ПЕРЕДНИЙ ОТДЕЛ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

ПЕРЕДНИЙ ОТДЕЛ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Передний отдел включает полость рта со всеми ее структурными образованиями, глотку и пищевод. К производным полости рта относятся губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. Здесь находится также орган вкуса.

Основная механическая функция переднего отдела определяет особенности его строения. В частности, для переднего отдела характерно наличие в слизистой оболочке многослойного плоского эпителия, предохраняющего от повреждений подлежащую соединительную ткань. Кроме того, в переднем отделе пищеварительной системы может происходить начальная химическая обработка углеводов пищи амилазой и мальтазой слюны. Некоторые органы переднего отдела пищеварительной трубки участвуют в обеспечении защитной функции.

16.2.1. Полость рта

Слизистая оболочка полости рта характеризуется следующими особенностями: наличием многослойного плоского эпителия (толщина 180- 600 мкм), отсутствием или слабым развитием мышечной пластинки слизистой оболочки и отсутствием в некоторых участках подслизистой основы. В последнем случае она твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (например, в языке) или на кости (в деснах и твердом нёбе). Слизистая оболочка в местах расположения лимфоидной ткани (миндалины) образует складки.

Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосудов, просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке характерный розовый цвет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной практике для введения таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и других, через слизистую оболочку рта.

Губы

В губе различают три части: кожную (pars cutanea), промежуточную (pars intermedia) и слизистую (pars mucosa). В толще губы находятся поперечнополосатые мышцы (рис. 16.4).

Кожная часть губы имеет строение кожи. Она покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжена сальными, потовыми желе-

Рис. 16.4. Микроскопическое строение губы:

а - схема (по В. Г. Елисееву и др.); б - микрофотографии: I - слизистая часть; II - переходная часть; III - кожная часть. 1 - многослойный плоский эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки с капиллярами; 3 - слюнные железы; 4 - мышцы; 5 - сальные железы; 6 - волосяной мешок; 7 - эпидермис;

зами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мембране; под мембраной лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий.

Промежуточная часть губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой зоне нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные железы, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной основы кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорожденных покрыта эпителиальными сосочками, которые иногда называют ворсинками. Эти эпителиальные сосочки по мере роста организма постепенно сглаживаются и становятся малозаметными. Эпителий внутренней зоны переходной части губы взрослого человека в 3-4 раза толще, чем в наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просвечивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содержат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.

Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в клетках поверхностного слоя эпителия все же можно обнаружить небольшое количество зерен кератина. Эпителиальный пласт в слизистой части губы значительно толще, чем в кожной. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки, однако они менее высокие, чем в лежащей рядом переходной части. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам.

В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губных желез (gll. labiales). Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы. По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неоро-говевающим эпителием и открываются на поверхности губы.

В подслизистой основе слизистой части губы расположены артерии и обширное венозное сплетение, распространяющееся и в красную часть губы.

Щеки

Щеки - это мышечные образования, покрытые снаружи кожей, а изнутри - слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю, или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибу-лярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia). В слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий, сосочки собственной пластинки слизистой оболочки небольших размеров. В этих областях хорошо выражена подслизистая основа, в которой находится большое количество щечных желез (gll. buccales). Наиболее крупные из них лежат в области коренных зубов (gll. molares). По мере удаления от ротового отверстия железы располагаются в более глубоких слоях, т. е. в толще щечных мышц и даже снаружи от них.

Средняя, или промежуточная, зона щеки занимает область шириной около 10 мм, тянущуюся от угла рта до ветви нижней челюсти. В эмбриональном периоде и в течение первого года жизни ребенка на этом участке имеются эпителиальные ворсинки, такие же, как на переходной части губы. Сосочки собственной пластинки слизистой оболочки здесь, как и в переходной части губы, больших размеров. Слюнные железы отсутствуют. Для промежуточной зоны щеки характерно наличие нескольких редуцированных желез, таких же, как в промежуточной части губы. Промежуточная зона щеки, как и промежуточная часть губы, является зоной контакта кожи и слизистой оболочки полости рта, формирующейся вследствие срастания эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия.

С подлежащими тканями слизистая оболочка щеки соединена при помощи подслизистой основы, которая представлена жировой клетчаткой. Здесь располагается много кровеносных сосудов и нервов. Мышечная оболочка щеки образована щечной мышцей, в толще которой лежат щечные слюнные железы с белково-слизистыми и чисто слизистыми секреторными отделами.

Десны. Твердое нёбо

Десны являются частью слизистой оболочки полости рта, которая плотно сращена с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, который иногда оро-говевает. Собственная пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая непосредственно прилежит к зубам. В соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки местами имеются большие скопления тучных клеток. Основное вещество ее резко метахро-матично, т. е. содержит значительное количество гликозаминогликанов. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. В области прилегания десны к зубу образуется десневая борозда. Здесь эпителий прилегает к поверхности зуба и срастается с кутикулой эмали, образуя зубо-десневое соединение. Десна богато иннервирована. В эпителии находятся свободные нервные окончания, а в собственной пластинке слизистой оболочки - инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.

Твердое нёбо состоит из костной основы, покрытой слизистой оболочкой. Подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. В области шва твердого нёба

эпителий слизистой оболочки иногда образует утолщения, имеющие вид характерных тяжей. У новорожденных они представлены эпителиальными тельцами, состоящими из концентрически наслоенных эпителио-цитов и достигающими величины булавочных головок. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней расположены мощные пучки коллагеновых волокон, переплетающиеся между собой и вплетающиеся в надкостницу (фиброзная зона). Эта особенность строения твердого нёба лучше выражена в местах плотных сращений слизистой оболочки с костью (например, область шва, зона перехода в десны). В остальных местах по бокам от срединного шва между собственной пластинкой слизистой оболочки и надкостницей располагаются следующие структуры: в передней части твердого нёба - жировая ткань (жировая зона); далее - скопления слизистых желез (gll. palatinae) - железистая зона. Нёбные слюнные железы альвеолярно-трубчатые, разветвленные.

Мягкое нёбо. Язычок

Мягкое нёбо и язычок состоят из сухожильно-мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой. В мягком нёбе и язычке различают ротоглоточную (переднюю) и носоглоточную (заднюю) поверхности. У плодов и новорожденных гистологическая граница между ними проходит приблизительно по линии перегиба слизистой оболочки с ротовой поверхности на носовую на дужках мягкого нёба и на язычке. У взрослых эта граница смещается на заднюю (носовую) поверхность, так что весь язычок оказывается одетым слизистой оболочкой, характерной для полости рта.

Слизистая оболочка ротовой поверхности мягкого нёба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. За ней располагается развитый слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.

Далее следует хорошо подслизистая основа, образованная рыхлой соединительной тканью, с множеством адипоцитов, в которой расположены нёбные (слизистые слюнные) железы. Выводные протоки этих желез открываются на ротовой поверхности мягкого нёба и язычка.

В язычке скопления желез находятся и внутри мышечного слоя. Поперечнополосатая мышечная ткань, составляющая основу язычка, имеет ряд особенностей. Мышечные волокна ее ветвятся и образуют между собой анастомозы.

Слизистая оболочка носовой поверхности мягкого нёба покрыта многорядным реснитчатым эпителием, содержащим бокаловидные клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь лишена сосочков и отделена от эпителия хорошо выраженной базальной мембраной. На поверхности эпителия открываются мелкие слюнные железы слизистого типа. За собственной пластинкой следует слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа отсутствуют. В месте перехода слизистой оболочки ротовой поверхности нёба в носовую эпите-

лий становится сначала многослойным призматическим, а затем многорядным реснитчатым.

Язык

Язык человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте глотания, является органом речи. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа.

Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на его нижней поверхности. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.

Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями - сосочками. Подслизистая основа отсутствует. В языке человека имеется четыре вида сосочков: нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), желобоватые, или окруженные валом (papillae vallatae), и листовидные (papillae foliatae). Все сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану (рис. 16.5). Поверхность сосочков образована многослойным плоским неороговевающим или частично оро-говевающим (в нитевидных сосочках) эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу каждого сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичного сосочка отходит от 5 до 20 и более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В соединительнотканной основе сосочков языка расположены многочисленные кровеносные капилляры, просвечивающиеся через эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам характерный красный цвет.

Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, концентрируясь особенно в углу, образованном сосочками, окруженными валом. По размерам они наиболее мелкие среди сосочков языка. Длина их около 0,3 мм. Наряду с нитевидными сосочками встречаются конические (papillae conicae). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться, а эпителиальные клетки, накапливаясь в больших количествах на вершинах сосочков, образуют мощные роговые пласты. Эти массы, покрывая беловатой пленкой поверхность сосочков, создают картину языка, обложенного белым налетом.

Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они крупнее нитевидных сосочков, их длина составляет 0,7-1,8 мм, диаметр - 0,4-1 мм. Основная масса этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой вершиной. Среди них

Рис. 16.5. Микроскопическое строение языка человека, продольный разрез на разных уровнях (схема по В. Г. Елисееву и др.):

а - верхняя поверхность языка - спинка языка; б - средняя часть языка; в - нижняя поверхность языка. I - кончик языка; II - боковая поверхность языка; III - корень языка. 1 - нитевидный сосочек; 2 - грибовидный сосочек; 3 - листовидный сосочек; 4 - вкусовые почки; 5 - серозные железы; 6 - желобоватый сосочек; 7 - эпителий валика желобоватого сосочка; 8 - поперечнополосатая мышца; 9 - кровеносные сосуды; 10 - смешанная слюнная железа; 11 - слизистая слюнная железа; 12 - многослойный плоский эпителий; 13 - собственная пластинка слизистой оболочки; 14 - лимфоидный узелок

встречаются конические и линзовидные формы. В толще эпителия находятся вкусовые почки (gemmae gustatoriae), располагающиеся чаще всего в области «шляпки» грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом грибовидном сосочке обнаруживается до 3-4 вкусовых почек. В некоторых сосочках вкусовые почки отсутствуют.

Желобоватые сосочки (сосочки языка, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных сосочков, отчетливо возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя поверхность этих сосочков лежит почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая борозда - желобок (отсюда название - желобоватый сосочек). Желоб отделяет сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки, окружающего сосочек. Наличие этой детали в строении сосочка послужило поводом к возникновению другого названия - «сосочек, окруженный валом». В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соединительной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков обеспечивает сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному соприкосновению пищевых веществ, попадающих в борозду сосочка, со вкусовыми почками, заложенными в эпителии сосочка и валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка и между прилежащими к нему пучками поперечнополосатых волокон находятся концевые отделы слюнных белковых желез, выводные протоки которых открываются в борозду сосочка. Секрет этих желез промывает и очищает борозду сосочка от пищевых частиц, слущивающегося эпителия и микробов.

Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей. Они представлены двумя группами, расположенными по правому и левому краям языка. Каждая группа включает 4-8 параллельно расположенных сосочков, разделенных узкими пространствами. Длина одного сосочка около 2-5 мм. В эпителии боковых поверхностей сосочка заключены вкусовые почки. В пространства, разделяющие листовидные сосочки, открываются выводные протоки слюнных белковых желез. Их концевые отделы расположены между мышцами языка. Секрет этих желез промывает узкие пространства между сосочками. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются, а на местах, где ранее располагались белковые железы, развиваются жировая и лимфоидная ткани.

Слизистая оболочка корня языка характеризуется отсутствием сосочков. Поверхность имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения образуются за счет скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфоидных узелков, достигающих иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует углубления - крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной.

Мышцы языка образуют тело этого органа. Пучки поперечнополосатых мышц языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных направле-

ниях: одни из них лежат вертикально, другие продольно, третьи поперечно. Мускулатура языка разделена на правую и левую половины плотной соединительнотканной перегородкой. Рыхлая соединительная ткань, лежащая между отдельными мышечными волокнами и пучками, содержит много жировых долек. Здесь же расположены концевые отделы слюнных желез языка. На границе между мышечным телом и собственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся наподобие решетки пучков коллагеновых и эластических волокон. Она образует так называемый сетчатый слой. Это своеобразный апоневроз языка, который особенно сильно развит в области желобоватых сосочков. На конце и у краев языка толщина его уменьшается. Поперечнополосатые мышечные волокна, проходя через отверстия сетчатого слоя, прикрепляются к маленьким сухожилиям, образованным пучками коллагеновых волокон, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слюнные железы языка (gll. lingualis) подразделяются на три вида: белковые, слизистые и смешанные.

Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в борозды сосочков, окруженных валом, или между листовидными сосочками и выстланы многослойным плоским эпителием. Концевые отделы состоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет.

Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки выстланы многослойным плоским эпителием. На корне языка они открываются в крипты язычной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез состоят из слизистых клеток.

Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка.

Кровоснабжение языка осуществляется входящими в него язычными артериями, которые обильно разветвляются и образуют широкую сеть в мышцах языка. Они же дают ветви к поверхностным частям языка. В сетчатом слое языка сосуды располагаются горизонтально, а затем от них отходят вертикальные конечные ветви к сосочкам слизистой оболочки. Конечные ветви формируют в соединительнотканных сосочках капиллярную сеть, от которой в каждый более мелкий сосочек входит одна петля кровеносных капилляров. Кровь от поверхностных слоев языка оттекает в венозное сплетение, располагающееся в собственной пластинке слизистой оболочки. Более крупное венозное сплетение находится в основании языка. Лимфатические сосуды также образуют сеть в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть связана с более крупной сетью, имеющейся в подслизистой основе нижней поверхности языка.

Лимфатические сосуды в большом количестве находятся и в области миндалины языка.

Иннервация. Разветвления подъязычного нерва и барабанной струны образуют многочисленные двигательные нервные окончания на поперечнополосатых мышечных волокнах. Чувствительная иннервация передних 2/3 языка осуществляется ветвями тройничного нерва, задней 1/3 - ветвями языкоглоточного нерва. В собственной пластинке слизистой оболочки языка имеется хорошо выраженное нервное сплетение, от которого отходят нервные волокна к вкусовым почкам, эпителию, железам и сосудам. Нервные волокна, входящие в эпителий, разветвляются среди эпителиальных клеток и заканчиваются свободными нервными окончаниями. Иннервация вкусовых почек описана в главе 12.

16.2.2. Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова. Миндалины

На границе полости рта и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают нёбные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб - трубные миндалины и в желудочке гортани - гортанные миндалины.

Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета (см. главу 14).

Развитие. Нёбные миндалины закладываются на 9-й нед эмбриогенеза в виде углубления многорядного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезен-химные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11-12-й нед формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы развивается ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й нед среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21 %) и немного В-лимфоцитов (1 %). На 17-18-й нед появляются первые лимфо-идные узелки. К 19-й нед содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов - до 3 %. Глоточная миндалина развивается на 4-м мес внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У плода она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5-м мес.

Рис. 16.6. Миндалина (микрофотография):

1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - многослойный плоский эпителий, инфильтрированный лимфоцитами; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - лимфоидные узелки; 5 - крипта

Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.

Строение. Нёбные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между нёбными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (noduli lymphathici) (рис. 16.6). От поверхности миндалины в глубь органа отходят 10-20 крипт (criptae tonsillares), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и передвигаются навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно фагоцитируются лейкоцитами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения камбиальных клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфоидные узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки - герминативные центры.

Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.

Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки.

Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки многорядного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития.

При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно увеличена (аденоиды).

Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфоидных узелков. На дне многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.

16.2.3. Слюнные железы

Общая морфофункциональная характеристика. В полость рта открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, под-нижнечелюстных и подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки. Кроме того, в толще слизистой оболочки полости рта находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, нёбные.

Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы, как и многослойный плоский эпителий, выстилающий полость рта. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность.

Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет (рис. 16.7).

Концевые отделы (portio terminalis) по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т. е. белково-слизистые).

Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus intralobularis), включающие вставочные (ductus intercalates) и исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) выводные протоки и главный выводной проток железы (ductus excretorius principalis) (см. рис. 16.7).

Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина - вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы являются мерокринными.

Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в полость рта слюны. В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия, лейкоциты).

Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и кал-ликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсино-подобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим). Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества - лизоци-ма.

Эндокринная функция слюнных желез заключается в выработке биологически активных веществ, подобных гормонам - инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттранс-формирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й нед эмбриогенеза, когда из эпителия полости рта в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи по направлению к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10-12-й нед наблюдаются система разветвленных эпителиальных тяжей, представленных малодифференцированными клетками, врастание нервных волокон. На 4-6-м мес развития в результате дивергентной дифференци-ровки клеток эпителиальных тяжей появляются секреторные эпителиоциты и миоэпителиальные клетки, входящие в состав концевых отделов желез, а к 8-9-му мес в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до 2-летнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы на 5-5,5 мес внутриутробного развития формируются соединительнотканная капсула и прослойки междоль-

Рис. 16.7. Строение слюнных желез (по В. Г. Елисееву и др.):

а - долька поднижнечелюстной железы; б - долька подъязычной железы; в - долька околоушной железы; г - поперечное сечение различных отделов околоушной железы. 1 - выводной проток железы; 2 - исчерченный проток; 3 - вставочные протоки; 4 - белковый концевой отдел; 5 - слизистый концевой отдел; 6 - смешанный концевой отдел (белково-слизистый); 7 - миоэпителиоциты; 8 - серозное полулуние; 9 - слизистые клетки (мукоциты); 10 - белковые клетки (сероциты)

ковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития плода в его слюне проявляют ферменты, расщепляющие полисахариды.

Поднижнечелюстные железы закладываются на 6-й нед эмбриогенеза. На 8-й нед в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный.

Концевые отделы формируются на 16-й нед. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальном периоде развития. У новорожденных в составе концевых отделов находятся железистые клетки кубической и призматической формы, вырабатывающие белковый секрет (полулуния Джиануцци), и миоэпителиальный клетки. Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека.

Подъязычные железы закладываются на 8-й нед эмбриогенеза в виде выростов поднижнечелюстных желез. На 12-й нед отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.

Околоушная железа

Околоушная железа (gl. parotis) - сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в полость рта, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды (рис. 16.8).

Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные) (см. рис. 16.8). Они состоят из секреторных клеток конической формы - белковых клеток, или сероцитов (serocyti), и миоэпителиальных клеток. Белковые клетки имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро.

В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серо-мукозными. В секреторных гранулах выявляются альфа-амилаза, ДНК-аза. Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул - ШИК-положительные с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. В концевых отделах между сероцитами располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти 1,5 м2.

Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции - сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми миоэпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок (см. рис. 16.7). Миоэпителиальные

Рис. 16.8. Околоушная железа (микрофотография):

1 - междольковая рыхлая соединительная ткань; 2 - кровеносный сосуд; 3 - концевые секреторные отделы; 4 - исчерченный проток; 5 - междольковый проток

клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.

Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены (см. рис. 16.7). Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием, в составе которого находятся малодифференцированные камбиальные клетки. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты.

Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма эпителиоцитов ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, комплекс Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками плазмолеммы перпендикулярно к базальной мембране. Эти клетки осуществляют транспорт воды и ионов. В исчерченных протоках выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.

Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится много-

слойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Главный проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье - многослойным плоским эпителием.

Поднижнечелюстная железа

Поднижнечелюстная железа (gl. submaxillare) - сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, т. е. белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.

В составе поднижнечелюстной железы находятся концевые секреторные отделы (ацинусы) двух типов: белковые и белково-слизистые, т. е. смешанные (рис. 16.9), но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы белковых клеток (сероцитов) обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина. Ацинус состоит из 10-18 секреторных клеток, из которых лишь 4- 6 расположены вокруг его просвета. Секреторные гранулы содержат глико-липиды и гликопротеиды.

Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином и электронно-прозрачен. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum). Серозные полулуния (Джиануцци) являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.

Вставочные протоки поднижнечелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с плотными сердцевинами.

Исчерченные протоки в поднижнечелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся (см. рис. 16.7). В них часто встречаются сужения и расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент.

Среди клеток исчерченных протоков при электронной микроскопии различают несколько типов - широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторых

Рис. 16.9. Строение поднижнечелюстной железы:

I - микрофотографии: малое (А) и большое (Б) увеличение. 1 - смешанный концевой отдел: а - мукоциты; б - сероциты, образующие серозное полулуние; 2 - миоэпителиальная клетка; 3 - исчерченный проток; 4 - междольковая рыхлая соединительная ткань

животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко обнаруживаются хорошо развитый комплекс Гольджи и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Показано, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.

Рис. 16.9. Продолжение

II - схема ультрамикроскопического строения клеток ацинуса (А), вставочного протока (Б), исчерченного протока (В) (по Е. А. Шубниковой): 1 - секреторные гранулы; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - ядро; 4 - межклеточный каналец; 5 - комплекс Гольджи; 6 - складка базальной плазмолеммы; 7 - базальная мембрана; 8 - митохондрии; 9 - миоэпителиальная клетка; 10 - светлая клетка; 11 - темная клетка

Междольковые выводные протоки поднижнечелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Главный проток поднижнече-люстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток поднижнечелюстной железы более разветвлен, чем проток околоушной железы.

Подъязычная железа

Подъязычная железа (gl. sublinguale) - сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета - смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.

Белковые концевые отделы очень немногочисленны (см. рис. 16.7). Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы. Полулуния, образованные секреторными клетками, в них выражены лучше, чем в под-нижнечелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от таковых в околоушной и подниж-нечелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток (серомукоцитов). Последние образуют серомукозное полулуние. В серомукоцитах сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиоциты образуют наружный слой концевых отделов.

В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослиз-няются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез.

В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.

Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье - многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междоль-ковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или поднижнечелюстных железах.

Васкуляризация. Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых

отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каждый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.

Для кровеносной системы слюнных желез характерно наличие значительного количества артериоловенулярных анастомозов. Они располагаются в воротах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетями концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают возможность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, изменения секреции в слюнных железах.

Иннервация. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на поднижнечелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.

Возрастные изменения. После рождения процессы морфогенеза в околоушных слюнных железах продолжаются до 16-20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет происходит уменьшение объема железистой ткани, увеличение жировой ткани, разрастание соединительной ткани. В течение первых двух лет жизни в околоушных железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до глубокой старости - белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый.

В поднижнечелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинается инволюция железы.

Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни.

Регенерация. Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотиче-скими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили название набухающих. Восстановление паренхимы желез осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями камбиальных клеток в составе протоков.

16.2.4. Зубы

Зубы (denti) являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из минерализованных тканей. Они также принимают участие в произношении звуков речи человека, а у животных это еще и орган защиты и нападения. У человека они представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные (20), а затем постоянные (32) зубы. В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью - периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой - в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.

Развитие. В развитии зубов различают три этапа: 1) образование и обособление зубных зачатков; 2) дифференцировка зубных зачатков; 3) развитие тканей зуба (рис. 16.10).

Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением полости рта и образованием преддверия полости рта. Он начинается в конце 2-го мес внутриутробного развития, когда в эпителии полости рта возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия полости рта. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления - зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка клетки мезенхимы уплотняются, формируется зубной мешочек (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу к каждому зубному зачатку начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эмалевый орган (см. рис. 16.10), который становится похожим на двустенный бокал или колпачок.

Второй этап заключается в дифференцировке клеток эмалевого органа, в котором топографически выделяются внутренний и наружный эмалевый эпителий и клетки промежуточного слоя. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране и становится призматическим (рис. 16.11, а, б). Впоследствии он образует эмаль (enamelum), в связи с чем клетки этого эпителия получили название энамелобластов, или амелобластов (enameloblasti, ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста эмалевого органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli).

Рис. 16.10. Развитие и прорезывание молочных зубов и закладка постоянного зуба (по А. Хэму и Д. Кормаку):

а-е - последовательные стадии: 1 - закладка молочного зуба; 2 - участок мезенхимы; 3 - зубной сосочек; 4 - многослойный плоский эпителий ротовой полости; 5 - челюстно-губное выпячивание; 6 - язык; 7 - закладка нижней челюсти; 8 - эмалевый орган; 9 - эмаль; 10 - дентин; 11 - пульпа; 12 - закладка постоянного зуба; 13 - остеокласты

Рис. 16.11. Ультрамикроскопическое строение энамелобласта (амелобласта): а - схема (по Ю. И. Афанасьеву): 1 - эмаль; 2 - гранулы в дистальных отделах энамелобласта; 3 - эндоплазматическая сеть; 4 - комплекс Гольджи; 5 - ядро; 6 - митохондрии; б - микрофотография: 1 - поперечно перерезанные эмалевые призмы; 2 - продольно перерезанные эмалевые призмы; 3 - кристаллы гидроокси-апатитов (по Тревист и Глимчер)

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и появляются первые нервные волокна. В конце 3-го мес эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап - развитие тканей зуба - начинается на 4-м мес эмбриогенеза. В периферическом слое пульпы развивающегося зуба мезенхимные клетки дифференцируются сначала в преодонтобласты, а затем одонтобла-

Рис. 16.12. Ультрамикроскопическое строение дентинобласта (одонтобласта) (по Ю. И. Афанасьеву): 1 - дентин; 2 - дистальный отросток дентинобласта; 3 - предентин; 4 - митохондрии; 5 - комплекс Гольджи; 6 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 7 - ядро

сты, или дентинобласты (рис. 16.12). Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине, а позднее на боковых поверхностях зуба. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к ден-тинобластам. Одним из факторов их дифференцировки является базаль-ная мембрана внутреннего эмалевого эпителия. Дентинобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеи-ны, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа («радиальные волокна Корфа»). Между ради-ально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

Минерализация дентина начинается в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидро-оксиапатита на поверхности колла-геновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (пе-ритубулярный дентин).

Дентинобласты - клетки мезен-химной природы, высокие призматические, с четко выраженной полярной дифференциацией. Их верхушечная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина - предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и клетками внутреннего эмалевого эпителия - энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальци-фикация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных

Рис. 16.13. Верхушка зачатка зуба (микрофотография):

1 - энамелобласты; 2 - эмаль; 3 - дентин; 4 - предентин; 5 - слой дентино-бластов; 6 - зубной сосочек

веществ откладываются в виде глы-бок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагено-вые волокна околопульпарного дентина (рис. 16. 13).

В конце 5-го мес внутриутробного развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные отростки ден-тинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной поверхности. Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят название интерглобулярных пространств.

Параллельно с развитием дентина идет процесс дифференцировки пульпы, в которой фибробласты постепенно синтезируют основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гидролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку клеток внутреннего эмалевого эпителия (энамелобластов), которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина.

Энамелобласты - эпителиальные клетки призматической формы с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на базальной поверхности энаме-лобластов в области коронки зуба. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросомы и комплекса Гольджи) в апикальную часть клетки. В результате базаль-ная часть энамелобластов становится апикальной, а апикальная - базаль-ной. После такого изменения полюсов клеток питание клеток начинает осуществляться со стороны пульпы эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность

щелочной фосфатазы. Этот полюс энамелобласта вытягивается, образуя пальцевидный отросток. При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки. Образование эмали происходит путем мерокринной секреции, в результате чего содержимое гранул оказывается в межклеточном пространстве. Начинается их кальцинация и образование предэмалевых призм. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины - белки некол-лагенового типа.

При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой - кутикулой, образованной клетками пульпы эмалевого органа. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре отмечается исчер-ченность. В зрелой эмали содержится более 95 % минеральных веществ.

Наружный эпителий эмалевого органа при прорезывании зуба сливается с эпителием десны и в дальнейшем разрушается. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.

Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В последнем различают два слоя: более плотный - наружный и рыхлый - внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слое зубного мешочка в области корня из мезенхимы дифференцируются цемен-тобласты. Цементобласты, подобно остеобластам и дентинобластам, синтезируют коллагеновые белки и другие компоненты межклеточного вещества. По мере развития цементобласты превращаются в отростчатые цементоци-ты, которые погружаются в межклеточное вещество. Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. Наружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку - периодонт. Таким образом, эмалевый орган играет, прежде всего, морфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.

Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го - начале 5-го мес внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10 молочных), а заканчивается в возрасте 2,5-3 лет. Зачаток постоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба. Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6-7-м мес жизни. К этому времени сформирована только коронка зуба, а формирование корня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры) заменяются постоянными малыми коренными (премолярами).

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1- 4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.

Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время выпадения молочных зубов, т. е. в возрасте 6-7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания зубов возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.

Строение. Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент; мягкая часть зуба представлена пульпой.

Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3-4 %) и неорганические соли (96-97 %). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4 % - фторид кальция. Эмаль построена из эмалевых призм (prisma enameli) толщиной 3-5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов (см. рис. 16.11). Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обыз-вествленное склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие - более поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос. На продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии. Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового фактора во время жевания.

Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticula enameli), которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется в зависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения кристаллов гидро-оксиапатита и реминерализации органической матрицы. В небольших пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов, глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна не только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина, спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций.

Дентин (dentinum) образует большую часть коронки, шейки и корня зубов. Он состоит из органических и неорганических веществ: органического вещества 28 % (главным образом коллагена), неорганических веществ 72 % (главным образом фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).

Рис. 16.14. Дентин и пульпа зуба (по Ю. И. Афанасьеву):

I - дентин; II - предентин; III - периферический слой пульпы; IV - промежуточный слой пульпы; V - центральный слой пульпы; 1 - дентинные канальцы с отростками дентинобластов; 2 - тела дентинобластов

Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или канальцами (tubuli dentinalis) (рис. 16.14). Основное вещество дентина содержит колла-геновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеют преимущественно два направления: радиальное и почти продольное, или тангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина - так называемом плащевом дентине, тангенциальные - во внутреннем, околопульпарном дентине. В периферических участках дентина обнаруживаются так называемые интерглобулярные пространства, которые представляют собой его нео-бызвествленные участки, имеющие вид полостей, с неровными поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярные пространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне,

где они образуют зернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят отростки дентинобластов, расположенных в пульпе зуба, и тканевая жидкость. Канальцы берут начало в пульпе, около внутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь, заканчиваются на его наружной поверхности. В отростках дентинобластов обнаружена ацетилхолинэстераза, играющая большую роль в передаче нервного импульса. Количество канальцев в дентине, их форма и размеры неодинаковы в различных участках. Более плотно они расположены около пульпы. В дентине корня зуба канальцы ветвятся на всем протяжении, а в коронке они почти не дают боковых ветвей и распадаются на мелкие веточки около эмали. На границе с цементом дентин-ные канальцы также разветвляются, образуя анастомозирующие между собой аркады. Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных бугорков, и заканчиваются колбовидными вздутиями. Система канальцев обеспечивает питание дентина. Дентин в области, граничащей с эмалью, имеет обычно фестончатый край, что способствует более прочному их соединению. Внутренний слой стенки дентинных канальцев содержит много преколлагеновых аргирофильных волокон, которые сильно минерализованы по сравнению с остальным веществом дентина.

Рис. 16.15. Клеточный цемент корня зуба:

1 - цементоциты; 2 - минерализованное межклеточное вещество

На поперечных шлифах дентина заметны концентрические параллельные линии, появление которых, очевидно, связано с периодичностью роста дентина.

Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина, или необызвествленного дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного вещества. В опытах с применением радиоактивного фосфора показано, что дентин растет постепенно путем наслоения нерастворимых фосфатов в предентине. Образование дентина не прекращается у взрослого человека. Так, вторичный, или заместительный, дентин, отличающийся нечеткой направленностью дентинных канальцев, наличием многочисленных интерглобулярных пространств, может быть как в предентине, так и пульпе (дентикли). Дентикли образуются при нарушении обмена веществ, при местных воспалительных процессах. Обычно они локализуются около дентинобластов, которые являются источником их развития. Небольшое количество солей может проникать в дентин через периодонт и цемент.

Цемент (cementum) покрывает корень зуба и шейку и в виде тонкого слоя может частично заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.

По химическому составу цемент приближается к кости. В нем содержится около 30 % органических веществ и 70 % неорганических веществ, среди которых преобладают соли фосфата и карбоната кальция.

По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и клеточный, или вторичный, цемент. Бесклеточный цемент располагается преимущественно в верхней части корня, а клеточный - в его нижней части (рис. 16.15). В многокорневых зубах клеточный цемент залегает главным образом у разветвлений корней. Клеточный

цемент содержит клетки - цементоциты - многочисленные коллагено-вые волокна, которые не имеют определенной ориентации; поэтому клеточный цемент по строению и составу сравнивают с грубоволокнистой костной тканью. Цемент не содержит кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметь слоистое строение.

В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Коллагеновые волокна проходят в продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна непосредственно продолжаются в периодонт и далее в виде прободающих волокон входят в состав альвеолярной кости. С внутренней стороны они сливаются с коллагеновыми радиальными волокнами дентина.

Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта. Циркуляция жидкости в твердых частях зуба происходит за счет ряда факторов: давления крови в сосудах пульпы и периодонта, которое изменяется при перепаде температур в полости рта при дыхании, приеме пищи, жевании и др. Определенный интерес представляют данные о наличии анастомозов дентинных канальцев с отростками клеток цемента. Такая связь канальцев служит дополнительной питательной системой для дентина в случае нарушения кровоснабжения пульпы (воспаление, удаление пульпы, пломбирование канала корня, заращение полости и т. п.).

Пульпа (pulpa dentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный (см. рис. 16.14).

Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростча-тых клеток грушевидной формы - дентинобластов, отличающихся базофи-лией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина - 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в ден-тинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина.

В промежуточном слое располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты.

Центральный слой состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициаль-ные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено.

Пульпа зуба участвует в питании тканей зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию тканей зуба.

Зубодесневое соединение. Зуб укрепляется в альвеоле челюсти с помощью периодонта и сращения многослойного плоского эпителия с кутикулой шейки зуба.

Периодонт (перицемент) образован плотной соединительной тканью, состоящей из толстых пучков коллагеновых волокон, идущих в основном в горизонтальном и косом направлениях. Периодонт не только удерживает зуб в лунке челюсти, но и амортизирует давление при жевании, а также благодаря большому количеству рецепторных окончаний является рефлексогенной зоной.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий, особенно на вестибулярной поверхности. Под эпителием располагается собственная пластинка соединительной ткани, которая плотно срастается с надкостницей альвеолы. Железы в десне отсутствуют. Между поверхностью зуба и десной имеется карман, дно которого расположено на уровне соединения эмали и цемента.

Нарушение целостности зубодесневого соединения может привести к инфицированию и воспалению.

Васкуляризация и иннервация. Сосуды (разветвления верхнечелюстной артерии) вместе с нервами (разветвления тройничного нерва) проникают в полость зуба через основной и дополнительный каналы, расположенные в корне зуба. Артерии входят в корень зуба одним или несколькими стволиками. Разветвляясь в пульпе на множество анастомозирующих капилляров, они собираются далее в вену. В пульпе обнаружено небольшое количество лимфатических капилляров.

Нервы образуют в пульпе зуба два сплетения: глубокое состоит преимущественно из миелиновых волокон, поверхностное - из безмиелиновых. Терминальные разветвления рецепторов пульпы нередко связаны одновременно с соединительной тканью и сосудами пульпы (поливалентные рецепторы). Дентинобласты густо оплетаются тонкими окончаниями тройничного нерва.

Вопрос о природе чувствительности дентина окончательно не решен. Многие исследователи отрицают данные о проникновении нервных окончаний в дентинные канальцы, хотя в начальных отделах этих канальцев окончания иногда обнаруживаются (рис. 16.16).

Возможно, в возникновении боли определенную роль играет гидродинамический механизм раздражения нервных окончаний, расположенных во внутренних отделах дентинных канальцев (передача давления столба жидкости, циркулирующей по дентинным канальцам, на терминали чувствительных нейронов).

Возрастные изменения. На протяжении первых 12-15 лет жизни происходит последовательная смена молочных зубов на постоянные. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы, в 9-14 лет прорезываются премоляры и клыки, и только в 20-25 лет - «зуб мудрости».

Рис. 16.16. Нервные окончания в зубе (по Бернику):

1 - предентин; 2 - нервные окончания; 3 - дентинобласты

Одновременно с возрастом происходят постепенные изменения в химическом составе и структуре зубов. Эмаль и дентин на их жевательной поверхности стираются. Эмаль тускнеет и может давать трещины, на ней откладывается минерализованный налет. Содержание органических соединений в эмали, дентине и цементе уменьшается, а количество неорганических веществ возрастает. В связи с этим изменяется проницаемость эмали, дентина и цемента для воды, ионов, ферментов, аминокислот и других веществ. С возрастом новообразование дентина почти полностью прекращается, количество же цемента в корне зуба увеличивается. Пульпа зуба с возрастом подвергается атрофии в результате ухудшения питания, вызванного склеротическим изменением ее сосудов. Количество клеточных элементов при этом уменьшается. В дентинобластах отмечается редукция значительной части клеточных

органелл, снижается пиноцитозная активность клетки. Дентинобласты превращаются в дентиноциты. Коллагеновые волокна грубеют. После 40-50 лет в периодонте часто выявляются склеротические изменения сосудов.

Регенерация. Регенерация тканей зуба происходит очень медленно и не полностью. При повреждении дентина или раздражениях его кариозным процессом в зубе со стороны пульпы против очага повреждения образуется небольшое количество заместительного, или вторичного, дентина. Этот процесс сопровождается регенерацией периферического слоя пульпы путем развития малодифференцированных клеток промежуточной зоны в денти-нобласты. Показано также, что в дентинобластическом слое пульпы на всех стадиях развития зуба содержатся клетки, обладающие способностью к пролиферации. Образование дентина происходит примерно через 2 нед после повреждения. Этот процесс начинается с появления предентина. Волокна в основном веществе заместительного дентина в отличие от первичного околопульпарного дентина располагаются без определенного порядка. К концу 4-й нед предентин обызвествляется. Канальцы заместительного дентина имеют неправильную ориентацию и очень слабо ветвятся. Цемент зуба регенерирует плохо. Восстановления эмали после повреждения зуба не происходит вообще. При воздействии на эмаль патогенных факторов эмаль реагирует образованием зон гиперминерализации.

16.2.5. Глотка

В глотке перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. В ней выделяют три отдела: носовой, ротовой и гортанный. Они различаются по строению слизистой оболочки.

Слизистая оболочка носового отдела глотки покрыта многорядным реснитчатым эпителием, содержит смешанные железы (респираторный тип слизистой оболочки).

Слизистая оболочка ротового и гортанного отделов выстлана многослойным (плоским) эпителием, располагающимся на собственной пластинке слизистой оболочки, в которой имеется хорошо выраженный слой эластических волокон. В подслизистой основе лежат концевые отделы слизистых желез. Выводные протоки их открываются на поверхности эпителия. Слизистая оболочка и подслизистая основа глотки примыкают к мышечной стенке (аналог мышечной оболочки), которая состоит из двух слоев поперечнополосатых мышц - внутреннего продольного и наружного кольцевого. Снаружи глотка окружена адвентициальной оболочкой.

16.2.6. Пищевод

Развитие. Эпителий пищевода образуется из прехордальной пластинки, расположенной в составе выстилки передней кишки, остальные слои - из окружающей мезенхимы. Особый интерес представляет вопрос о развитии эпителия пищевода, который в течение всего эмбрионального периода претерпевает многократные изменения. Сначала эпителиальная выстилка пищевода представлена однослойным призматическим эпителием. У 4-недельного эмбриона он становится двухслойным. После этого наблюдается интенсивное разрастание эпителия, которое приводит к полному закрытию просвета пищевода. Разросшиеся эпителиальные клетки в дальнейшем подвергаются апоптозу, вновь освобождая просвет пищевода. К 3-му мес внутриутробного развития пищевод выстлан многорядным реснитчатым эпителием. С 4-го мес реснитчатые клетки постепенно вытесняются пузырьковидными, содержащими гликоген клетками, которые преобразуются в плоские клетки. С 6-го мес эпителий пищевода становится многослойным плоским. У новорожденных в эпителии могут встречаться островки реснитчатых клеток. У взрослых эти клетки сохраняются изредка только в протоках слизистых желез. Причины трансформации одного вида эпителия в другой неясны. Образование многослойного эпителия в слизистой оболочке пищевода обеспечивает сохранность стенки пищевода при прохождении грубых комков пищи. Железы пищевода появляются в конце 2-го мес, мышечная оболочка пищевода - на 2-м мес, а мышечная пластинка слизистой оболочки - на 4-м мес внутриутробного развития плода.

Строение. Стенка пищевода состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек (рис. 16.17). Слизистая

Рис. 16.17. Строение пищевода:

а - поперечный срез в средней трети (схема); б - микрофотография сечения пищевода; в - микрофотография собственных желез пищевода. 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 - подслизистая основа; 5 - собственные железы пищевода; 6 - мышечная оболочка: 6а - циркулярный слой, 6б - продольный слой; 7 - адвентициальная оболочка; 8 - выводные протоки железы

оболочка и подслизистая основа образуют в пищеводе 7-10 продольно расположенных складок, вдающихся в его просвет.

Слизистая оболочка пищевода построена из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий слизистой оболочки - многослойный плоский неороговевающий, но в пожилом возрасте его поверхностные клетки могут подвергаться ороговению. В составе пласта имеется 20-25 клеточных слоев эпителиоцитов, находящихся на последовательных стадиях диф-ференцировки. Кроме того, присутствуют гистологические элементы других клеточных дифферонов (клетки Лангерганса, эндокриноциты, интраэпите-

Рис. 16.17. Продолжение (обозначения см. выше)

лиальные лимфоциты). В пищеводе человека плоские клетки поверхностного слоя эпителия содержат небольшое количество зерен кератогиалина.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней находятся большие скопления лимфоцитов вокруг протоков слизистых желез, образуя даже отдельные лимфоидные узелки. В собственной пластинке расположены кардиальные железы пищевода (glandulae cardiacae oesophagi). Они представлены двумя группами. Одна группа желез залегает на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая группа находится в нижней части пищевода, около входа в желудок. По своему строению эти железы напоминают кардиальные железы желудка (отсюда их название). Это простые разветвленные трубчатые железы. Концевые отделы их образованы кубическими и призматическими эпителиоцитами с зернистой цитоплазмой, иногда содержащей муцин. В некоторых концевых отделах кардиальных желез находятся париетальные клетки, вырабатывающие хлориды. Самые мелкие протоки этих желез соединяются в расширенные крупные протоки, которые открываются на вершинах сосочков собственной пластинки слизистой оболочки. Эпителий протоков призматический. Он сходен со слизистым эпителием желудочных ямочек и дает характерную реакцию на муцин. Иногда на месте расположения кардиальных желез слизистая оболочка пищевода приобретает строение, характерное для слизистой оболочки желудка. Кардиальные

железы появляются в пищеводе задолго до того, как его эпителий становится многослойным. Кардиальные железы пищевода содержат большое количество эндокринных клеток (D-, G-, S- и др.), располагающихся главным образом в концевых отделах, а также в выводных протоках. Появление кардиальных желез в пищеводе объясняется меторизисом. Этим термином В. М. Шимкевич (1908) обозначил смещение границ между производными двух соседних эмбриональных зачатков. Полагают, что материал кишечной энтодермы смещается в сторону пищевода и дает начало железам желудочного типа в пределах слизистой оболочки пищевода. Для врача строение и функция кардиальных желез пищевода представляют интерес потому, что именно в местах их расположения часто образуются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли пищевода.

Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из вдоль расположенных пучков гладких мышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон. Эта пластинка начинается в виде отдельных небольших пучков на уровне перстневидного хряща гортани; далее по ходу пищевода толщина этого слоя увеличивается и около желудка достигает 200-400 мкм. Мышечная пластинка слизистой оболочки играет большую роль в проведении по пищеводу пищи и в защите внутренней его поверхности от повреждения острыми телами в случае их попадания в пищевод. Раздражение стенки пищевода грубым пищевым комком вызывает снижение тонуса гладких миоцитов мышечной пластинки, а это ведет к расширению соответствующего участка слизистой оболочки. Таким образом, прохождение комка пищи, содержащего грубые частицы, облегчается.

Подслизистая основа пищевода обеспечивает большую подвижность слизистой оболочки по отношению к мышечной оболочке. Вместе со слизистой оболочкой она образует многочисленные продольные складки, которые расправляются во время проглатывания пищи. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода.

Собственные железы пищевода (glandulae oesophagea propriae). Это сложные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые железы (см. рис. 16.17, б, в). Их концевые отделы состоят исключительно из слизистых клеток. Последние окружены миоэпителиоцитами. Секрет изливается в мелкие выводные протоки, которые объединяются в более крупные протоки. Последние проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и в собственной пластинке слизистой оболочки образуют крупные ампулообразные протоки, открывающиеся на поверхности эпителия. Эпителий, выстилающий мелкие протоки, низкий призматический, в более крупных протоках он многослойный плоский, иногда в нем встречаются реснитчатые клетки. Собственные железы пищевода располагаются главным образом на вентральной поверхности его верхней трети. Функция собственных желез пищевода состоит в выделении слизи, постоянно увлажняющей поверхность слизистой оболочки и способствующей прохождению пищевых комков.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев, разделенных прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. В верхней трети пищевода эти слои представлены висце-

ральной поперечнополосатой мышечной тканью миотомного происхождения, которая является продолжением мышечной ткани глотки. В нижней трети оба слоя образованы только гладкой мышечной тканью мезенхим-ной природы. В средней трети пищевода мышечная оболочка содержит как поперечнополосатую, так и гладкую мышечные ткани. Это обстоятельство может служить ориентиром для определения уровня пищевода на гистологическом срезе. Оба мышечных слоя не всегда лежат точно циркулярно или продольно. Во внутреннем слое встречаются спиральные и косые пучки, в наружном слое отдельные пучки также могут иметь неодинаковое расположение. Утолщение внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки на уровне перстневидного хряща образует верхний сфинктер пищевода, а утолщение этого слоя на уровне перехода пищевода в желудок - нижний сфинктер пищевода. Сокращение мышечной оболочки пищевода способствует проталкиванию пищи в пищеводе по направлению к желудку.

Адвентициальная оболочка с одной стороны связана с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, а с другой - с окружающей пищевод соединительной тканью средостения. В адвенти-циальной оболочке много продольно ориентированных сосудов и нервов. Брюшной отдел пищевода покрыт серозной оболочкой, образованной мезо-телием с подлежащей соединительной тканью.

Васкуляризация. Артерии, входящие в пищевод, образуют сплетения в подслизистой основе (крупнопетлистые и мелкопетлистые), из которых кровь поступает в крупнопетлистое сплетение собственной пластинки слизистой оболочки. Здесь же имеется подэпителиальная сеть кровеносных капилляров. Венозный отток начинается сетью мелких вен в собственной пластинке слизистой оболочки. Эти вены несут кровь в венозное сплетение подслизистой основы, а оттуда - в адвентициаль-ную оболочку. Лимфатическая система пищевода представлена сетями лимфатических капилляров, расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки, в подслизистой основе и мышечной оболочке, а также сплетениями лимфатических сосудов, которые лежат в подсли-зистой основе и мышечной оболочке (иногда и в адвентициальной оболочке). Главным коллектором оттока лимфы из пищевода является под-слизистое сплетение.

Иннервация. Интрамуральный нервный аппарат образован связанными между собой четырьмя сплетениями: адвентициальным - наиболее развитым в средней и нижней третях пищевода; субадвентициальным - лежащим на поверхности мышечной оболочки и хорошо выраженным только в верхних частях пищевода; межмышечным - находящимся между циркулярным и продольным мышечным слоями и состоящим из нервных волокон разного калибра, образующих широкопетлистое сплетение, в составе которого располагаются крупные нервные узлы, и подслизистым сплетением, обнаруживающимся на всем протяжении пищевода и состоящим из системы нервных стволов, в местах ветвления которых лежат мелкие нервные узелки. Межмышечное сплетение самое мощное. Чувствительные нервные окончания выявляются в виде инкапсулированных клубочков,

Рис. 16.18. Переход пищевода в желудок (микрофотография):

1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий пищевода; 2 - однослойный столбчатый эпителий желудка; 3 - желудочные ямочки; 4 - лимфоидный узелок

кустиков, древовидных разветвлений в мышечных тканях пищевода, в эпителии и соединительной ткани слизистой оболочки и подслизистой основе. В интрамуральных ганглиях обнаруживаются крупные инкапсулированные клубочковые рецепторы, которые, по-видимому, являются баро- и механо-рецепторами.

На гистологических срезах в области границы пищевода и желудка виден стык многослойного плоского эпителия пищевода и однослойного столбчатого эпителия желудка (рис. 16.18).

В собственной пластинке слизистой оболочки пищевода в этой области располагаются кардиальные железы, а в собственной пластинке слизистой оболочки желудка наряду с желудочными железами могут находиться слизистые железы пищевода. Кольцевой слой мышечной оболочки пищевода образует здесь утолщение, формируя сфинктер.

YAmedik.org