ЯИЧКО

ЯИЧКО

Яички (testis) располагаются вне полости тела (в мошонке). Это обстоятельство важно для нормального течения сперматогенеза, происходящего при температуре 34 °C и ниже. Снаружи яичко покрыто соединительнотканной белочной оболочкой (рис. 15-10). Внутренний её слой богат кровеносными сосудами - сосудистая оболочка. Утолщение белочной оболочки, вдающееся с одной стороны в паренхиму яичка, называется средостением (mediastinum testis). От средостения внутрь яичка отходят перегородки, разделяющие его на дольки конической формы. Каждая долька содержит от одного до четырёх извитых семенных канальцев, выстланных сперматогенным эпителием. В рыхлой соединительной ткани между семенными канальцами расположены интерстициальные эндокринные клетки. По мере приближения к средостению семенные канальцы продолжаются в прямые канальцы. Их стенка образована кубическим эпителием и базальной мембраной, окружённой тонкой соединительнотканной оболочкой. Прямые канальцы впадают в сеть яичка - систему анастомозирующих тонкостенных трубочек, продолжающихся в выносящие канальцы придатка. Эпителий, выстилающий сеть яичка, представлен кубическими клетками. Некоторые клетки на апикальной поверхности имеют по одной ресничке, способствующей продвижению сперматозоидов. Под

Рис. 15-10. Яичко с придатком. А - соединительнотканная строма яичка и придатка; Б - паренхима яичка и придатка. [17]

базальной мембраной эпителия располагается рыхлая соединительная ткань, окружающая трубочки сети яичка снаружи. Генеративная функция яичка (сперматогенез) осуществляется в извитых семенных канальцах, а эндокринная функция (синтез мужских половых гормонов) - в интерстициальных эндокринных клетках.

Интерстициальные эндокринные клетки

Эндокринные клетки яичка, вырабатывающие андрогены, расположены в рыхлой волокнистой соединительной ткани между семенными канальцами. Это типичные эндокринные клетки, синтезирующие гормоны стероидной природы (см. рис. 9-25). Для этих клеток характерны развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии, жировые включения.

Андрогены - мужские половые гормоны. Интерстициальные эндокринные клетки яичка синтезируют 95% циркулирующего в крови тестостерона, дигидротестостерон и предшественник тестостерона андростендион. В эмбриогенезе андрогены контролирует развитие плода по мужскому типу. В период полового созревания они обеспечивают становление физических признаков мужского пола (оволосение по мужскому типу, огрубение голоса, рост мышечной массы), поддерживают рост хряща, стимулируют закрытие эпифизарных пластинок. С наступлением половой зрелости тестостерон необходим для поддержания сперматогенеза. Тестостерон стимулирует рост и секреторную активность предстательной железы, семенных пузырьков и бульбоуретральных желёз. Стимулятор синтеза андрогенов интерстициальными эндокринными клетками яичка - лютеинизирующий гормон (лютропин).

Извитые семенные канальцы

Извитые семенные канальцы выстланы сперматогенным эпителием, содержащим клетки двух типов - гаметы с их предшественниками на различных стадиях дифференцировки и поддерживающие эпителиальные клетки - сустентоциты (рис. 15-12). Снаружи канальцы окружены тонкой соединительнотканной оболочкой. Сустентоциты - поддерживающие эпителиальные клетки. Их широкое основание находится на базальной мембране, а суженная складчатая апикальная часть достигает просвета канальца. При помощи плотных контактов сустентоциты делят сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространства. В базальном пространстве находятся только сперматогонии. В адлюминальном пространстве располагаются сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды. Между сустентоцитами и гаметами устанавливаются адгезионные и щелевые контакты. Сустентоциты оказывают физическую поддержку развивающимся гаметам, обеспечивают их питательными веществами (трофическая функция), поглощают продукты метаболизма, фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся сперматозоидов и дегенерирующие половые клетки, секретируют жидкость для

Рис. 15-12. Сперматогенный эпителий. На базальной мембране располагаются поддерживающие эпителиальные клетки, а также сперматогонии типов А и В. Ближе к просвету канальца лежат сперматоциты первого и второго порядков, над которыми находятся сперматиды на различных этапах развития и сперматозоиды. [17]

транспорта сперматозоидов в семенных канальцах. В кровь сустентоциты секретируют эстрогены, ингибин, мюллеров ингибирующий фактор MIF (в плодном периоде). В адлюминальном пространстве поддерживающие эпителиальные клетки накапливают андроген-связывающий белок, фактор стволовых клеток, трансферрин, активаторы плазминогена. Фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин) - главный стимулирующий фактор сустентоцитов. Гематотестикулярный барьер. Поддерживающие клетки образуют плотные контакты, формирующие гематотестикулярный барьер. Благодаря такому барьеру, в адлюминальном пространстве создаётся специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона. Барьер изолирует созревающие половые клетки от токсических веществ и препятствует развитию аутоиммунного ответа против поверхностных антигенов, экспрессирующихся на мембране созревающих сперматозоидов.

Сперматогенез

Сперматогенез (путь от сперматогонии до сперматозоида) в извитых семенных канальцах длится 65 дней, но окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка яичка в течение следующих двух недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки. Сперматогенез подразделяют на стадии размножения, роста, созревания и формирования. На стадии размножения выделяют сперматогонии типов А и В (см. рис. 15-12).

Сперматогонии типа А. Среди сперматогоний типа А по степени конденсации хроматина различают тёмные и светлые клетки. Тёмные сперматогонии считаются резервными стволовыми клетками, редко вступающими в митоз. Светлые сперматогонии - полустволовые клетки, находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах (интерфаза сменяется митозом). В результате деления светлой клетки типа А образуются либо две клетки типа В (симметричный митоз), либо одна клетка типа В и одна светлая клетка типа А (асимметричный митоз).

Сперматогонии типа В имеют круглое ядро и конденсированный хроматин. Они также вступают в митоз, но при этом остаются связанными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков. После ряда митотических делений сперматогонии типа В дифференцируются в сперматоциты первого порядка, которые из базального пространства перемещаются в адлюминальное и вступают в стадию роста. В стадии роста объём сперматоцитов первого порядка увеличивается в 4 и более раз. Клеточные ассоциации. На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки входят в состав клеточных ассоциаций (рис. 15-14). Светлая сперматогония типа А формирует клон сперматогенных клеток (синцитий), в котором клетки остаются связанными цитоплазматическими мостиками до стадии формирования. Клеточная ассоциация в своем развитии от сперматогоний до сперматозоидов проходит шесть стадий (I-VI), для каждой из которых существует характерный тип сочетания сперматогенных клеток. В ходе сперматогенеза клеточные ассоциации находятся на различных стадиях развития, что обусловливает мозаичное распределение клеточных ассоциаций в составе сперматогенного эпителия.

Созревание. За стадией роста наступает стадия созревания, которая состоит из следующих друг за другом двух делений мейоза. В результате первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго деления - четыре сперматиды (см. рис. 15-8 и 15-12). Сперматиды располагаются вбли-

Рис. 15-14. Клон сперматогенных клеток. На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки связаны цитоплазматическими мостиками. Только на стадии формирования гамет цитоплазматические мостики разрываются, и сперматозоиды оказываются свободными. [17]

зи просвета канальца. Каждая сперматида вчетверо мельче сперматоцита первого порядка и имеет ядро с гаплоидным набором хромосом. Стадия формирования. Спермиогенез - постмейотическая стадия морфологической дифференцировки сперматиды в сперматозоид. В составе комплекса Гольджи (на одном из полюсов ядра) появляется акросомный пузырёк с акросомной гранулой, одновременно центриоли мигрируют на противоположную сторону ядра и инициируют сборку аксонемы. Акросомная гранула заполняет акросомный пузырёк и образуется акросомная шапочка. Хроматин конденсируется, ядро вытягивается и приобретает окончательную форму. Цитоплазматические микротрубочки, растущие от центриолей, образуют цилиндрическую

манжетку, способствующую элонгации сперматиды. Митохондрии располагаются спиралеобразно вокруг аксонемы. Сперматида переворачивается хвостом в просвет канальца. Между клетками разрываются цитоплазматические мостики, а сформировавшиеся сперматозоиды оказываются свободными.

Гормональная регуляция сперматогенеза

Гипоталамо-гипофизарная система при помощи гонадолиберина активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, влияющих на активность поддерживающих эпителиальных и интерстициальных эндокринных клеток. В свою очередь, вырабатываемые в яичке гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамогипофизарной системы. Гонадолиберин поступает в кровь из аксонов нейросекреторных клеток в пульсирующем режиме с пиковыми интервалами около двух часов. Гонадотропные гормоны, как и гонадолиберин, высвобождаются в кровь также в пульсирующем режиме, что особенно характерно для лютропина, пики концентрации которого в крови мужчин наблюдаются с интервалами 90-120 мин. Мишени гонадотропных гормонов - яички. Сустентоциты имеют рецепторы фоллитропина, а интерстициальные эндокринные клетки - лютропина. Тестостерон поступает в сустентоциты, в цитозоле связывается с андроген-связывающим белком и далее секретируется в адлюминальное пространство для поддержания сперматогенеза.

YAmedik.org