ОБЩИЙ ПЛАН МИКРОСКОПИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

ОБЩИЙ ПЛАН МИКРОСКОПИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней слизистой оболочки (tunica mucosa), подслизистой основы (tela submucosa), мышечной оболочки (tunica muscularis) и наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia) (рис. 16.1).

Слизистая оболочка. Свое название она получила в связи с тем, что ее поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки (lamina propria mucosae) и мышечной пластинки слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский, а в среднем отделе - однослойный столбчатый. Железы

Рис. 16.1. Общий план строения пищеварительной трубки:

а - пищевод; б - желудок; в - тонкая кишка; г - толстая кишка: I - слизистая оболочка; II - подслизистая основа; III - мышечная оболочка; IV - серозная (адвентициальная) оболочка. 1 - эпителий слизистой оболочки; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 - бокаловидный экзокриноцит; 5 - железы в собственной пластинке слизистой оболочки; 6 - железы, расположенные в подслизистой основе; 7 - сосудистые сплетения; 8 - подслизистое нервное сплетение; 9 - межмышечное нервное сплетение; 10 - желудочные ямочки; 11 - крипты; 12 - ворсинки

расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с под-слизистой основой и состоит из одного-трех слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, кроме корня языка, где располагаются сосочки, окруженные валом, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа. Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и подслизистое нервное сплетение (plexus nervorum submucosus). В некоторых отделах (пищевод, двенадцатиперстная кишка) расположены железы.

Мышечная оболочка. Состоит, как правило, из двух слоев мышечных элементов - внутреннего циркулярного и наружного продольного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем - гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение (plexus nervorum intermuscularis). Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

Серозная оболочка. Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой - висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы, в которой расположены сосуды и нервные элементы, и из мезотелия. В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. В таких местах пищеварительная трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из соединительной ткани.

Васкуляризация. Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами (рис. 16.2, а, б). Артерии образуют наиболее мощные сплетения в подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Сети кровеносных

капилляров располагаются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямочек, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки.

Наличие артериоловенулярных анастомозов обеспечивает регуляцию притока крови в различные участки пищеварительного тракта в зависимости от фазы пищеварения.

Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной оболочке (см. рис. 16.2, а, б). Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизи-стой основы и мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения сосудов располагаются в под-слизистой основе.

Рис. 16.2. Васкуляризация стенки пищеварительной трубки (по Н. А. Юриной, Л. С. Румянцевой):

а - расположение кровеносных и лимфатических сосудов в стенке пищеварительной трубки (на примере тонкой кишки): I - слизистая оболочка; II - подслизистая основа; III - мышечная оболочка; IV - серозная оболочка; 1 - кровеносные капилляры; 2 - артерии; 3 - вены; 4 - кишечная ворсинка; 5 - лимфатический капилляр; 6 - кишечная железа (крипта); 7 - лимфатический сосуд; 8 - лимфоидный узелок; 9 - сосудистые сплетения в подслизистой основе; б - лимфатические капилляры слизистой оболочки желудка человека (препарат В. С. Ревазова): 1 - лимфатические капилляры; 2 - железы желудка, инъекция синей массы Герата

Иннервация. Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии автономной нервной системы, расположенные либо вне пищеварительной трубки (экстрамуральные симпатические ганглии), либо в толще ее (интрамуральные парасимпатические ганглии) (рис. 16.3). К экстрамураль-ным ганглиям относятся верхний шейный, звездчатый и другие узлы симпатической цепочки, иннервиру-ющие пищевод, ганглии солнечного (чревного) и тазового сплетений, иннервирующие желудок и кишечник. Интрамуральными являются ганглии

Рис. 16.3. Расположение нервных элементов в стенке тонкой кишки (по Рамон-и-Кахалю):

I - слизистая оболочка; II - подслизистая основа; III - мышечная оболочка; IV - серозная оболочка; 1 - разветвление нервных волокон в слизистой оболочке; 2 - подслизистое нервное сплетение; 3 - межмышечное кишечное нервное сплетение

межмышечного (ауэрбахова), подсли-зистого (мейсснерова) и подсерозно-го или адвентициального, сплетений. Нейронный состав сплетений описан в главе 11. Аксоны эфферентных нейронов симпатических и парасимпатических сплетений иннервируют мышцы и железы.

Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток, находящихся в составе интрамуральных ганглиев, и окончаниями дендритов чувствительных клеток чувствительных (спинномозговых) ганглиев. Чувствительные нервные окончания располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани. Афферентные окончания в стенке пищеварительного канала могут быть поливалентными, т. е. одновременно иннервировать различные ткани - эпителиальную, мышечную, соединительную, а также кровеносные сосуды.

В эпителии слизистой оболочки и железах всех отделов пищеварительной системы, но особенно в ее среднем отделе, имеются одиночные эндокринные клетки. Выделяемые ими биологически активные вещества - нейро-трансмиттеры и гормоны оказывают как местное действие, регулируя функцию желез и гладких мышц сосудов, так и общее влияние на организм.

Классификация, источники развития и особенности строения клеток дисперсной эндокринной системы описаны в главе 15. В органах пищеварения их совокупность иногда называют гастроэнтеропанкреатической системой (ГЭП-системой). Главных клеток в этой системе пищеварительного тракта насчитывается более 10 типов. Данные о их локализации, структуре, продуцируемых ими гормонах и их основном действии представлены в табл. 16.1.

Таблица 16.1. Главные эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта

Ниже, при рассмотрении структуры и функции конкретных органов пищеварительной системы более подробно описаны различные виды эндокринных клеток.

YAmedik.org