Анимальная часть нервной системы иннервирует только скелетную мускулатуру (ограниченная территория иннервации), а автономная обеспечивает ее тонус (обширная территория иннервации).
2. Сохранение сегментарности. В анимальной нервной системе сохраняется отчетливая сегментарность, в автономной она полностью отсутствует.
3. Ход аксонов. В соматической нервной системе аксоны идут беспрерывно до рабочего органа, а в вегетативной эфферентный путь обязательно складывается из двух нейронов, а переключение возбуждения с проводника одного нейрона на другой происходит в вегетативных ганглиях. Различают предузловые — преганглионарные и послеузловые — постганглионарные волокна.
4. Строение нервных волокон. В соматической нервной системе волокна миелиновые, в вегетативной предузловые волокна тонкие миелиновые, послеузловые — безмиелиновые.
5. Строение рефлекторных дуг. Рефлекторная дуга в анимальный нервной системе состоит из чувствительного, вставочного и эффекторного нейронов. В автономной нервной системе рефлекторная дуга начинается в стенке внутреннего органа рецептором периферического отростка чувствительной псевдоуниполярной нервной клетки спинального ганглия. Центральный отросток клетки идет в
Рис. 248. Рефлекторная дуга автономной и анимальной нервных систем. 1, 28 — передняя срединная щель; 2 — передний рог; 3 — боковой рог; 4 — задний рог; 5 — брюшной корешок; 6 — спинной корешок; 7 — спинномозговой узел; 8 — афферентные волокна; 9, 15 — кожа; 10, 14 — мышца; 11 — спинная ветвь спинномозгового нерва; 12 — двигательные волокна; 13 — брюшная ветвь спинномозгового нерва; 16 — серая соединительная ветвь; 17 — висцеросенсорные волокна; 18 — межузловая ветвь; 19 — узел симпатического ствола; 20 — спинномозговой нерв; 21 — белая соединительная ветвь (преганглионарные волокна к предпозвоночным ганглиям); 22 — преганглионарное волокно к узлу симпатического ствола; 23 — постганглионарное волокно, идущее к органу; 24 — преганглионарное волокно к предпозвоночному ганглию; 25 — предпозвоночный ганглий; 26 — постганглионарное волокно, идущее от предпозвоночного узла; 27 — кишка; 29 — задняя срединная щель.
боковой рог серого вещества спинного мозга, где переключается на вставочный (ассоциативный) нейрон, длинный отросток которого в виде преганглионарного волокна подходит к эфферентным клеткам, расположенным в вегетативных ганглиях на периферии. Здесь в ганглиях происходят контакты ассоциативного и эфферентного вегетативных нейроцитов; послеузловые волокна следуют к рабочему органу. В вегетативных ганглиях образуются контакты многих нервных клеток, поэтому эти ганглии могут рассматриваться как периферические нервные центры (рис. 248, см. также цв. вкл.).
Автономная нервная система состоит из двух частей — симпатической и парасимпатической. При передаче возбуждения в нервных окончаниях этих частей автономной нервной системы образуются различные медиаторы, поэтому они выполняют разные функции. Например, при раздражении симпатической части наблюдаются повышение частоты сердечных сокращений, сужение сосудов, ослабление перистальтики кишечника, а при раздражении парасимпатической — снижение частоты сердечных сокращений, расширение сосудов, усиление перистальтики кишечника. Однако различие функций симпатической и парасимпатической частей не антагонистично, так как объекты действия импульсов с этих двух систем различные. В связи с этим можно говорить о взаимодействии двух указанных частей — о синергизме. Следует иметь в виду, что симпатическая часть автономной нервной системы имеет более широ- кую, чем парасимпатическая, территорию иннервации, так как некоторые органы (потовые и сальные железы, мышцы волосяных луковиц, скелетные мышцы) имеют только симпатическую иннервацию.
Обе части автономной нервной системы проникают друг в друга, и большинство проводников и сплетений содержит как симпатические, так и парасимпатические волокна.
В автономной нервной системе, так же как и в анимальной, различают 2 отдела: центральный, включающий ее центры, расположенные в головном и спинном мозге, и периферический, состоя- щий из ганглиев, нервов, нервных сплетений и нервных окончаний.
Периферические отделы автономной нервной системы включают: 1) ганглии; 2) внеорганные нервные сплетения; 3) внутристеночные органные (интрамуральные) сплетения; 4) нервные окончания.
1. Скопления нервных клеток (ганглии) в симпатической и парасимпатической частях автономной нервной системы расположены различно. В симпатической части они образуют по сторонам позвоночника две паравертебральные цепочки узлов, соединяющихся между собой и образующих два симпатических ствола. В парасимпатической части узлы нервных клеток связаны с III, VII, IX и Х парами черепных нервов. Кроме того, автономные узлы есть и в других участках: они входят в состав автономных нервных сплетений, а парасимпатические клетки расположены еще и в стенках органов.
2. Внеорганные автономные нервные сплетения, plexus autonomici, образуются автономными ганглиями и нервами — ветвями симпа-
тического ствола и блуждающих нервов (или тазовых внутренностных нервов), а также чувствительными волокнами анимальной нервной системы около крупных артерий; внеорганные сплетения являются смешанными и общими для обеих частей автономной нервной системы.
3. Интрамуральные нервные сплетения, plexus intramurales, залегают в различных слоях стенок органов. В полых органах, например, сплетения находятся в подсерозном, подслизистом и мышечном слоях (plexus subserosus, submucosus et myentericus). Эти сплетения образованы мелкими ганглиями из парасимпатических клеток и нервами, состоящими из симпатических, парасимпатических и чувствительных анимальных волокон, подходящих из внеорганных нервных сплетений. Интрамуральные сплетения, так же как и вне- органные, являются смешанными, общими для обеих частей вегетативной нервной системы.
4. Окончания нервных волокон автономной нервной системы представлены главным образом двигательными окончаниями — эффекторами в гладкой мышечной ткани. Кроме того, имеются и чувствительные окончания — рецепторы, образующие местные рефлекторные дуги.
РАЗВИТИЕ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Автономная нервная система, выполняющая одну из самых древних функций — адаптационно-трофическую, обеспечивает адаптацию (adapto — примеривать, прилаживать) обмена веществ организма к условиям внешней среды, поэтому и сама автономная нервная система древняя. На ранних стадиях развития жизни, например у беспозвоночных, имелась общая ганглиозно-сетевидная нервная система, выполняющая все функции нервной системы — как иннервацию мускулатуры, так и регуляцию внутренней среды организма. В ходе эволюции и усложнения строения организмов единая нервная система раз- делилась на 2 отдела — анимальный и автономный. В ходе эволюции очень быстро происходило развитие аппарата движения и органов чувств, помогающих особи лучше приспосабливаться к изменяющимся условиям среды, поэтому анимальная часть нервной системы подверглась быстрому прогрессивному развитию. Наоборот, устройство автономной нервной системы более соответствовало конструкции и функции внутренних органов. Данная часть нервной системы разви- валась медленнее. У ланцетника (бесчерепные) автономная нервная система состоит из нервных сплетений в стенке внутренних органов,
связанных с дорсальными корешками спинномозговых нервов. В составе органных нервных сплетений имеются нервные клетки, но они рассеяны диффузно и скоплений (ганглиев) не образуют. Прегангли- онарные волокна начинаются от нервных клеток мозговой трубки, лежащих по сторонам от центрального канала, и заканчиваются синапсами на нервных клетках сплетений, откуда отходят постганглионарные волокна, образующие эффекторы.
В процессе эмбриогенеза автономные нервные центры в головном и спинном мозге образуются в результате размножения и диф- ференцировки нейробластов мозговых пузырей и нервной трубки. От нейробластов, формирующих автономные центры, вырастают нейриты, которые через передние корешки следуют на периферию.
Из общего зачатка нервной системы (из продолговатого мозга и ганглиозной пластинки) по ходу задних корешков мигрируют нервные клетки (нейробласты), которые, концентрируясь по бокам от позвоночника, образуют узлы симпатического ствола (паравертебральные узлы). Нервные клетки из продолговатого мозга распространяются по ходу блуждающих нервов на периферию, где принимают участие в формировании интрамуральных нервных сплетений. Несколько позже происходит миграция клеток из паравер- тебральных узлов далее на периферию, вследствие чего образуются превертебральные ганглии в сплетениях вокруг крупных сосудов.
Из скоплений нервных клеток в области среднего и продолговатого мозга наблюдается перераспределение нервных клеток по ходу некоторых черепных нервов.
СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ АВТОНОМНОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центральный отдел симпатической части автономной нервной системы представлен симпатическими ядрами, расположенными в боковых рогах спинного мозга на уровне сегментов ThI-LIII. Нейриты клеток выходят из спинного мозга в качестве преганглионарных волокон через передние корешки, отделяются от них в виде белых соединительных ветвей, rr. communicantes albi, и идут к паравертебральным узлам симпатического ствола.
Периферический отдел симпатической части автономной нервной системы представлен двумя цепочками узлов симпатического ствола, ganglia trunci sympathici. Эти цепочки расположены по бокам позвоночника и поэтому называются паравертебральными цепочками симпатических узлов. Узлы соединяются посредством межузло-
вых ветвей, rr. interganglionares, в 2 симпатических ствола, trunci sympathici. Межузловые ветви могут соединять узлы не только одной стороны тела, но и узлы противоположных сторон (в поясничном и крестцовом отделах). От симпатических стволов отходят множественные ветви к автономным нервным сплетениям, а также серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, к ближайшим спинномозговым нервам; по этим ветвям к нервам подходят постганглионарные симпатические волокна к скелетным мышцам, железам и т.д. Кроме того, симпатические клетки концентрируются в узлах превертебральных автономных сплетений. Преганглионарные нервные волокна идут от ядер боковых столбов спинного мозга к нервным клеткам паравертебральных или превертебральных ганглиев и на них переключаются синаптически на постганглионарные волокна, следующие к рабочим органам. Если преганглионарные волокна переключаются в превертебральных ганглиях, то они проходят через узлы симпатического ствола, не прерываясь в них.
СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ
Симпатический ствол, truncus sympathicus, парный, состоит из цепочки узлов, ganglia trunci sympathici, связанных межузловыми ветвями. Оба ствола лежат на боковых поверхностях позвоночника и на копчике соединяются в общий копчиковый узел.
Симпатический ствол делится на 4 отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый (рис. 249).
Шейный отдел симпатического ствола залегает впереди поперечных отростков шейных позвонков на поверхности глубоких мышц шеи. В каждом шейном отделе 3 шейных узла: верхний и средний, ganglia cervicales superior et medius, и шейно-грудной (звездчатый), ganglion cervicothoracicum (stellatum). Средний шейный узел самый маленький. Звездчатый узел нередко состоит из нескольких узлов. Общее число узлов в шейном отделе может колебаться от 2 до 6. От шейных узлов отходят нервы к голове, шее и груди.
1. Серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, к шейному и плечевому сплетениям.
2. Внутренний сонный нерв, п. caroticus internus, отходит обычно от верхнего и среднего шейных узлов к внутренней сонной артерии и формирует вокруг нее внутреннее сонное сплетение, plexus caroticus internus, которое распространяется и на ее ветви. От сплетения ответвляется глубокий каменистый нерв, п. petrosus profundus, к крылонебному узлу.
3. Яремный нерв, п. jugularis, начинается от верхнего шейного узла, в пределах яремного отверстия разделяется на две ветви: одна
Рис. 249. Симпатический ствол (схема). Справа — спинной мозг с симпатическим центром в боковых рогах; в середине — симпатический ствол; слева — превертебральные нервные сплетения (6, 7) и иннервируемые симпатическим нервом органы. Пунктиром обозначены преганглионарные нервные волокна, сплошной линией — постганглионарные.
1 — верхний шейный узел симпатического ствола; 2 — средний шейный узел; 3 — звездчатый узел; 4 — 2-й грудной узел симпатического ствола; 5 — верхний крестцовый узел симпатического ствола; 6 — тазовое нервное сплетение; 7 — чревное нервное сплетение; 8 — почка; 9 — матка; 10 — мочевой пузырь; 11 — тощая кишка; 12 — двенадцатиперстная кишка; 13 — желудок; 14 — печень; 15 — легкое; 16 — сердце; 17 — трахея; 18 — щитовидная железа; 19 — гортань; 20 — внутренний сонный нерв.
идет к верхнему узлу блуждающего нерва, другая — к нижнему узлу языкоглоточного нерва.
4. Позвоночный нерв, п. vertebralis, отходит от шейно-грудного узла к позвоночной артерии, вокруг которой формирует позвоночное сплетение, plexus vertebralis.
5. Сердечные шейные верхние, средние и нижние нервы, пп. cardiaci cervicales superior, medius et inferior, берут начало от соответствующих шейных узлов и входят в состав шейно-грудного нервного сплетения.
6. Наружные сонные нервы, пп. carotici externi, отходят от верхнего и среднего шейных узлов к наружной сонной артерии, где участвуют в образовании наружного сонного сплетения, plexus caroticus externus, которое распространяется и на ветви артерии.
7. Гортанно-глоточные ветви, rr. laryngopharyngei, идут от верхнего шейного узла к глоточному нервному сплетению и в качестве соединительной ветви к верхнему гортанному нерву.
8. Подключичные ветви, rr. subclavii, отходят от подключичной петли, ansa subclavia, которая образована разделением межузловой ветви между средним шейным и шейно-грудными узлами.
Грудной отдел симпатического ствола включает 9-12 грудных узлов, от которых начинаются следующие ветви:
1. Белые соединительные ветви, rr. communicantes albi, соединяют грудные спинномозговые нервы с грудными узлами симпатического ствола. В составе этих ветвей и узлов идут преганглионарные волокна из ядер боковых столбов спинного мозга.
2. Серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, отходят от грудных узлов к грудным спинномозговым нервам.
3. Большой внутренностный нерв, п. splanchnicus major, формируется в результате слияния отдельных небольших стволов, начинающихся от 5-9-го грудных узлов симпатического ствола. Общий ствол проходит между ножками диафрагмы в брюшную полость и здесь входит в состав чревного сплетения.
4. Малый внутренностный нерв, п. splanchnicus minor, образуется, как и большой, из отдельных корешков, идущих от 10-11-го грудных узлов. Проходит вместе с большим внутренностным нервом через диафрагму и включается в состав почечного или чревного нервного сплетения.
5. Грудные сердечные нервы, пп. cardiaci thoracici, ответвляются от верхних 4-5 грудных узлов и входят в состав грудной части шейно-грудного нервного сплетения.
Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 3-4 поясничных узлов, расположенных у медиального края большой поясничной мышцы. От узлов отходят следующие нервы.
1. Белые соединительные ветви, rr. communicantes albi, соединяющие I-II (или I-III) поясничные спинномозговые нервы с поясничными узлами.
2. Серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, соединяющие поясничные узлы с поясничным нервным сплетением.
3. Поясничные внутренностные нервы, пп. splanchnici lumbales, идут к чревному, почечному, надпочечниковому, аортальному, нижнему брыжеечному сплетениям.
Крестцовый отдел симпатического ствола включает в себя 3- 4 крестцовых узла, ganglia sacralia, лежащих медиальнее передних крестцовых отверстий.
Оба симпатических ствола соединяются в непарном узле, ganglion impar, на передней поверхности копчика. От узлов отходят следующие ветви.
1. Серые соединительные ветви к крестцовому нервному сплетению.
2. Крестцовые внутренностные нервы, пп. splanchnici sacrales, к тазовому нервному сплетению.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центральный отдел парасимпатической части автономной нервной системы представлен в виде ядер в головном (мезэнцефалическое и бульбарные ядра) и спинном мозге.
Мезэнцефалическое парасимпатическое ядро — добавочное ядро глазодвигательного нерва, nucleus oculomotorius accessorius, находится на дне водопровода среднего мозга, медиальнее ядра глазодвигательного нерва. Преганглионарные парасимпатические волокна идут из этого ядра в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу.
В продолговатом мозге и мосту лежат следующие парасимпатические ядра:
1) верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, связанное с лицевым нервом, — в мосту;
2) нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, связанное с языкоглоточным нервом, — в продолговатом мозге;
3) дорсальное ядро блуждающего нерва, nucleus dorsalis nervi vagi, — в продолговатом мозге.
Преганглионарные парасимпатические волокна проходят от клеток слюноотделительных ядер в составе лицевого и языкоглоточного нервов в поднижнечелюстной, подъязычный, крылонебный и ушной узлы (табл. 16).
Крестцовые парасимпатические ядра, nuclei parasympathici sacrales, лежат в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV крестцовых
Таблица 16. Области вегетативной иннервации, названия вегетативных ядер и узлов, волоконный состав нервов
Окончание табл. 16
сегментов. Преганглионарные волокна выходят из мозга через передние корешки в тазовое сплетение.
Периферический отдел парасимпатической нервной системы не имеет самостоятельных образований. Парасимпатические нервные волокна от черепных ядер проходят в составе черепных нервов (III, VII, IX, X пары), а от спинномозговых промежуточных ядер — в составе тазовых внутренностных нервов, пп. splanchnici pelvini.
1. Преганглионарные нервные волокна, идущие в составе глазодвигательного нерва, следуют до ресничного узла и заканчиваются на его клетках синапсами. От узла отходят короткие ресничные нервы, пп. ciliares breves, в которых наряду с чувствительными волокнами имеются парасимпатические. Они иннервируют сфинктер зрачка и ресничную мышцу.
2. Преганглионарные волокна из клеток верхнего слюноотделительного ядра распространяются в составе промежуточного нерва, от него через большой каменистый нерв идут к крылонебному узлу, а через барабанную струну — к поднижнечелюстному и подъязычному узлам, где заканчиваются синапсами. От указанных узлов по их ветвям следуют постганглионарные волокна к рабочим органам (поднижнечелюстные и подъязычные слюнные железы, железы неба, носа и языка).
3. Преганглионарные волокна из клеток нижнего слюноотделительного ядра идут в составе языкоглоточного нерва и далее по малому каменистому нерву к ушному узлу, на клетках которого заканчиваются синапсами. Постганглионарные волокна от клеток ушного узла выходят в составе ушно-височного нерва и иннервируют околоушную железу.
4. Преганглионарные парасимпатические волокна, начинающиеся от клеток дорсального узла блуждающего нерва, проходят в составе блуждающего нерва, который является главным проводником парасимпатических волокон. Переключение на постганглионарные волокна происходит в основном в мелких ганглиях интрамуральных нервных сплетений большинства внутренних органов, поэтому постганглионарные парасимпатические волокна представляются сравнительно с преганглионарными очень короткими.
5. Преганглионарные парасимпатические волокна крестцовых парасимпатических ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков крестцовых спинномозговых нервов. Далее распространяются через тазовые внутренностные нервы, пп. splanchnici pelvini, в тазовое нервное сплетение. Переключение на постганглионарные парасимпатические волокна совершается или в узлах та-
зового сплетения, или в узлах интрамуральных нервных сплетений тазовых органов.
ВНЕОРГАННЫЕ И ИНТРАМУРАЛЬНЫЕ АВТОНОМНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
Внеорганные вегетативные нервные сплетения формируются вокруг крупных артериальных стволов шеи, груди, живота, таза из волокон обеих частей вегетативной нервной системы. Сплетения располагаются спереди от позвоночника, поэтому называются превертебральными нервными сплетениями. От внеорганных нервных сплетений нервы распространяются по сосудам, идущим в стенку органа, где входят в состав интрамуральных сплетений.
Интрамуральные нервные сплетения расположены в стенках внутренних органов. Они образуются конечными ветвями симпатической (постганглионарные волокна) и парасимпатической (преганглионарные волокна, нервные клетки и постганглионарные волокна) систем, а также чувствительными волокнами анимальной нервной системы. Указанные волокна проходят в тонких нервных стволах, которые, соединяясь, образуют в стенке органов сети. На этих стволах расположены мелкие скопления парасимпатических клеток.
ШЕЙНЫЕ И ГРУДНЫЕ АВТОНОМНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
Из ветвей шейных и в меньшей степени грудных узлов симпатического ствола и ветвей блуждающих нервов формируется на на- ружной поверхности органов шеи и в средостении шейногрудное нервное сплетение, plexus cervicothoracicus (рис. 250), глоточное, plexus pharyngeus, общее сонное, plexus caroticus communis, пищеводное, plexus esophageus, гортанное, plexus laryngeus, трахеальное, plexus trachealis, щитовидное, plexus thyroideus, сердечное, plexus cardiacus, легочное, plexus pulmonalis, грудное аортальное, plexus aorticus thoracicus.
БРЮШНЫЕ АВТОНОМНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
В полости живота главным автономным сплетением является чревное, plexus celiacus. Оно образуется вокруг чревного артериального ствола из скоплений в основном симпатических нервных клеток — чревных узлов, ganglia celiaca, и ветвей блуждающих, больших и малых внутренностных нервов, ветвей нижних грудных и верхних поясничных узлов симпатических стволов, ветви из право-
Рис. 250. Шейно-грудное нервное сплетение (схема).
1 — нижний узел блуждающего нерва; 2 — верхние шейные сердечные ветви блуждающего нерва; 3 — верхний шейный узел симпатического ствола; 4 — верхний шейный сердечный нерв; 5 — ветви к щитовидной железе; 6 — щитовидный хрящ; 7 — межузловая ветвь; 8 — средний шейный сердечный нерв; 9 — средняя шейная сердечная ветвь; 10 — смешанные ветви, образованные путем соединения верхней сердечной ветви и среднего сердечного нерва; 11 — щитовидная железа; 12 — нижняя шейная сердечная ветвь; 13 — трахея; 14 — звездчатый узел; 15 -дуга аорты; 16 — левый возвратный гортанный нерв; 17 — верхний грудной узел симпатического ствола; 18 — нижний шейный узел симпатического ствола; 19 — нижние шейные сердечные нервы.
Рис. 251. Чревное сплетение и его производные.
1 — блуждающий нерв; 2 — сплетение блуждающего нерва на пищеводе; 3 — диафрагма; 4 — чревное сплетение; 5 — переднее желудочное сплетение; 6 — селезеночное сплетение; 7 — селезенка; 8 — почечное сплетение; 9 — симпатический ствол; 10, 11, 13 — мышцы задней брюшной стенки; 12 — нижнее брыжеечное сплетение; 14 — сигмовидная ободочная кишка; 15 — ветви нижнего брыжеечного сплетения; 16 — мочевой пузырь; 17 — прямая кишка; 18 — подвздошное сплетение; 19 — наружная подвздошная артерия; 20, 21 — верхнее подчревное сплетение; 22 — яичковое сплетение; 23 — межбрыжеечное сплетение; 24 — верхнее брыжеечное сплетение; 25 — двенадцатиперстная кишка; 26, 29 — панкреатическое сплетение; 27 — поджелудочная железа; 28 — печеночная артерия; 30 — печень.
го диафрагмального нерва. Число ганглиев может быть различным (два крупных ганглия или много мелких) (рис. 251).
Нервные ветви от чревного сплетения распространяются в виде периартериальных сплетений по ветвям чревного ствола и по аор-
те. Во вторичных сплетениях имеются небольшие узлы нервных клеток, в основном симпатических. Производные чревного сплетения:
1. Печеночное сплетение, plexus hepaticus, вокруг печеночной артерии.
2. Селезеночное сплетение, plexus splenicus, вокруг селезеночных сосудов.
3. Желудочные сплетения, plexus gastrici, вокруг артерий желудка.
4. Верхнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus superior, — сильно развитое сплетение, расположенное у верхних брыжеечных сосудов. В него входят верхние брыжеечные узлы, ganglia mesenterica superiora. Сплетение распространяется на все ветви верхней брыжеечной артерии и достигает стенки кишки.
5. Панкреатическое сплетение, plexus pancreaticus, образуется на поверхности поджелудочной железы из ветвей селезеночного и верхнего брыжеечных сплетений.
6. Почечное сплетение, plexus renalis, расположено на почечной артерии; имеет почечные узлы, ganglia renalia.
7. Надпочечниковое сплетение, plexus suprarenalis, находится на поверхности надпочечника. Является производным чревного и почечного сплетений.
8. Мочеточниковое сплетение, plexus uretericus, расположено вокруг мочеточника.
Вторым развитым автономным сплетением является межбрыжеечное сплетение, plexus intermesentericus. Оно формируется на поверхности брюшной аорты между двумя брыжеечными артериями. Корнями сплетения служат ветви чревного и почечного сплетений и поясничные внутренностные нервы. Сплетение содержит аортальные, ganglia aortica, аортально-почечные, ganglia aortorenalia, и нижние брыжеечные узлы, ganglia mesenterica inferiora, состоящие в основном из симпатических клеток.
Производные межбрыжеечного сплетения:
1. Нижнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus inferior, окружает одноименную артерию. Оно продолжается по ходу верхней прямокишечной артерии в одноименное сплетение — plexus rectalis superior.
2. Яичковое (яичниковое) сплетение, plexus testicularis (ovaricus), расположено по ходу соответствующих артерий. Содержит также ветви чревного сплетения.
3. Общее подвздошное сплетение, plexus iliacus communis, располагается по ходу одноименных сосудов.
4. Наружное подвздошное сплетение, plexus iliacus externus.
Рис. 252. Тазовое нервное сплетение.
1 — крестец; 2 — передние ветви крестцовых нервов с отходящими от них соединительными ветвями к симпатическому стволу; 3 — крестцовое сплетение; 4 — прямокишечное и маточно-влагалищное сплетения; 5, 8 — мышца, поднимающая задний проход; 6, 17 — прямая кишка; 7 — наружный сфинктер заднего прохода; 9 — глубокая поперечная мышца промежности; 10, 11 — клитор; 12 — симфиз; 13 — мочепузырное сплетение; 14 — мочевой пузырь; 15 — матка; 16 — маточная труба; 18 — верхнее прямокишечное сплетение; 19 — верхнее подчревное сплетение; 20 — аорта.
ТАЗОВЫЕ АВТОНОМНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
В тазу из ветвей межбрыжеечного сплетения, ветвей от крестцовых узлов симпатического ствола и тазовых внутренностных не- рвов по ходу внутренней подвздошной артерии и ее ветвей формируется сильно развитое тазовое сплетение, plexus pelvinus. В нем, кроме нервных стволов, много тазовых узлов, ganglia pelvina, содержащих симпатические и парасимпатические клетки (рис. 252).
Производные тазового сплетения:
1. Средние и нижние прямокишечные сплетения, plexus rectales medii et inferiores, распространяются по одноименным сосудам.
2. Мочепузырные сплетения, plexus vesicates, расположены на артериях мочевого пузыря.
3. Предстательное сплетение, plexus prostaticus, располагается на поверхностях предстательной железы.
4. Сплетение семявыносящего протока, plexus deferentialis.
5. Маточно-влагалищное сплетение, plexus uterovaginalis.
ИНТРАМУРАЛЬНЫЕ АВТОНОМНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
Подходящие вместе с артериями ветви превертебральных вегетативных сплетений, содержащие различные проводники (симпатические, парасимпатические и чувствительные), формируют в стенках органов внутристеночные, интрамуральные, сплетения. Они имеют вид сетей, образованных тонкими нервами и мелкими ганглиями, состоящими в основном из парасимпатических клеток. Сплетения в зависимости от сложности строения органа устроены различно. В паренхиматозных органах они располагаются по ходу внутриорганных сосудов в соединительной ткани между долями и дольками органа, распространяются в ткани вместе с капиллярами, а также под капсулами органов. В полых органах интрамуральные сплетения лежат между оболочками. В полых органах кишечного тракта различают сплетения: 1) подсерозное, или подфасциальное; 2) мышечно-кишечное; 3) подслизистое.
От интрамуральных сплетений отходят группы волокон и единичные волокна, образующие нервные окончания, — эффекторы и рецепторы.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Каковы отличия автономной нервной системы от анимальной?
2. Что включает в себя периферический отдел автономной нервной системы?
3. Где располагается центральный отдел симпатической нервной системы?
4. Какие ветви отходят от шейного отдела симпатического ствола? Что они иннервируют?
5. Какие ветви отходят от грудного и поясничного отделов симпатического ствола? Что они иннервируют?
6. За счет каких нервов и через какие узлы осуществляется парасимпатическая иннервация слезной железы и языка?
7. Перечислите периартериальные сплетения брюшной полости.