ПОЧКИ

ПОЧКИ

Почка (ren) - парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-основное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции.

Строение. Почка располагается в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (cortex renis) темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой.

Мозговое вещество (medulla renis) более светлой окраски, разделено на 8- 12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи.

Строму почки составляет рыхлая соединительная (интерстициальная) ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами (tubuli renales), которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны (рис. 19.1). В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон (nephronum) - структурная и функциональная единица почки. Длина его канальцев до 50 мм, а всех нефронов - в среднем около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, объединение нескольких собирательных трубочек нефронов дает собирательный проток, который продолжается в сосочковый канал, открывающийся сосочковым отверстием на вершине пирамиды в полость почечной чашки. В состав нефрона входят кап-

Рис. 19.1. Различные типы нефронов (схема):

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Н - наружная зона; В - внутренняя зона; Д - длинный (юкстамедуллярный) нефрон; П - промежуточный нефрон; К - короткий нефрон. 1 - капсула клубочка; 2 - извитой и проксимальный канальцы; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - нисходящий сегмент тонкого канальца; 5 - восходящий сегмент тонкого канальца; 6 - прямой дистальный каналец; 7 - извитой дистальный каналец; 8 - собирательная трубочка; 9 - сосочковый канал; 10 - полость почечной чашки

сула клубочка (capsula glomeruli), проксимальный извитой каналец (tubulus contortus proximalis), проксимальный прямой каналец (tubulus rectus proximalis), тонкий каналец (tubulus attenuatus), в котором различают нисходящий сегмент (crus descendens) и восходящий сегмент (crus ascendens), дистальный прямой каналец (tubulus rectus distalis) и дистальный извитой каналец (tubulus contortus distalis). Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце (corpusculum renale) включает сосудистый клубочек (glomerulus) и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны (15-20 %) и промежуточные нефроны (70 %). Остальные 15 % нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны (см. рис. 19.1).

Собирательные почечные трубочки, в которые открываются нефроны, начинаются в корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей. Собирательные трубочки нефронов переходят в мозговое вещество, объединяются, формируя собирательный проток, который у вершины пирамиды вливается в сосочковый канал.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет значение для процессов мочеобразования. Корковое вещество составляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов (рис. 19.2, а). Мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев (рис. 19.2, б). Их расположение в наружной и внутренней зонах мозгового вещества, а также принадлежность к различным типам нефро-нов - см. рис. 19.1.

Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии (аа. interlobares), идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии (аа. arcuatae). От них в корковое вещество отходят междольковые артерии (аа. interlobulares). От междольковых артерий в стороны расходятся внутридольковые артерии (аа. intralobulares), от которых начинаются приносящие артериолы (arteriolae afferentes). От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних - к юкстамедуллярным (околомозговым) нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение (рис. 19.3). В кортикальной системе кровообращения приносящая клубочковая артериола (arteriola glomerularis afferentes) распадается на капилляры, образующие сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца нефрона. Капилляры клубочка собираются в выносящую клубочко-вую артериолу (arteriola glomerularis efferentes), которая несколько меньше по диаметру, чем приносящая артериола. В капиллярах клубочков корковых

Рис. 19.2. Корковое и мозговое вещество почки (микрофотография): а - корковое вещество; б - мозговое вещество. 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный каналец нефрона; 3 - дистальный каналец нефрона; 4 - канальцы мозгового вещества

нефронов кровяное давление необычайно высокое - свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования - процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое - около 10-12 мм рт. ст., что способствует второй

Рис. 19.3. Кровоснабжение нефронов:

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Д - длинный (околомозговой) нефрон; П - промежуточный нефрон. 1, 2 - междолевые артерии и вена; 3, 4 - дуговая артерия и вена; 5, 6 - междольковая артерия и вена; 7 - приносящая клубочковая артериола; 8 - выносящая клубочковая артериола; 9 - клубочковая капиллярная сеть (сосудистый клубочек); 10 - перитубулярная капиллярная сеть;

11 - прямая артериола; 12 - прямая венула

фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из нефрона в кровь.

Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междолько-вые, в средних отделах коркового вещества - прямо в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое кровяное давление в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или диаметр выносящего сосуда больше диаметра приносящего сосуда. По этой причине кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в капиллярах клубочка корковых нефронов.

Выносящие клубочковые артериолы околомозговых нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - прямые сосуды (vasa recta). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети (rete capillare peritubulare medullaris). Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком ( fasciculis vascularis). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Строение нефрона. Нефрон начинается в почечном тельце (диаметр около 200 мкм), представленном сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит более чем из 50 кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные фенестры диаметром до 0,1 мкм. Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка (рис. 19.4). Так возникает толстая (300 нм) трехслойная базальная мембрана.

Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми находится щелевидная полость - мочевое пространство капсулы, переходящее в просвет проксимального канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными

Рис. 19.4. Строение почечного тельца с юкстагломерулярным аппаратом (по Е. Ф. Котовскому):

1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола; 3 - капилляры сосудистого клубочка; 4 - эндотелиоциты; 5 - подоциты внутреннего листка капсулы клубочка; 6 - базальная мембрана; 7 - мезангиальные клетки; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - наружный листок капсулы клубочка; 10 - дис-тальный каналец нефрона; 11 - плотное пятно; 12 - эндокриноциты (юкстагломеру-лярные миоциты); 13 - юкставаскулярные клетки; 14 - строма почки

(до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti). Последние синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы комплемента и антигенов, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммунных и воспалительных реакциях.

Рис. 19.5. Ультрамикроскопическое строение фильтрационного барьера почек (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эндотелиоцит кровеносного капилляра сосудистого клубочка; 2 - гломеру-лярная базальная мембрана; 3 - подоцит внутреннего листка капсулы клубочка; 4 - цитотрабекула подоцита; 5 - цитоподии подоцита; 6 - фильтрационная щель; 7 - фильтрационная диафрагма; 8 - гликокаликс; 9 - мочевое пространство капсулы; 10 - часть эритроцита в капилляре

От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков - цито-трабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются щелевой пористой диафрагмой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномолекулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса.

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (lam. rara ext. еt interna) и более плотную (темную) среднюю пластинку (lam. densa). Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV типа, формирующим сеть с диаметром ячеек до 7 нм, и белком - ламинином, обеспечивающим адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров. Кроме того, в мембране содержатся протеогликаны, которые создают отрицательный заряд, нарастающий от эндотелия к подоцитам. Все три названных компонента: эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них гломерулярная базальная мембрана - составляют фильтра-

ционный барьер, через который из крови в мочевое пространство капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу (рис. 19.5). Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор.

Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеобразования - фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, а также все то, что больше размеров пор в щелевых диафрагмах и больше ячеек гломерулярной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови - иммунные тела, фибриноген и другие, которые имеют большую молекулярную массу и отрицательный заряд. При повреждениях почечного фильтра, например при нефритах, они могут обнаруживаться в моче больных.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий (см. рис. 19.4). Он состоит из клеток - мезангиоцитов и основного вещества - матрикса.

Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечный, макрофагический и транзиторный (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клу-бочковый кровоток. Мезангиоциты макрофагического типа захватывают макромолекулы, проникающие в межклеточное пространство. Мезангиоциты также вырабатывают фактор активации тромбоцитов.

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок лами-нин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка. Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром до 60 мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца образована однослойным кубическим микроворсинчатым эпителием. Он осуществляет реабсорбцию, т. е. обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ - белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток имеет микроворсинки с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, богатые протеолитическими ферментами. Путем пиноци-тоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот. Последние транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. В своей

Рис. 19.6. Ультрамикроскопическое строение проксимального (а) и дистального (б) канальцев нефрона (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - микроворсинчатая каемка; 4 - пиноцитозные пузырьки; 5 - лизосомы; 6 - базальная исчерченность; 7 - кровеносный капилляр

базальной части клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками плазмолеммы и расположенными между ними митохондриями. Складки плазмолеммы, богатые ферментами, Na+-, К+-АТФ-азами, и митохондрии, содержащие фермент сукцинатдегидроге-назу (СДГ), играют важную роль в обратном активном транспорте электролитов (Na+, К+, Са2+ и др.), что в свою очередь имеет большое значение для пассивного обратного всасывания воды (рис. 19.6). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.

В результате реабсорбции и секреции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. При заболевании почек эти вещества могут обнаруживаться в окончательной моче больного вследствие поражения клеток проксимальных отделов нефронов.

Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящий сегмент, а в юкстамедуллярных нефронах и длинный восходящий сегмент, который переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами (рис. 19.7). В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих канальцах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В восходящих тонких канальцах эпителиоциты отличаются высокой активностью ферментов Na+-, ^-АТФ-азы в плазмолемме и СДГ в

Рис. 19.7. Ультрамикроскопическое строение тонкого канальца петли нефрона (а) и собирательной трубочки (б) почки (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - светлые эпителиоциты; 4 - темные эпителиоциты; 5 - микроворсинки; 6 - инвагинации плазмолеммы; 7 - кровеносный капилляр

митохондриях. С помощью этих ферментов здесь реабсорбируются электролиты - Na, C1 и др.

Дистальный каналец имеет больший диаметр - в прямой части до 30 мкм, в извитой - от 20 до 50 мкм (см. рис. 19.6). Он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены микроворсинок, но имеют базальный лабиринт с высокой активностью Na+-, K-АТФ-азы и СДГ. Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца почти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реаб-сорбцию электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится гипотонической, т. е. слабо концентрированной, тогда как в интер-стициальной ткани повышается осмотическое давление. Это вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и главным образом в собирательных трубочках в интерстициальную ткань мозгового вещества почки, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части (в собирательных протоках) - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки

бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие хлористоводородную кислоту (см. рис. 19.7). В собирательных трубках с помощью светлых клеток и их водных каналов завершается обратное всасывание воды из мочи. Кроме того, происходит подкисление мочи, что связано с секреторной деятельностью темных эпи-телиоцитов, выделяющих в просвет трубочек катионы водорода.

Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся проницаемы для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстициальной ткани мозгового вещества и затем переносится в кровеносные сосуды. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки). В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется в виде гипертонической жидкости.

Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, гиперосмолярная интерстициальная ткань мозгового вещества и прямые сосуды и капилляры составляют противоточно-множительный аппарат почек (рис. 19.8). Он обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме. Этот аппарат задерживает в организме соли и жидкость посредством их обратного всасывания (реабсорбции).

Итак, мочеобразование - сложный процесс, в котором участвуют сосудистые клубочки, нефроны, собирательные трубочки и интерстициальная ткань с кровеносными капиллярами и прямыми сосудами. В почечных тельцах нефронов происходит первая фаза этого процесса - фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов и в собирательных трубочках протекает вторая фаза моче-образования, т. е. реабсорбция, следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также вследствие обратного всасывания большей части воды (при участии интерстициальной ткани) снижается количество мочи (до 1,5-2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел - в 75 раз, аммиака - в 40 раз и т. п. Заключительная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в канальцах нефронов и собирательных трубочках, где реакция мочи становится слабокислой (см. рис. 19.8).

Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).

Рис. 19.8. Строение противоточно-множительного аппарата почки: 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный прямой каналец нефрона; 3 - тонкий каналец (нисходящий сегмент петли нефрона); 4 - дистальный прямой каналец нефрона; 5 - собирательная трубочка; 6 - кровеносные капилляры; 7 - интерсти-циальные клетки; С - сахар; Б - белки

Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный комплекс (ЮГК), т. е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество - ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее влияние и вызывающих повышение артериального давления, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.

Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию ионов Na и С1, что вызывает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижает кровоток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение количества выделяемой мочи. Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков.

Кроме того, возможно, что ЮГК принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. В состав ЮГК входят юкстагломерулярные миоциты, эпи-телиоциты плотного пятна и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) (см. рис. 19.4).

Юкстагломерулярные миоциты лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме - крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК-реакцию.

Плотное пятно (macula densa) - участок стенки дистального отдела нефро-на в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным, полностью отсутствует). Плотное пятно представляет собой натриевый рецептор, который улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубоч-ковые миоциты, секретирующие ренин.

Клетки Турмагтига лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (периваскулярный островок мезангия). Клетки имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с юкстагломерулярны-ми миоцитами и эпителиоцитами плотного пятна. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры.

Некоторые авторы причисляют к ЮГК также мезангиальные клетки сосудистых клубочков. Предполагают, что клетки Гурмагтига и мезангия включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных миоцитов.

Периполярные эпителиоциты (с хеморецепторными свойствами) - располагаются по периметру основания сосудистого полюса в виде манжетки между клетками наружного и внутреннего листков капсулы сосудистого клубочка. Клетки содержат секреторные гранулы диаметром 100-500 нм, выделяют секрет в полость капсулы. В гранулах определяются иммунореактивный альбумин, иммуноглобулин и др. Предполагается влияние секрета клеток на процессы канальцевой реабсорбции.

Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в соединительной ткани мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефро-нов, а другие - кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развиты органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы. Клетки синтезируют простагландины и брадикинин. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов.

Калликреин-кининовый аппарат оказывает сильное сосудорасширяющее действие и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции ионов Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кини-ногенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагланди-нов.

Таким образом, в почках существует эндокринный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование. Он функционирует на основе взаимодействий, которые могут быть представлены в виде схемы:

Лимфатическая система почки представлена сетью капилляров, окружающих канальцы коркового вещества и почечные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из коркового вещества оттекает через футляро-образную сеть лимфатических капилляров, окружающих междольковые артерии и вены, в отводящие лимфатические сосуды 1-го порядка, которые в свою очередь окружают дуговые артерии и вены. В эти сплетения лимфатических сосудов впадают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и вены. В остальных участках мозгового вещества они отсутствуют.

Лимфатические сосуды 1-го порядка образуют более крупные лимфатические коллекторы 2-го, 3-го и 4-го порядка, которые вливаются в междолевые синусы почки. Из этих сосудов лимфа поступает в регионарные лимфатические узлы.

Иннервация. Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатические и парасимпатические нервы и афферентные заднекорешковые нерв-

ные волокна. Распределение нервов в почке различное. Одни из них имеют отношение к сосудам почки, другие - к почечным канальцам. Почечные канальцы снабжаются нервами симпатической и парасимпатической систем. Их окончания локализуются под базальной мембраной эпителия. Однако, по некоторым данным, нервы могут проходить через базальную мембрану и оканчиваться на эпителиальных клетках почечных канальцев. Описаны также поливалентные окончания, когда одна веточка нерва заканчивается на почечном канальце, а другая - на капилляре.

Возрастные изменения. Выделительная система человека в постнатальном периоде продолжает развиваться в течение длительного срока. Так, по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего 1/4-1/5, а у взрослого - 1/2-1/3 толщины мозгового вещества. Однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и диф-ференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте развиты не полностью. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированны-ми клубочками. Диаметр извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18-36 мкм, тогда как у взрослого диаметр равен 40-60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере увеличения массы канальцев, количество клубочков на единицу площади сечения почки уменьшается.

Подсчитано, что на один и тот же объем почечной ткани у новорожденных приходится до 50 клубочков, у 8-10-месячных детей - 18-20, а у взрослых - 4-6 клубочков.

YAmedik.org