ЯИЧНИК

ЯИЧНИК

Поверхность яичника покрыта одним слоем кубических эпителиальных клеток (mesovarium), находящихся на толстой соединительноткан-

ной пластинке - белочной оболочке яичника (t. albuginea). Паренхима яичника (рис. 15-20) состоит из коркового и мозгового вещества. Мозговое вещество органа образовано рыхлой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами, кровеносными, лимфатическими и нервными сплетениями. Корковое вещество содержит: примордиальные фолликулы, растущие фолликулы (первичные, вторичные и третичные), зрелые фолликулы, жёлтые тела (corpus luteum), белые тела (corpus albicans) и атретические фолликулы (folliculus atreticus).

Овариальный цикл

Первая половина овариального цикла - фолликулярная (под влиянием фоллитропина происходит развитие части примордиальных фолликулов), вторая половина - лютеиновая (под влиянием гипофизарного лютропина из клеток овулировавшего фолликула формируется эндокринная железа - жёлтое тело). Овуляция приходится примерно на середину цикла. Развитие фолликулов (рис. 15-21) происходит по схеме: примордиальный -> первичный -> вторичный -> третичный -> зрелый (преовуляторный).

Рис. 15-20. Яичник. В корковом веществе яичника располагаются фолликулы и их производные различной степени зрелости. Мозговое вещество представлено рыхлой соединительной тканью, содержащей сосудистые и нервные сплетения. [17]

Рис. 15-21. Дифференцировка фолликула. А - стадии развития: 1 - плоские фолликулярные клетки примордиального фолликула становятся кубическими, а фолликул дифференцируется в первичный; овоцит покрыт одним слоем фолликулярных клеток; 2 - вторичный фолликул. Под влиянием фоллитропина увеличивается количество фолликулярных клеток, вокруг фолликула формируется оболочка (theca); 3 - третичный фолликул. Между фолликулярными клетками образуются полости, заполненные фолликулярной жидкостью; 4 - зрелый фолликул (преовуляторный). Сливаются отдельные пространства между фолликулярными клетками и образуется единая полость, заполненная фолликулярной жидкостью, яйцеклетка оттесняется к стенке фолликула. Б - связь фолликулярных клеток и яйцеклетки. Базальная мембрана отделяет фолликулярные клетки от окружающих тканей. Между фолликулярными клетками и яйцеклеткой находится прозрачная оболочка. Фолликулярные клетки при помощи цитоплазматических отростков проникают через прозрачную оболочку и достигают плазматической мембраны яйцеклетки. [17]

Примордиальные фолликулы располагаются непосредственно под белочной оболочкой яичника в виде компактных групп. Каждый примордиальный фолликул состоит из крупной округлой клетки - овоцита первого порядка, покрытого одним слоем плоских фолликулярных клеток (гранулёза, клетки гранулёзы). Фолликул окружён базальной мембраной. Многочисленные отростки фолликулярных клеток достигают плазмолеммы овоцита и образуют с ним щелевые и адгезионные контакты. При рождении девочки в яичниках содержится около двух миллионов примордиальных фолликулов. С наступлением половой зрелости таких фолликулов остаётся не более 400 тыс. 98% примордиальных фолликулов в течение репродуктивного периода погибает,

около 2% достигает стадии первичного и вторичного фолликулов, не более 400 развивается в преовуляторный фолликул и подвергается овуляции (каждый цикл - 1, много реже - 2).

Каждый овариальный цикл от 3 до 30 примордиальных фолликулов под влиянием фоллитропина вступает в фазу роста и формирует первичные фолликулы. Все начавшие развитие, но не достигшие стадии овуляции фолликулы подвергаются атрезии. Атретические фолликулы содержат погибший овоцит, полость отсутствует, характерна сморщенная прозрачная оболочка, окружённая дегенерирующими фолликулярными клетками.

Первичные фолликулы. В первичных фолликулах фолликулярные клетки из плоских превращаются в кубические. Овоцит увеличивается в размерах.

Вторичные фолликулы. Фолликулярные клетки вторичных фолликулов начинают пролиферировать, в результате чего вокруг овоцита первого порядка образуется несколько слоёв кубических клеток. Между овоцитом и окружающими его фолликулярными клетками появляется толстая прозрачная оболочка (zona pellucida). Растущий фолликул приобретает наружную оболочку из элементов стромы яичника - theca. В составе этой оболочки различают внутренний клеточный слой (theca interna), содержащий синтезирующие андрогены интерстициальные клетки и богатую капиллярную сеть, и наружный фиброзный слой (theca externa), образованный соединительной тканью. Theca interna часто именуют просто тека. Интерстициальные клетки - клетки паренхимы яичника, вероятно, имеют одинаковый генез с клетками theca interna. Они также синтезируют и секретируют андрогены. Рост фолликула стимулируют фоллитропин, эстрогены, норадреналин, инсулиноподобный фактор роста IGF-I.

Третичные фолликулы характеризуются дальнейшим ростом. Между фолликулярными клетками появляются округлые полости, заполненные жидкостью (liquor folliculi). Появляется доминантный фолликул, опережающий в росте остальные, а в его составе формируется выраженная theca.

 Фолликулярные клетки усиливают продукцию эстрогенов. Эстрогены по аутокринному механизму увеличивают плотность рецепторов фоллитропина в мембране фолликулярных клеток.

 Фоллитропин стимулирует появление в мембране фолликулярных клеток рецепторов лютропина.

 Высокое содержание эстрогенов в крови блокирует секрецию фоллитропина, что тормозит развитие других первичных фолликулов и стимулирует секрецию лютеинизирующего гормона (лютропина).

 Уровень лютропина поднимается в конце фолликулярной стадии цикла. Лютеинизирующий гормон стимулирует синтез андрогенов в клетках theca.

 Андрогены из theca через базальную мембрану (стекловидная оболочка на более поздних стадиях развития) диффундируют в клетки гранулёзы, где при помощи ароматазы конвертируются в эстрогены.

Зрелый фолликул

Зрелый фолликул достигает 1,0-2,5 см в диаметре, прежде всего за счёт накопления жидкости в его полости. В полость пузырька вдаётся холмик из фолликулярных клеток (cumulus oophorus), внутри которого находится яйцеклетка. Яйцеклетка (на стадии овоцита первого порядка) окружена прозрачной оболочкой, снаружи от которой располагаются фолликулярные клетки (corona radiata). Стенка зрелого фолликула состоит из прозрачной оболочки, зернистой оболочки, теки.

 Уровень эстрогенов (см. рис. 15-23В) быстро увеличивается, достигая пика приблизительно за 24-36 часов до овуляции.

 Содержание лютеинизирующего гормона увеличивается постепенно до середины цикла. Резкий подъём его уровня происходит через 12 часов после наступления пика эстрогенов. Лютропин вызывает лютеинизацию клеток гранулёзы и theca interna (накопление жёлтого пигмента, липидов) и индуцирует преовуляторный синтез прогестерона.

 Преовуляторное повышение уровня прогестерона (см. рис. 15-23А) облегчает положительное обратное действие эстрогенов (через синтез и секрецию лютропина), а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина за счёт усиления гипофизарного ответа на гонадолиберин.

Овуляция

Овуляция (см. рис. 15-23А, 15-23Б и 15-23В) происходит примерно через 24-36 часов после пика эстрогенов и через 10-12 часов после достижения пика лютеинизирующего гормона, чаще всего на 11-й, 12-й или 13-й дни 28-дневного цикла. Следует, однако, помнить, что при 28-дневном цикле овуляция возможна между 8-м и 20-м днями. Истончение и разрыв стенки фолликула происходят под влиянием простагландинов и протеолитических ферментов гранулёзы.

 Первое мейотическое деление овоцита завершается в зрелом фолликуле перед овуляцией на пике лютеинизирующего гормона. Лютропин стимулирует деление овоцита первого порядка с образованием овоцита второго порядка и первого полярного тельца.

 Второе деление мейоза завершается не ранее оплодотворения.

Жёлтое тело

В лютеиновую стадию овариально-менструального цикла под действием лютеинизирующего гормона на месте лопнувшего зрелого фолликула образуется менструальное жёлтое тело. Жёлтое тело развивается из элементов преовуляторного фолликула и состоит из лютеинизированных фолликулярных клеток (гранулёза-лютеиновые) и клеток theca interna (тека-лютеиновые), между которыми расположены капилляры синусоидного типа. В ходе лютеинизации клетки гипертрофируются, в них увеличивается содержание элементов гладкой эндоплазматической сети, накапливаются жировые включения. Васкуляризация жёл- того тела увеличивает поступление холестерина в клетки гранулёзы.

Лютропин стимулирует в клетках гранулёзы синтез прогестерона, и прогестерон секретируется в кровь.

Менструальное жёлтое тело функционирует в лютеиновую стадию цикла, поддерживая в крови высокий уровень эстрогенов и прогестерона, обеспечивающих подготовку эндометрия к имплантации. Если оплодотворения не произошло, жёлтое тело подвергается инволюции, а в крови резко снижается содержание прогестерона и эстрогенов. Жёлтое тело беременности. Дальнейшее развитие жёлтого тела стимулирует хорионический гонадотропин (ХГТ), вырабатываемый в трофобласте. ХГТ, секретируемый клетками трофобласта, через рецепторы лютропина лютеиновых клеток стимулирует рост жёлтого тела, достигающего в диаметре 5 см, и увеличивает продукцию половых гормонов. Высокий уровень прогестерона и эстрогенов сохраняет развивающуюся беременность. Релаксин (гормон из семейства инсулинов) синтезируется клетками жёлтого тела и цитотрофобластом и в течение беременности оказывает расслабляющий эффект на миометрий, уменьшает плотность лонного сочленения. Жёлтое тело беременности активно в течение первой половины беременности, затем его функция постепенно угасает.

Белое тело - соединительнотканный рубец на месте дегенерировавшего жёлтого тела.

Гормональная регуляция овариального цикла

Овариально-менструальный цикл (рис. 15-23) контролируют гипофизарные гонадотропины - фолликулостимулирующий (фоллитропин) и лютеинизирующий (лютропин). Эндокринную функцию передней доли гипофиза регулирует гипоталамический люлиберин. В свою очередь, гормоны яичника (эстрогены, прогестерон, а также ингибин) вовлечены в регуляцию синтеза и секреции гонадотропинов гипофиза и люлиберина. Таким образом, циклические изменения яичника и эндометрия - иерархическая (гипоталамус → гипофиз → яичники → матка) и саморегулируемая (яичники → гипоталамус и гипофиз) система, функционирующая в течение репродуктивного периода (от менархе до наступления климактерических изменений - менопаузы).

YAmedik.org