ГОЛОВНОЙ МОЗГ

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Общий обзор строения головного мозга

Головной мозг (encephalon) состоит из 4 основных частей: конечного мозга (telencephalon); промежуточного мозга (diencephalon); мозгового ствола (truncus encephali), включающего в себя продолговатый мозг, мост и средний мозг; мозжечка (cerebellum). Конечный, или большой, мозг разделен на 2 полушария продольной щелью большого мозга (fissura longitudinalis cerebri). В каждом полушарии различают верхнелатеральную поверхность (facies superolateralis hemispherii), медиальную поверхность (facies medialis hemispherii), направленную к продольной щели мозга, и соединяющую полушария спайку - мозолистое тело (corpus callosum). Более сложная по рельефу нижняя поверхность (facies inferior hemispherii) представлена не только самими полушариями, но и некоторыми отделами мозгового ствола и мозжечка (рис. 212).

Развитие головного мозга

Головной мозг образуется из переднего отдела нервной трубки, который уже на самых ранних стадиях развития отличается от туловищного отдела своей шириной. Неравномерный рост различных участков стенки этого отдела приводит к образованию 3 расположенных друг за другом выпячиваний - первичных мозговых пузырей: переднего (prosencephalon), среднего (mesencephalon) и заднего (rhombencephalon) (рис. 213). Далее передний и задний мозговые пузыри делятся на два вторичных мозговых пузыря, в результате чего возникает 5 сообщающихся между собой мозговых пузырей: конечный (telencephalon), промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon), задний (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon [medulla oblongata]). Из них развиваются все отделы головного мозга. Процесс образования 5 мозговых пузырей происходит одновременно с появлением изгибов головного отдела мозговой трубки в сагиттальном направлении.

Рис. 212. Вид головного мозга на разрезе в сагиттальной плоскости: 1 - верхнелатеральная поверхность левого полушария; 2 - медиальная поверхность правого полушария; 3 - промежуточный мозг; 4 - мозжечок; 5 - мозговой ствол; 6 - мозолистое тело

Рис. 213. Развитие головного мозга:

а - мозговых пузырей: 1 - конечный мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - собственно задний мозг; 5 - продолговатый мозг; между 3-м и 4-м пузырями - перешеек;

б - модель развивающегося мозга на стадии 5 пузырей

Рис. 214. Срединный сагиттальный разрез через ствол мозга: 1 - центральный канал; 2 - продолговатый мозг; 3 - мост; 4 - гипофиз; 5 - зрительный перекрест; 6 - полость III желудочка мозга; 7 - свод; 8 - мозолистое тело; 9 - таламус; 10 - ножка мозга; 11 - шишковидное тело; 12 - крыша среднего мозга; 13 - водопровод среднего мозга; 14 - верхняя мозжечковая ножка; 15 - полость IV желудочка; 16 - мозжечок; 17 - нижняя мозжечковая ножка

Наиболее значительные дифференцировка и изменения в форме наблюдаются при развитии производных переднего мозгового пузыря - telencephalon и diencephalon.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (medulla oblongata) представляет собой отдел мозгового ствола длиной в среднем 25 мм, который является непосредственным продолжением спинного мозга и по форме напоминает усеченный конус (рис. 214). Утолщенный верхний отдел продолговатого мозга переходит в мост. Нижней границей продолговатого мозга считают место выхода корешков I пары спинномозговых нервов, что соответствует уровню большого затылочного отверстия. Верхней границей на передней поверхности является нижний край моста, а на задней - мозговые полоски ромбовидной ямки.

На всем протяжении продолговатого мозга проходят продольные борозды, продолжающиеся в соответствующие борозды спинного мозга: fissura mediana anterior, sul. medianus posterior, sul. anterolateralis, sul. posterolateralis. На передней поверхности продолговатого мозга, между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой, находится парное возвышение, которое называют пирамидой (pyramis) (рис. 215, а). Пирамиды состоят из волокон двигательных произвольных путей. Большая часть волокон этих путей на расстоянии 6-7 мм от нижней границы продолговатого мозга переходит на противоположную сторону бокового канатика спинного мозга, образуя латеральный корково-спинномозговой путь (tr. corticospinalis lateralis), а оставшиеся неперекрещенными волокна, находясь в переднем канатике, составляют передний корково-спинномозговой путь (tr. corticospinalis anterior). Перекрест двигательных нервных волокон, или перекрест пирамид (decussatio pyramidum), прерывает переднюю срединную щель. Кнаружи от каждой пирамиды, между передней и задней латеральными бороздами, расположено овальной формы возвышение - олива (oliva).

Из передней латеральной борозды между пирамидой и оливой выходят корешки подъязычного нерва. Позади оливы из задней латеральной борозды выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного черепных нервов.

Нижний отдел задней поверхности продолговатого мозга напоминает по рельефу спинной мозг (рис. 215, б). Здесь, кнаружи от задней

Рис. 215. Ствол мозга:

а - вид спереди: 1 - перекрест пирамид; 2 - пирамида; 3 - олива; 4 - средняя мозжечковая ножка; 5 - мост с базилярной бороздой; 6 - латеральное коленчатое тело;

7 - ножка мозга; 8 - зрительный тракт; 9 - зрительный перекрест; 10 - обонятельный тракт; 11 - переднее продырявленное вещество; 12 - серый бугор с воронкой; 13 - сосцевидное тело; 14 - заднее продырявленное вещество; 15 - клочок мозжечка; 16 - полушарие мозжечка; 17 - корешки (сверху вниз) языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов; 18 - подъязычный нерв;

б - вид сзади (мозжечок частично удален): 1 - тонкий пучок; 2 - клиновидный пучок; 3 - бугорок тонкого ядра; 4 - бугорок клиновидного ядра; 5 - тройничный бугорок; 6 - мозговые полоски IV желудочка (волокна VIII черепного нерва) - граница между продолговатым мозгом и мостом; 7 - нижняя мозжечковая ножка;

8 - лицевой бугорок; 9 - средняя мозжечковая ножка; 10 - верхняя мозжечковая ножка; 11 - пластина крыши среднего мозга (четверохолмие); 12 - эпифиз; 13 - кора мозжечка; 14 - зубчатое ядро

срединной борозды, находятся задние канатики, разделенные промежуточной бороздой (sul. intermedius) на медиальный тонкий пучок (fasc. gracilis) и латеральный клиновидный (fasc. cuneatus). В верхнем отделе задней поверхности задние канатики заканчиваются утолщениями - бугорками тонкого и клиновидного ядер (tuberculi gracile et cuneatum). Клетки этих ядер являются вторыми нейронами проводящих путей задних канатиков.

Кнаружи от клиновидного канатика имеется возвышение, называемое тройничным бугорком (tuberculum trigeminale). Он представляет собой ядро спинномозгового пути тройничного нерва (nucl. spinalis nn. trigemini).

Бугорки тонких ядер и 2 расходящихся в стороны довольно массивных пучка волокон - нижние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares inferiores) ограничивают с боков часть ромбовидной ямки - дна IV желудочка мозга. Нижние мозжечковые ножки образованы волокнами, которые соединяют мозжечок со спинным и продолговатым мозгом. Эти волокна составляют такие проводящие пути, как задний спинно-мозжечковый и оливомозжечковый (tr. olivocerebellaris). Кроме того, в состав ножек входят афферентные волокна от вестибулярных ядер к мозжечку.

Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается в виде отдельных, различных по форме и величине скоплений тел нервных клеток - ядер продолговатого мозга. Они подразделяются на ядра черепных нервов и так называемые переключательные ядра.

В заднем отделе продолговатого мозга расположены ядра подъязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, преддверно-улиткового черепных нервов и ядро спинномозгового пути тройничного нерва.

Переключательные ядра продолговатого мозга представляют собой массивные скопления клеток. Наиболее крупные из них - ядра оливы - эллипсовидные образования длиной до 10 мм, помещающиеся в одноименном образовании продолговатого мозга. Они являются промежуточным центром равновесия.

Ядра задних канатиков - тонкое и клиновидное (nucll. gracilis et cuneatus) - принимают центральные отростки первых чувствительных нейронов, которые образуют тонкий и клиновидный пучки спинного мозга и проводят импульсы глубокой и отчасти тактильной чувствительности. Отростки клеток этих ядер - вторые нейроны этого пути - переходят на другую сторону, образуя перекрест медиальных петель

(decussatio lemnisci medialis). После перекреста эти волокна образуют медиальную петлю (lemniscus medialis), которая проходит, увеличиваясь в объеме, через все отделы ствола к таламусу. Увеличение объема медиальной петли происходит в результате присоединения к ней пучков нервных волокон болевой и температурной чувствительности (спиноталамический путь), а также волокон от ядра спинномозгового пути тройничного нерва. Кроме ядер черепных нервов и переключательных ядер, к серому веществу продолговатого мозга относится центрально расположенная ретикулярная формация, остоящая из сетевидно взаимосвязанных нейронов. Она имеет большое значение в регуляции различных отделов ЦНС, усиливает или тормозит рефлекторную деятельность спинного мозга (tr. reticulospinalis), поддерживает тонус коры полушарий большого мозга.

Белое вещество продолговатого мозга состоит из пучков собственных и проходящих через него нервных волокон. Собственные, или эндогенные, волокна подразделяются на короткие и длинные. Короткие волокна соединяют ядра, расположенные в пределах продолговатого мозга. Длинные эндогенные волокна являются отростками клеток ядер продолговатого мозга, которые заканчиваются в других отделах нервной системы. К этой группе относятся волокна медиальной петли, оливоспинномозговые, оливомозжечковые и ретикулоспинномозговые пути (рис. 216).

Проходящие через продолговатый мозг пучки волокон, которые не образуются и не оканчиваются в его ядрах, носят название экзогенных. Среди них различают эфферентные (корково-спинномозговые, красноядерно-спинномозговые, покрышечно-спинномозговые) и афферентные (передний и боковой спиноталамический пути, передний и задний спинно-мозжечковые, спинно-покрышечный пути).

Мост

Мост (pons) находится между продолговатым и средним мозгом. Задняя поверхность моста участвует в образовании дна IV желудочка - ромбовидной ямки, образуя ее верхний треугольник. Эта часть ромбовидной ямки ограничена верхними мозжечковыми ножками. Поперечные волокна передней поверхности образуют средние мозжечковые ножки, которые погружаются в толщу полушарий мозжечка. Посередине передней поверхности моста расположена базилярная борозда (sul. basilaris). В боковом отделе передней поверхности моста

Рис. 216. Продолговатый мозг, поперечный разрез:

1 - IV желудочек; 2 - дорсальное ядро блуждающего нерва; 3 - ядро вестибулярного нерва; 4 - ядро одиночного пути; 5 - задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь; 6 - спинномозговое ядро тройничного нерва; 7 - спинномозговой путь тройничного нерва; 8 - ядро подъязычного нерва; 9 - оливное ядро; 10 - олива; 11 - корково-спинномозговой путь (пирамидный); 12 - медиальная петля; 13 - подъязычный нерв; 14 - передние наружные дуговые волокна; 15 - двойное ядро; 16 - спиноталамический и спинокрышечный пути; 17 - блуждающий нерв; 18 - передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь

находятся корешки тройничного нерва. В области мостомозжечкового угла, образованного продолговатым мозгом, мостом и мозжечком, расположены корешки лицевого, промежуточного и преддверно-улиткового нервов, а ближе к средней линии - корешки отводящих нервов.

На поперечных срезах моста различают переднюю часть - базилярную часть моста (pars basilaris pontis) и заднюю - покрышку моста (tegmentum pontis), границей между которыми служит пучок поперечных волокон - трапециевидное тело (corpus trapezoideum). Передняя и задняя части моста образованы серым и белым веществом, но передняя часть состоит преимущественно из белого вещества.

Серое вещество базилярной части - это многочисленные собственные ядра моста (nucl. pontis). В этих ядрах заканчиваются корково-мостовые пути

и коллатерали от корково-спинномозговьгх путей. Волокна клеток ядер моста переходят на противоположную сторону, составляют средние мозжечковые ножки и заканчиваются в клетках коры полушарий мозжечка.

Серое вещество покрышки моста состоит из центрально расположенной ретикулярной формации, ядер черепных нервов и переключательных ядер. Ретикулярная формация моста является непосредственным продолжением одноименного образования продолговатого мозга.

В мосту расположены ядра отводящего, лицевого, тройничного, преддверно-улиткового черепных нервов (рис. 217).

Белое вещество моста состоит из эндогенных и экзогенных волокон. Короткие эндогенные волокна соединяют между собой отдельные

Рис. 217. Поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса: 1 - верхний мозговой парус; 2 - верхняя мозжечковая ножка; 3 - задний продольный пучок; 4 - центральный покрышечный путь; 5 - латеральная петля; 6 - медиальная петля; 7 - пирамидный путь; 8 - отводящий нерв; 9 - ядро лицевого нерва; 10 - ядро отводящего нерва; 11 - лицевой нерв; 12 - тройничный нерв; 13 - двигательное ядро тройничного нерва; 14 - верхнее слюноотделительное ядро; 15 - верхнее чувствительное ядро тройничного нерва; 16 - ядро одиночного пути; 17 - IV желудочек

ядра моста и не выходят за его пределы. Так, например, установлены нервные связи между ядрами лицевого и тройничного нервов, посредством которых замыкаются рефлекторные дуги при различных раздражениях кожи лица с реакцией мимических мышц. Длинные эндогенные волокна являются отростками клеток ядер моста и заканчиваются в других отделах ЦНС.

Экзогенные волокна моста представлены эфферентными и афферентными путями, транзитом проходящими через мост.

Мозжечок

Мозжечок (cerebellum) тесно связан с продолговатым мозгом, мостом и средним мозгом, он располагается кзади от названных образований, заполняет большую часть задней черепной ямки. Масса мозжечка около 150 г. Его наибольший поперечный размер равен 10-12 см, продольный в области червя - до 4 см, а в области полушарий - до 6 см.

Тело мозжечка (corpus cerebelli) составляют центральная узкая часть - червь (vermis cerebelli) и две крупные выпуклые боковые части - полушария (hemispheri cerebelli).

Многочисленные щели (fissurae cerebelli) различной глубины разделяют поверхность полушарий и червя мозжечка на доли (lobi cerebelli), дольки (lobuli cerebelli) и листки (folia cerebelli). Множество щелей значительно увеличивает поверхность мозжечка. Глубокие щели разделяют тело мозжечка на 3 доли: переднюю (lobus cerebelli anterior), заднюю (lobus cerebelli posterior) и клочково-узелковую (lobus flocculonodularis). В свою очередь каждая из долей щелями, проходящими через червь и полушария, разделяется на листки (рис. 218).

Серое вещество мозжечка сосредоточено преимущественно на его поверхности в виде трехслойной коры (cortex cerebelli) (рис. 219). Под корой находится белое вещество, в глубине которого расположены парные подкорковые ядра серого вещества.

Кора покрывает как свободную поверхность извилин мозжечка, так и поверхность, расположенную в глубине щелей. Она состоит из 3 слоев: светлого наружного - молекулярного (stratum moleculare), слоя грушевидных нейронов (stratum neuronorum piriformium) и темного внутреннего - зернистого (stratum granulosum). Грушевидные нейроны являются эфферентными клетками коры, в то время как клетки молекулярного и зернистого слоев - вставочными и ассоциативными нейронами.

Рис. 218. Мозжечок:

а - вид сверху: 1 - полушарие; 2 - червь;

б - вид снизу: 1 - дольки в пределах задней доли; 2 - листки в пределах дольки; 3 - полость IV желудочка; 4 - верхняя мозжечковая ножка; 5 - средняя мозжечковая ножка; 6 - нижняя мозжечковая ножка; 7 - клочок; 8 - узелок; 9 - червь. Передняя доля мозжечка красного цвета, задняя - зеленого, клочково-узелковая - синего;

в - срез мозжечка на уровне верхних ножек: 1 - кора мозжечка; 2 - щели, разделяющие кору; 3 - червь; 4 - пробковидное ядро; 5 - зубчатое ядро; 6 - шаровидное ядро; 7 - ядро шатра; 8 - полость IV желудочка; 9 - ножка мозга

Рис. 219. Строение коры мозжечка (схема):

1 - молекулярный слой; 2 - слой грушевидных нейронов; 3 - зернистый слой; 4 - белое вещество; 5 - глиальная клетка с султаном (волокно Бергманна); 6 - большая нервная клетка-зерно (клетка Гольджи); 7 - корзинчатая нервная клетка; 8 - малые нейроциты зерна; 9 - ганглиозная нервная клетка (клетки Пуркинье); 10 - астроцит

Подкорковые ядра мозжечка представляют собой различной формы и величины скопления серого вещества. Из них наиболее крупным является зубчатое ядро (nucl. dentatus). К зубчатому ядру подходят аксоны грушевидных клеток полушарий мозжечка и червя. Отростки клеток зубчатого ядра составляют основную часть волокон верхней мозжечковой ножки (pedunculus cerebellaris superior).

Пробковидное ядро (nucl. emboliformis) расположено в белом веществе полушария, медиальнее зубчатого ядра.

Самое медиальное положение среди подкорковых ядер мозжечка, над шатром IV желудочка, занимает ядро шатра (nucl. fastigii).

Между пробковидным ядром и ядром шатра расположено шаровидное ядро (nucl. globosus).

Белое вещество мозжечка состоит из внутри- и внемозжечковых волокон.

Группу внутримозжечковых волокон образуют отростки клеток коры мозжечка. Среди них различают ассоциативные волокна, которые соединяют между собой различные участки коры мозжечка; комиссу-

ральные волокна, соединяющие участки коры противоположных полушарий; короткие проекционные волокна - отростки грушевидных клеток к подкорковым ядрам мозжечка.

К внемозжечковым волокнам относятся длинные проекционные эфферентные и афферентные волокна, посредством которых мозжечок соединен с другими отделами головного мозга. Эти волокна формируют 3 пары мозжечковых ножек, из которых нижние и средние состоят преимущественно из афферентных, а верхние - из эфферентных волокон, образующихся в подкорковых ядрах мозжечка. В составе нижних ножек в мозжечок вступают задний спинно-мозжечковый путь, волокна от вестибулярных ядер к ядру шатра и волокна от оливы - оливомозжечковый путь (tr. olivocerebellaris). Кроме того, сюда входит эфферентный путь от ядра шатра к латеральному вестибулярному ядру.

Средние мозжечковые ножки образуют поперечные волокна моста, которые соединяют ядра моста с корой мозжечка.

В составе верхних мозжечковых ножек в мозжечок вступают передние спинно-мозжечковые пути, выходят отростки клеток зубчатого ядра, которые после перекреста заканчиваются в красном ядре среднего мозга.

IV желудочек

IV желудочек (ventriculus quartus) образован продолговатым мозгом, мостом и мозжечком. В нем различают дно, боковые стенки и крышу. Дно IV желудочка составляет ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), которая представляет собой ограниченный верхними и нижними мозжечковыми ножками ромбовидной формы участок задней поверхности моста и продолговатого мозга (см. рис. 215, б). Верхний угол ромбовидной ямки переходит в водопровод среднего мозга, а нижний угол - в центральный канал спинного мозга. Боковые углы ромбовидной ямки переходят в латеральные карманы (recessus lateralis) IV желудочка. Срединная борозда (sul. medianus) делит ромбовидную ямку на две симметричные половины. Как отмечалось выше, в продолговатом мозге и мосту содержатся ядра черепных нервов. Топография их проекций на ромбовидную ямку имеет прикладное значение (рис. 220).

Боковые стенки IV желудочка представлены 3 парами мозжечковых ножек. Крышу IV желудочка (tegmen ventriculi quarti) образуют верхний мозговой парус, вещество мозжечка и нижний мозговой парус (рис. 221).

Рис. 220. Проекция ядер черепных нервов, локализующихся в стволе мозга на ромбовидную ямку:

1 - срединная борозда; 2 - лицевой бугорок; 3 - мозжечковые ножки. Римскими цифрами обозначены номера черепных нервов; красным цветом выделены двигательные ядра и волокна, синим - чувствительные, фиолетовым - автономные (парасимпатические)

Верхний мозговой парус (velum medullare superius) представляет собой тонкую треугольную пластинку белого вещества, которая расположена между обеими верхними мозжечковыми ножками.

Нижний мозговой парус (velum medullare inferius) образован тонкой эпителиальной пластинкой - остатком задней стенки первичного мозгового пузыря. Эта пластинка дополняется сосудистой основой IV желудочка (tela choroidea ventriculi quarti).

По средней линии нижнего мозгового паруса расположено отверстие - срединная апертура IV желудочка (apertura mediana ventriculi

Рис. 221. Передневерхняя и задненижняя части крыши IV желудочка, вид сверху. Мозжечок удален:

1 - уздечка верхнего мозгового паруса; 2 - верхний мозговой парус; 3 - верхняя мозжечковая ножка; 4 - IV желудочек; 5 - средняя мозжечковая ножка; 6 - клочок; 7 - сосудистое сплетение IV желудочка; 8 - нижний мозговой парус; 9 - срединная апертура IV желудочка; 10 - продолговатый мозг; 11 - бугорок тонкого ядра; 12 - бугорок клиновидного ядра; 13 - ножка клочка; 14 - язычок передней доли мозжечка; 15 - блоковой нерв; 16 - нижний холмик (среднего мозга)

quarti). Из латеральных карманов открываются латеральные апертуры IV желудочка (aperturae laterales ventriculi quarti). Указанные отверстия соединяют между собой полость IV желудочка и субарахноидальное пространство головного мозга. Кроме tela choroidea ventriculi quarti, в полости IV желудочка имеется сосудистое сплетение (plexus choroideus ventriculi quarti), которое в виде сильно извитых сосудов проходит в боковые карманы и выходит наружу через латеральные апертуры IV желудочка в области мостомозжечкового угла.

Средний мозг

Средний мозг (mesencephalon) расположен между мостом и промежуточным мозгом. В его состав входят ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 222).

Ножки мозга (pedunculi cerebri) представляют собой 2 расходящихся под острым углом массивных валика, которые образованы продольно ориентированными нервными волокнами. Между ножками мозга находится межножковая ямка (fossa iterpeduncularis). Она закрыта тонкой пластинкой, пронизанной множеством отверстий для кровеносных сосудов, - задним продырявленным веществом (substantia perforata posterior).

Крыша среднего мозга (tectum mesencephali) составляет задний отдел среднего мозга, который скрыт под полушариями большого мозга. Пластинка крыши делится на два верхних и два нижних холмика

Рис. 222. Мозжечок и ствол мозга, вид справа:

1 - крыша среднего мозга; 2 - подушка; 3 - медиальное коленчатое тело; 4 - латеральное коленчатое тело; 5 - средний мозг; 6 - мост; 7 - средняя мозжечковая ножка; 8 - продолговатый мозг; 9 - миндалина мозжечка; 10 - клочок;

11 - двубрюшная долька; 12 - задняя латеральная щель; 13 - нижняя полулунная долька; 14 - горизонтальная щель мозжечка; 15 - верхняя полулунная долька; 16 - четырехугольная долька

(colliculi superiores et inferiores). Между верхними находится вырост промежуточного мозга - шишковидная железа. Наружная поверхность каждого холмика переходит в пучок волокон, который называют ручкой холмика (brachium colliculi). Ручка верхнего холмика проходит в область промежуточного мозга к латеральному коленчатому телу (corpus geniculatum laterale). Ручка нижнего холмика вступает в медиальное коленчатое тело.

Полостью среднего мозга является узкий канал длиной около 2 см - водопровод среднего мозга (aqueductus mesencephali). Этот канал выстлан эпендимой и соединяет между собой IV и III желудочки мозга.

На поперечных срезах среднего мозга выделяют 3 отдела: крышу среднего мозга, заднюю часть ножки мозга - покрышку (tegmentum mesencephali) и переднюю часть - основание ножки мозга (basis pedunculi cerebralis). Границей между покрышкой и основанием ножки мозга является черное вещество (substantia nigra). Основание ножки мозга образовано белым веществом, которое состоит из продольных эфферентных путей корково-спинномозговых, корково-мостовых, корково-ядерных, теменно-височно-мостовых и лобно-мостовых волокон. Покрышку и крышу среднего мозга наряду с белым веществом образуют ядра серого вещества, причем белое вещество покрышки состоит как из эфферентных (красноядерно-спинномозговой путь), так и афферентных (медиальная и латеральная петли) проводящих путей.

Серое вещество крыши среднего мозга составляют ядра верхних и нижних холмиков.

Ядро нижнего холмика (nucl. colliculi inferioris) является первичным слуховым рефлекторным центром. В нем заканчивается часть волокон латеральной петли. Отростки клеток этого ядра образуют ручку нижнего холмика, которая вступает в медиальное коленчатое тело, а часть волокон входит в состав покрышечно-спинномозгового и покрышечно-бульбарного путей, заканчивающихся в двигательных ядрах мозгового ствола и спинного мозга. При участии ядер нижних холмиков осуществляются двигательные, ориентировочные и оборонительные рефлексы на звуковые раздражения.

Ядра верхних холмиков - слои (серый и белый) верхнего холмика (strata (grisea et alba) colliculi superioris) являются первичными зрительными рефлекторными центрами. В них заканчиваются часть волокон зрительного тракта, а также волокна от спинного мозга, идущие в составе спинно-покрышечного пути, и ответвления лате-

ральной и медиальной петель. Клетки этих ядер образуют основную массу волокон покрышечно-спинномозгового и покрышечно-бульбарного путей, которые, как известно, заканчиваются в двигательных ядрах мозгового ствола и спинного мозга. Они осуществляют двигательные, ориентировочные и оборонительные рефлексы на световые раздражения.

Серое вещество покрышки среднего мозга представлено несколькими ядрами и ретикулярной формацией, которая является продолжением кпереди ретикулярной формации моста. В окружающем водопровод среднего мозга центральном сером веществе выделяют значительные по длине (5-6 мм) ядра глазодвигательных нервов. Эти парные ядра расположены кпереди от водопровода среднего мозга, на уровне его верхних холмиков.

На уровне верхней части нижних холмиков крыши среднего мозга расположены парные ядра блокового нерва.

Самым длинным из ядер черепных нервов среднего мозга является ядро среднемозгового пути тройничного нерва (nucl. tr. mesencephalici nn. trigemini).

От клеток парного красного ядра (nucl. ruber), расположенного в покрышке среднего мозга, начинается красноядерно-спинномозговой путь (tr. rubrospinalis), который после перекреста в среднем мозге заканчивается в двигательных ядрах спинного мозга. Вместе с ретикулярной формацией мозгового ствола красные ядра осуществляют регуляцию мышечного тонуса, в которой принимает участие также черное вещество, расположенное в ножках мозга. Это вещество образовано клетками, содержащими черный пигмент - меланин. Черное вещество прослеживается на всем протяжении среднего мозга между основанием ножки мозга и покрышкой. Наряду с регуляцией мышечного тонуса черное вещество участвует также в координации сложных двигательных актов, таких, как жевание, глотание (рис. 223).

Белое вещество среднего мозга образовано короткими и длинными эндогенными волокнами и длинными экзогенными.

Основание ножки мозга образуют длинные экзогенные эфферентные волокна: корково-спинномозговые, корково-ядерные и корково-мостовые пути. В покрышке среднего мозга проходят различные восходящие и нисходящие пучки волокон, среди которых длинными афферентными экзогенными являются волокна латеральной и медиальной петель. Длинные эндогенные нервные волокна возникают

Рис. 223. Срез через ножки мозга вблизи от полушарий:

1 - заднее продырявленное вещество; 2 - сосцевидное тело; 3 - гипофиз; 4 - основание ножки мозга; 5 - черное вещество; 6 - красное ядро; 7 - покрышка; 8 - водопровод среднего мозга

в ядрах среднего мозга: красном ядре (красноядерно-спинномозговой путь), ядрах крыши среднего мозга (покрышечно-спинномозговой путь) и других, а короткие эндогенные волокна соединяют ядра среднего мозга между собой.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) анатомически представляет собой следующую за мозговым стволом часть головного мозга. В процессе эмбриогенеза промежуточный мозг образуется из переднего мозгового пузыря. Филогенетически различают более «молодые» отделы промежуточного мозга (таламус, метаталамус, эпиталамус) и относительно «старый» гипоталамус. «Молодые» отделы промежуточного мозга часто объединяют термином «таламический мозг».

Таламус (thalamus) представляет собой парное массивное образование яйцевидной формы, задний утолщенный конец которого носит название подушки (pulvinar) (рис. 224). Латеральная поверхность таламуса прилегает к белому веществу - внутренней капсуле (capsula interna), нижняя соединяется с гипоталамусом, а верхняя и медиальная обращены в полость желудочков. Медиальные поверхности обоих таламусов соединены между собой межталамическим сращением (adhesio interthalamica). Таламус представляет собой наиболее крупное скопление серого вещества из рассмотренных до этого ядер. На срезах в его составе определяются множество мелких ядер разной величины.

Таламус является коллектором чувствительных путей, по которым к коре полушарий большого мозга следуют импульсы от экстеро- и интероцепторов.

Рис. 224. Ствол мозга и промежуточный мозг, вид сбоку и сзади: 1 - тонкий пучок; 2 - клиновидный пучок; 3 - бугорок тонкого пучка; 4 - бугорок клиновидного пучка; 5 - ромбовидная ямка; 6 - нижние бугорки покрышки среднего мозга; 7 - верхние бугорки; 8 - шишковидное тело; 9 - подушка таламуса; 10 - зрительный тракт; 11 - латеральное (вверху) и медиальное (внизу) коленчатые тела; 12 - ручки верхних и нижних бугорков; 13 - ножка мозга; 14 - тройничный нерв (V); 15 - срез через мозжечковые ножки

Ядра таламуса в функциональном аспекте можно разделить на две основные группы: специфические и неспецифические. Специфические ядра воспринимают и перерабатывают ту или иную информацию, поступающую в таламус по проводящим путям ЦНС, и передают ее выше - в кору полушарий большого мозга. Нервные волокна, связывающие таламус с корой, формируют лучистый венец (corona radiata). В таламус идут импульсы от различных органов чувств: вкуса, кожи, вестибулярного лабиринта внутреннего уха. От зрительного и слухового анализаторов информация поступает в латеральное и медиальное коленчатые тела - метаталамус. Таламус также анализирует и проводит импульсы от внутренних органов и от органов опорно-двигательного аппарата. Таким образом, он является главным коллектором, доставляющим информацию от тела человека к коре полушарий. Таламус также связан волокнами с другими ядрами конечного мозга и мозгового ствола. Наиболее крупными пучками нервных волокон, поступающими в таламус, являются медиальная (lemniscus medialis) и латеральная (lemniscus lateralis) петли.

Деятельность неспецифических ядер таламуса в известной степени похожа на функцию ретикулярной формации. Различие состоит в том, что ретикулярная формация мозгового ствола обеспечивает медленную и длительную активацию коры конечного мозга, а неспецифические ядра таламуса создают быструю и кратковременную настройку для разрешения какой-либо конкретной ситуации.

Эпиталамус (epithalamus) состоит из нескольких образований, расположенных над таламусом. К ним относятся мозговые полоски (striae medullares), которые разделяют верхнюю и медиальную поверхности таламуса. Треугольной формы расширение этих полосок образует треугольник поводка (trigonum habenulae). Правый и левый поводки соединены между собой спайкой поводков (commissura habenularum). Каждый поводок переходит в мозговую пластинку, которая соединяется с шишковидной железой (grandula pinealis) - железой внутренней секреции. От основания шишковидного тела к верхним бугоркам крыши среднего мозга проходит мозговая пластинка, в месте перегиба которой находится эпиталамическая спайка (commissura epithalamica).

Гипоталамус (hypothalamus) топографически располагается под полостью промежуточного мозга, III желудочком. К гипоталамусу относят следующие образования: серый бугор, воронка, предзрительное поле, зрительный перекрест, зрительный тракт, нейрогипофиз, сосцевидные тела. Более чем 30 пар ядер гипоталамуса разделяются на

3 группы: переднюю, среднюю и заднюю. Ядра гипоталамуса имеют многочисленные связи со структурами таламуса, лимбической системой и ретикулярной формацией. Обширные нервные и сосудистые связи с гипофизом лежат в основе гипоталамо-гипофизарной системы. В ядрах гипоталамуса располагаются подкорковые центры, контролирующие деятельность автономной (вегетативной) нервной системы (рис. 225).

Серый бугор (tuber cinereum) представляет собой серого цвета возвышение, расположенное между зрительным перекрестом спереди и сосцевидными телами сзади. Вершина возвышения, суживаясь,

Рис. 225. Расположение ядер гипоталамуса на сагиттальном разрезе: 1 - передняя спайка; 2 - гипоталамическая борозда; 3 - околожелудочковое ядро; 4 - верхнемедиальное ядро; 5 - заднее ядро; 6 - серобугорные ядра; 7 - ядро воронки; 8 - углубление воронки; 9 - воронка гипофиза; 10 - задняя доля гипофиза (нейрогипофиз); 11 - промежуточная часть гипофиза; 12 - передняя доля гипофиза (аденогипофиз); 13 - зрительный перекрест; 14 - надзрительное ядро; 15 - нижнемедиальное ядро; 16 - терминальная пластинка

образует воронку (infundibulum), которая переходит в нейрогипофиз (neurohypophysis). Области воронки со стороны дна III желудочка соответствует углубление (recessus infundibuli). Серый бугор и воронка образованы тонкой пластинкой серого вещества, которая кпереди постепенно истончается и переходит в конечную пластинку (lam. terminalis).

Зрительный перекрест (chiasma opticum) состоит главным образом из волокон зрительных нервов, при неполном перекресте которых образуется пластинка примерно четырехугольной формы. Задние углы этой пластинки продолжаются в зрительные тракты (tr. optici).

Сосцевидные тела (corpora mamillaria) расположены между серым бугром и задним продырявленным веществом в виде двух белого цвета округлых образований величиной с горошину. Внутри каждого из сосцевидных тел под слоем белого вещества находятся два ядра - латеральное и медиальное. В сосцевидных телах заканчиваются волокна столбов свода, а также волокна из покрышки моста. От медиальных ядер сосцевидных тел возникают пучки волокон к передним ядрам таламуса - сосцевидно-таламический пучок (fasc. mamillothalamicus), и к ядрам покрышки - сосцевидно-покрышечный пучок (fasc. mamillotegmentalis).

III желудочек

Третий (III) желудочек (ventriculus tertius) (рис. 226) является полостью промежуточного мозга и представляет собой узкую вертикальную щель между медиальными поверхностями таламуса. Боковыми стенками III желудочка служат медиальные поверхности таламуса и образования гипоталамуса. Нижнюю стенку, или дно, III желудочка образуют передние участки ножек мозга, заднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, серый бугор с воронкой и зрительный перекрест. В области дна III желудочка имеются 2 кармана: углубление воронки (recessus infundibuli) и супраоптическое углубление (recessus supraopticus).

Переднюю стенку III желудочка образуют конечная пластинка, столбы свода и передняя спайка. Между изгибом столбов свода и таламусом находится овальной формы межжелудочковое отверстие (for. interventriculare), которое соединяет полость бокового и III желудочков. Задняя стенка желудочка образована спайками поводков, основанием шишковидного тела и эпиталамической спайкой. В области основа-

Рис. 226. Промежуточный мозг. Вид со стороны полости III желудочка мозга. Сагиттальный разрез ствола мозга:

1 - столб свода; 2 - межжелудочковое отверстие; 3 - межталамическое сращение; 4 - таламус; 5 - сосудистое сплетение III желудочка; 6 - гипоталамическая борозда; 7 - треугольник поводка; 8 - шишковидное углубление; 9 - валик мозолистого тела; 10 - шишковидная железа; 11 - крыша среднего мозга; 12 - водопровод среднего мозга; 13 - верхний мозговой парус; 14 - IV желудочек; 15 - мозжечок; 16 - нижний мозговой парус; 17 - продолговатый мозг; 18 - задняя спайка (эпиталамическая спайка); 19 - мост; 20 - корешок глазодвигательного нерва; 21 - заднее продырявленное вещество; 22 - сосцевидное тело; 23 - углубление воронки; 24 - гипофиз; 25 - воронка; 26 - перекрест зрительных нервов; 27 - супраоптическое углубление; 28 - терминальная пластинка; 29 - передняя спайка; 30 - колено мозолистого тела; 31 - клюв мозолистого тела; 32 - прозрачная перегородка: 33 - ствол мозолистого тела

ния шишковидного тела находится шишковидное углубление (recessus pinealis). Верхняя стенка, или крыша, III желудочка расположена под сводом и мозолистым телом. Она имеет вид тонкой пластинки, называемой сосудистой основой III желудочка (tela choroidea ventriculi tertii); прикрепляется к внутреннему краю мозговых полосок таламуса, а сзади - к верхней поверхности поводков и шишковидному телу, образуя здесь надшишковидное углубление (recessus suprapinealis).

Вопросы для самоконтроля

1. Каковы этапы развития головного мозга человека?

2. Назовите основные жизнеобеспечивающие центры продолговатого мозга.

3. Какие собственные ядра мозжечка вам известны?

4. Назовите закономерности проекции ядер черепных нервов на ромбовидную ямку.

5. Назовите ядра среднего мозга.

6. Какие анатомические структуры относят к гипоталамусу?

7. Чем ограничены стенки III желудочка?

Конечный мозг

Конечный мозг (telencephalon) - самый крупный отдел ЦНС (рис. 227). В образованиях конечного, или большого, мозга (cerebrum) сосредоточены центры, управляющие деятельностью различных отделов мозгового ствола и спинного мозга. Кора большого мозга осуществляет высшую нервную деятельность, определяет поведение организма в зависимости от условий внешней и состояния внутренней среды. Если в низших отделах нервной системы рефлекторные реакции протекают по безусловным вариантам, то в коре большого мозга реализуются условные рефлексы, нервные связи которых создаются под воздействием приобретенного индивидуального опыта.

Большой мозг составляют правое и левое полушария (hemispheria cerebralis dextrum et sinistrum), которые соединены между собой мозолистым телом (corpus callosum) и другими спайками или комиссурами (передняя спайка, спайка свода и др.).

В каждом полушарии различают кору большого мозга (cortex cerebri), белое вещество, обонятельный мозг (rhinencephalon) и базальные ядра (nucll. basales).

23 22

Рис. 227. Левое полушарие большого мозга, мозжечок и мозговой ствол на срединном (сагиттальном) разрезе головного мозга, вид справа:

1 - центральная борозда; 2 - борозда мозолистого тела; 3 - мозолистое тело; 4 - таламус; 5 - свод; 6 - прозрачная перегородка; 7 - межжелудочковое отверстие; 8 - колено мозолистого тела; 9 - клюв мозолистого тела; 10 - подмозолистое поле;

11 - передняя спайка; 12 - межталамическое сращение; 13 - паратерминальная извилина; 14 - промежуточный мозг; 15 - зрительный перекрест; 16 - гипофиз; 17 - сосцевидные тела; 18 - средний мозг; 19 - мост; 20 - водопровод среднего мозга; 21 - верхний мозговой парус; 22 - продолговатый мозг; 23 - IV желудочек; 24 - нижний мозговой парус; 25 - мозжечок; 26 - поперечная щель большого мозга; 27 - шпорная борозда; 28 - затылочная доля; 29 - клин; 30 - крыша среднего мозга; 31 - валик мозолистого тела; 32 - теменно-затылочная борозда; 33 - предклинье; 34 - шишковидная железа; 35 - задняя спайка; 36 - поясничная извилина; 37 - поясная борозда; 38 - парацентральная долька

Кора большого мозга

Полушария большого мозга соответствуют форме черепа. В каждом из полушарий выделяют 3 поверхности: сферическую верхнелатеральную (facies superolateralшы), сравнительно плоскую медиальную (facies medialis) и довольно сложной формы нижнюю (facies inferior). Передний выступающий участок полушария называют лобным полюсом (polus frontalis), задний - затылочным полюсом (polus occipitalis), а нижнюю заостренную часть бокового отдела - височным полюсом (polus temporalis).

Поверхность полушарий разделяют различной глубины и длины борозды большого мозга (sull. cerebri) на множество извилин. Извилиной большого мозга (gyrus cerebri) называют участок мозгового вещества в форме валика, который ограничен двумя бороздами. Все борозды полушарий можно объединить в 3 группы: первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды глубокие, постоянно встречаются и рано появляются в онтогенезе. Вторичные также довольно постоянны, но появляются позже первичных, а третичные борозды непостоянны и крайне изменчивы. Глубокие первичные борозды делят каждое полушарие на большие участки, называемые долями большого мозга. В каждом полушарии имеется 5 долей: лобная (lobus frontalis), теменная (lobus parietalis), височная (lobus temporalis), затылочная (lobus occipitalis) и островковая (lobus insularis), которая скрыта в глубине латеральной борозды. Поверхность полушарий как в углублениях борозд, так и на вершинах извилин представляет собой значительный по толщине слой серого вещества, который называют корой большого мозга (cortex cerebri). Вследствие многочисленных борозд кора полушарий большого мозга имеет складчатый вид.

Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности полушария

Самой глубокой бороздой верхнелатеральной поверхности полушария является латеральная борозда (sul. lateralis). Несколько кзади от середины полушария с медиальной поверхности сверху вниз проходит центральная борозда (sul. centralis), которая, как правило, не доходит до боковой борозды. Участок полушария, расположенный кпереди от центральной борозды и кверху от латеральной борозды, относится к лобной доле (рис. 228).

Рис. 228. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга: 1 - постцентральная борозда; 2 - постцентральная извилина; 3 - центральная борозда; 4 - предцентральная извилина; 5 - верхняя лобная извилина; 6 - верхняя лобная борозда; 7 - средняя лобная извилина; 8 - глазничная часть; 9 - нижняя лобная борозда; 10 - нижняя лобная извилина; 11 - верхняя височная извилина; 12 - латеральная (боковая) борозда; 13 - верхняя височная извилина; 14 - верхняя височная борозда; 15 - нижняя височная борозда; 16 - средняя височная извилина; 17 - нижняя височная извилина; 18 - затылочный полюс; 19 - угловая извилина; 20 - нижняя теменная долька; 21 - внутритеменная борозда; 22 - верхняя теменная долька

Позади центральной борозды находится теменная доля. Ее ограничивает спереди центральная борозда, снизу - латеральная борозда, сзади - теменно-затылочная борозда (sul. parietooccipital), которая, располагаясь на медиальной поверхности, лишь немного заходит на верхнелатеральную. Книзу от латеральной борозды расположена височная доля, которая кзади переходит в затылочную.

Лобная доля

Параллельно центральной борозде в задней части лобной доли проходит предцентральная борозда (sul. precentralis). От этой борозды почти под прямым углом в продольном направлении идут верхняя и нижняя лобные борозды (sull. frontales superior et inferior). Указанные борозды делят лобную долю на 4 извилины: предцентральную (gyrus precentralis), верхнюю лобную (gyrus frontalis superior), среднюю лобную (gyrus frontalis medius), нижнюю лобную (gyrus frontalis inferior).

Теменная доля

Позади центральной борозды и параллельно ей проходит постцентральная борозда (sul. postcentralis). Под углом, близким к прямому, от нее ответвляется внутритеменная борозда (sul. intraparietalis), которая проходит параллельно верхнему краю полушария. Центральная и постцентральная борозды ограничивают вертикальную постцентральную извилину (gyrus postcentralis). Остальная часть теменной доли внутритеменной бороздой делится на верхнюю и нижнюю теменные дольки (lobuli parietales superior et inferior). Нижняя теменная долька огибает концы латеральной и верхней височной борозд. Часть дольки, огибающей конец латеральной борозды, называют надкраевой извилиной (gyrus supramarginalis), а участок, огибающий конец верхней височной борозды, - угловой извилиной (gyrus angularis).

Височная доля

На латеральной поверхности височной доли имеются продольные верхняя и нижняя височные борозды (sull. temporales superior et inferior). Между латеральной бороздой и верхней височной бороздой расположена верхняя височная извилина (gyrus temporalis superior). Верхняя и нижняя височные борозды ограничивают среднюю височную извилину (gyrus temporalis medius). Под нижней височной бороздой распологается нижняя височная извилина (gyrus temporalis inferior).

Затылочная доля

Борозды верхнелатеральной поверхности затылочной доли неглубоки и непостоянны по числу и направлению.

Островковая доля

Островковая доля (lobus insularis) расположена в глубине латеральной борозды и образует ее дно (рис. 229). Она представляет собой треугольной формы выступ, вершина которого направлена кнаружи

Рис. 229. Островковая доля (островок) большого мозга, вид справа. Височная доля смещена книзу, нижняя часть теменной и лобной долей большого мозга удалена:

1 - центральная борозда; 2 - предцентральная извилина; 3 - предцентральная борозда; 4 - круговая борозда островка; 5 - верхняя лобная извилина; 6 - верхняя лобная борозда; 7 - средняя лобная извилина; 8 - нижняя лобная борозда; 9 - центральная борозда островка; 10 - короткие извилины островка; 11 - длинная извилина островка; 12 - верхняя височная извилина; 13 - верхняя височная борозда; 14 - поперечные височные извилины; 15 - средняя височная извилина; 16 - затылочная доля; 17 - угловая извилина; 18 - нижняя теменная долька; 19 - верхняя теменная долька; 20 - внутритеменная борозда; 21 - надкраевая извилина; 22 - постцентральная извилина

и вниз. Островковая доля окружена круговой бороздой островка (sul. circularis insulae).

Борозды и извилины нижней поверхности полушария

Участок нижней поверхности полушария (facies inferior hemispherii), расположенный кпереди от боковой борозды, относится к лобной доле. Здесь в сагиттальном направлении параллельно продольной щели мозга проходит обонятельная борозда (sul. olfactorius) (рис. 230). Она прикрыта

Рис. 230. Нижняя поверхность полушарий большого мозга, вид снизу. Задняя часть ствола мозга (мост и продолговатый мозг), а также мозжечок и передние отделы обонятельных трактов удалены:

1 - прямая извилина; 2 - обонятельная борозда; 3 - глазничные извилины; 4 - глазничные борозды; 5 - обонятельный тракт; 6 - височный полюс; 7 - обонятельный треугольник; 8 - носовая борозда; 9 - крючок парагиппокампальной извилины; 10 - парагиппокампальная борозда; 11- коллатеральная борозда; 12 - парагиппокампальная извилина; 13 - нижняя височная извилина; 14 - латеральная затылочно-височная извилина; 15 - заднее продырявленное вещество; 16 - шпорная борозда; 17 - медиальная затылочно-височная извилина; 18 - поясная извилина; 19 - валик мозолистого тела; 20 - водопровод мозга; 21 - средний мозг; 22 - красное ядро; 23 - сосцевидное тело; 24 - серый бугор; 25 - переднее продырявленное вещество; 26 - латеральная обонятельная полоска; 27 - медиальная обонятельная полоска; 28 - зрительный перекрест; 29 - лобный полюс; 30 - продольная щель большого мозга

обонятельной луковицей (bulbus olfactorius), переходящей в обонятельный тракт (tr. olfactorius). Между обонятельной бороздой и продольной щелью мозга расположена прямая извилина (gyrus rectus). Кнаружи от обонятельной борозды находятся несколько глазничных борозд (sull. orbitales), ограничивающих глазничные извилины (gyri orbitales). Последние занимают остальную часть нижней поверхности лобной доли.

Участок нижней поверхности, который расположен позади латеральной борозды, относится к височной и затылочной долям. Наружной бороздой нижней поверхности височной доли является затылочновисочная (sul. occipitotemporal), которая вместе с нижней височной бороздой ограничивает нижнюю височную извилину (gyrus temporalis inferior). Медиальнее затылочно-височной борозды и почти параллельно ей проходит глубокая коллатеральная борозда (sul. collateralis). Между этими бороздами расположены латеральная и медиальная затылочновисочные извилины (gyrus occipitotemporal lateralis et medialis). Кнутри от коллатеральной борозды находится парагиппокампальная извилина (gyrus parahippocampalis).

Борозды и извилины медиальной поверхности полушария

На медиальной поверхности полушария (facies medialis hemispherii) (рис. 231) непосредственно под мозолистым телом имеется борозда мозолистого тела (sul. corporis callosi), которая огибает все отделы мозолистого тела и переходит в глубокую борозду гиппокампа (sul. hippocampi). Выше борозды мозолистого тела проходит вторая дугообразная борозда, которую называют поясной бороздой (sul. cinguli). Эта борозда начинается под клювом мозолистого тела, идет назад и заканчивается на верхнем краю полушария, несколько кзади от верхнего конца центральной борозды. Участок вокруг центральной борозды обозначается как парацентральная долька (lobulus paracentralis). Кзади от этой дольки находится четырехугольной формы образование, называемое предклиньем (precuneus), которое ограничено спереди концом поясной борозды, а сзади - теменно-затылочной бороздой. Позади предклинья расположен клин (cuneus), который относится к затылочной доле. Клин ограничен спереди теменно-затылочной, а сзади - шпорной бороздой (sul. calcarinus). Поясная борозда и борозда мозолистого тела ограничивают поясную извилину (gyrus c inguli), которая посредством узкой полоски - перешейка (istmus gyri cinguli) переходит в парагиппокампальную извилину. Передний отдел парагиппокампальной извилины образует направленный кзади изгиб,

Рис. 231. Борозды и извилины медиальной и нижней поверхностей правого полушария большого мозга:

1 - свод; 2 - клюв мозолистого тела; 3 - ствол мозолистого тела; 4 - колено мозолистого тела; 5 - борозда мозолистого тела; 6 - поясная извилина; 7 - верхняя лобная извилина; 8, 10 - поясная борозда; 9 - парацентральная долька; 11 - предклинье; 12 - теменно-затылочная борозда; 13 - клин; 14 - шпорная борозда; 15 - язычная извилина; 16 - медиальная затылочно-височная извилина; 17 - затылочно-височная борозда; 18 - латеральная затылочно-височная извилина; 19 - борозда гиппокампа; 20 - парагиппокампальная извилина

который называют крючком (uncus). Парагиппокампальную извилину ограничивает с внутренней стороны борозда гиппокампа (sul. hippocampi), а с наружной - коллатеральная борозда. Суженное место перехода поясной извилины в парагиппокампальную извилину расположено позади валика (мозолистого тела) (splenium (corporis callosi)). В борозде гиппокампа находится зубчатая извилина (gyrus dentatus), которая представляет собой серого цвета зазубренную полоску.

Строение коры полушарий большого мозга

Структура коры полушарий большого мозга, или коры конечного мозга, представлена скоплением нейронов и клеток промежуточного вещества - нейроглии. Толщина коры, покрывающей всю поверхность полушарий большого мозга, варьируется от 1,5 до 4,5 мм. Общая

площадь поверхности двух полушарий составляет от 1450 до 2200 см2. Борозды обеспечивают относительно максимальную площадь коры конечного мозга при относительно минимальном объеме полушарий, при этом более 60% площади поверхности коры конечного мозга скрыто между извилинами. По приблизительным данным, в коре от 12 до 17 млрд нервных клеток, каждая из которых в среднем имеет тысячи, а иногда и десятки тысяч прямых и опосредованных контактов.

Нервные клетки, составляющие основу коры конечного мозга, располагаются слоями, или пластинками, друг над другом. Различают 6 таких слоев (рис. 232). Слой I - молекулярная пластинка, она содержит немного нейронов и множество переплетений нервных волокон. Слой II - наружная зернистая пластинка. В ней расположены многочисленные мелкие нейроны, напоминающие по форме зерна. Слой III - наружная пирамидная пластинка, содержащая средние и мелкие пирамидные нейроны. Слой IV - внутренняя зернистая пластинка, по клеточному составу она напоминает II слой. Слой V - внутренняя пирамидная пластинка, содержит гигантские пирамидные нейроны. Слой VI - мультиформная пластинка, состоит из веретенообразных и треугольных нервных клеток. Указанное распределение нервных клеток в коре входит в понятие «цитоархитектоника».

В функциональном отношении все нервные клетки коры полушарий большого мозга можно разделить на 3 основных типа. К I типу - сенсорным корковым нейронам - относятся нервные клетки, на которых переключаются аксоны третьих нейронов специфических чувствительных трактов. Ко II типу относятся эфферентные нейроны, которые передают нервные импульсы из коры к нижележащим структурам: в базальные ядра, ядра мозгового ствола, спинной мозг. Такими двигательными, моторными, или эфферентными, нейронами являются гигантские пирамидные клетки V слоя коры конечного мозга. Наконец, к III типу относятся нервные клетки, обеспечивающие взаимные контакты между нейронами в пределах одной или нескольких структурнофункциональных зон коры. Эти нейроны называются контактными, промежуточными, или вставочными, и представлены мелкими, средними пирамидными и веретенообразными нервными клетками.

Наряду с шестислойным расположением тел нервных клеток в коре конечного мозга направленность проводящих путей или отростков нейронов упорядочена определенным образом. Это обозначается термином «миелоархитектоника».

Рис. 232. Строение коры полушарий большого мозга (схема): а - слои (пластинки) клеток; б - типы клеток; в - слои волокон; I - молекулярная пластинка; II - наружная зернистая пластинка; III - наружная пирамидная пластинка; IV - внутренняя зернистая пластинка; V - внутренняя пирамидная пластинка; VI - мультиформная пластинка; VII - полоска молекулярной пластинки; VIII - полоска наружной зернистой пластинки; IX - полоска внутренней зернистой пластинки; Х - полоска внутренней пирамидной пластинки

Шесть слоев горизонтально направленных нервных волокон пересекаются вертикально идущими пучками. Такая конфигурация проводящих путей обеспечивает как внутрикорковые связи, так и взаимосвязь коры с другими структурами нервной системы.

Учение о цитоархитектонике коры полушарий головного мозга соответствует учению И.П. Павлова о коре как о системе корковых концов анализаторов. Анализатор, по И.П. Павлову, «есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу». Корковый конец анализатора, по И.П. Павлову, состоит из «ядра» и «рассеянных элементов». В коре большого мозга описано множество цитоархитектонических полей, отличающихся друг от друга по деталям организации, в которых расположены ядра основных анализаторов (рис. 233).

1. Предцентральная извилина и передний отдел околоцентральной дольки входят в состав прецентральной области - двигательной, или моторной, зоны коры. Афферентные клетки этих полей воспринимают проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов, а двигательные клетки V и VI пластинок связывают кору полей 4 и 6 с двигательными ядрами черепных нервов и ядрами передних рогов спинного

Рис. 233. Цитоархитектонические поля левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность. Объяснение в тексте (на рисунке представлены не все поля)

мозга. Группы нейронов осуществляют иннервацию определенных мышц или групп мышц; в верхних отделах находятся центры для мышц верхней конечности, в нижнем - для мышц головы. Наибольшую площадь всей зоны занимают центры иннервации кисти руки, лица, губ, языка, а меньшую площадь - центры иннервации мышц туловища и нижних конечностей (рис. 234). Центры двигательной зоны осуществляют иннервацию противоположной части тела.

2. В задней части средней лобной извилины (поле 8) и на границе теменной и затылочной долей (поле 19) находятся центральные отделы двигательного анализатора, которые осуществляют координацию поворота головы и глаз в противоположную сторону. Участки коры (поля 6 и 8), расположенные кпереди от моторной зоны, называют премоторной зоной. Отростки клеток этой зоны связаны как с ядрами

Рис. 234. Двигательная область коры (двигательный «гомункулюс»). Изображение двигательного «гомункулюса» отражает относительные размеры областей представительства отдельных участков тела в коре предцентральной извилины полушария большого мозга (из В. Пенфилда и И. Расмуссена): 1 - лоб; 2 - глаз и веко; 3 - лицо; 4 - мимические мышцы; 5 - челюсть; 6 - язык; 7 - глотка; 8 - стопа; 9 - нога; 10 - таз; 11 - торс; 12 - рука; 13 - кисть; 14 - пальцы

Рис. 235. Корковый центр общей чувствительности (чувствительный «гомункулюс») (из В. Пенфилда и И. Расмуссена)

Изображения на поперечном срезе мозга (на уровне постцентральной извилины) и относящиеся к ним обозначения показывают пространственное представительство поверхности тела в коре полушария большого мозга: 1 - голова; 2 - рука; 3 - кисть; 4 - пальцы; 5 - глаз; 6 - лицо; 7 - губы; 8 - челюсть и зубы; 9 - язык; 10 - глотка; 11 - половые органы; 12 - стопа; 13 - нога; 14 - таз; 15 - торс; 16 - шея

передних рогов спинного мозга, так и с подкорковыми ядрами, красным ядром, черной субстанцией.

3. В постцентральной извилине (поля 1, 2, 3, 5) находится ядро кожного анализатора (центры температурной, болевой, осязательной чувствительности). Последовательность расположения центров и их территория соответствуют моторной зоне коры (рис. 235).

4. Корковые концы интероцептивного анализатора лежат в нижней части постцентральной извилины, в премоторной зоне (поля 6 и 8) и лимбической области коры. Эфферентные пути из этих участков коры идут к ядрам гипоталамуса и другим центрам автономной системы.

5. В области верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора (поле 41). Здесь проецируются волокна, которые проводят импульсы от рецепторного аппарата, расположенного в улитке внутреннего уха.

6. Корковый конец зрительного анализатора расположен в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора находится в области шпорной борозды (поле 17). Здесь спроецирована сетчатка латеральной половины одного глаза и медиальной половины другого, поэтому полная слепота возникает при двустороннем поражении ядер зрительного анализатора. В случае поражения поля 18 утрачивается зрительная память. При поражении поля 19 человек утрачивает способность к ориентировке в новой для него обстановке.

7. В области крючка и гиппокампа имеется ядро обонятельного анализатора.

8. В нижнем отделе постцентральной извилины находится ядро вкусового анализатора.

9. Поля лимбической области коры благодаря многочисленным связям с другими ее областями играют важную роль в синтезе афферентных раздражений.

10. В левой нижней теменной дольке, в области надкраевой извилины (поле 40), у правшей находится центр целенаправленных комбинированных движений.

11. В правой и левой верхних теменных дольках (поле 7) расположены центры особого сложного вида кожной чувствительности - стереогностического чувства, т.е. способности узнавать предметы на ощупь.

12. В задней части нижней лобной извилины (поле 44) находится двигательный анализатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор).

13. С речедвигательным анализатором тесно связан слуховой анализатор устной речи, который расположен в задней части верхней височной извилины (поле 42).

14. В заднем отделе средней лобной извилины (поле 8), рядом с ядром двигательного анализатора поворота глаз и головы в противоположную сторону, имеется ядро двигательного анализатора письменной речи - графии.

15. В нижней теменной дольке, в области угловой извилины, расположен зрительный анализатор письменной речи (поле 39). При повреждении этого поля больной утрачивает способность воспринимать написанные буквы, т.е. читать (алексия).

Указанные последними анализаторы (пункты 12-15) относятся к так называемой «второй сигнальной системе», связанной с развитием речи. Они располагаются только в одном полушарии: у правшей - в левом.

Обонятельный мозг

К обонятельному мозгу (rhinencephalon) относятся обонятельная луковица (bulbus olfactorius), обонятельный тракт (tr. olfactorius), обонятельный треугольник (trigonum olfactorium), переднее продырявленное вещество

(substantia perforata anterior), поясная извилина (gyrus cinguli), перешеек поясной извилины (isthmus gyri cinguli), парагиппокампальная извилина

(gyrus parahippocampalis), зубчатая извилина (gyrus dentatus) и гиппокамп (hippocampus), находящийся в глубине парагиппокампальной извилины.

Поясная извилина, перешеек, парагиппокампальная извилина, гиппокамп, зубчатая извилина, свод и миндалевидное тело входят в состав лимбической системы (рис. 236). Считают, что эта система не только вы-

Рис. 236. Структуры лимбической системы головного мозга: 1 - обонятельный треугольник; 2 - обонятельный тракт; 3 - обонятельная луковица; 4 - паратерминальная извилина; 5 - поясная извилина; 6 - серый покров; 7 - свод; 8 - перешеек поясной извилины; 9 - терминальная пластинка; 10 - парагиппокампальная извилина; 11 - мозговая полоска таламуса; 12 - гиппокамп; 13 - сосцевидное тело; 14 - миндалевидное тело; 15 - крючок

полняет обонятельную функцию, но и имеет важное значение в процессах синтеза афферентных раздражений, эмоциональных реакций и реакций так называемого врожденного поведения (половые, поисковые и оборонительные).

Базальные ядра

Базальные ядра расположены в белом веществе полушарий большого мозга, ближе к их основанию. Они образуют 4 парных скопления серого вещества: хвостатое и чечевицеобразное ядра, ограду и миндалевидное тело (рис. 237).

Рис. 237. Базальные ядра, горизонтальный разрез головного мозга: 1 - кора большого мозга (плащ); 2 - колено мозолистого тела; 3 - передний рог бокового желудочка; 4 - внутренняя капсула; 5 - наружная капсула; 6 - ограда; 7 - самая наружная капсула; 8 - скорлупа; 9 - бледный шар; 10 - III желудочек; 11 - задний рог бокового желудочка; 12 - зрительный бугор; 13 - корковое вещество (кора) островка; 14 - головка хвостатого ядра; 15 - полость прозрачной перегородки

Хвостатое ядро (nucl. caudatus) представляет собой округлой формы образование, которое в виде дуги окружает таламус и чечевицеобразное ядро. Резко утолщенный, булавовидный передний отдел хвостатого ядра называют головкой (caput nucll. caudati). Кзади головка истончается и образует тело хвостатого ядра (corpus nucll. caudati), которое переходит в хвост (cauda nucll. caudati). Головка, тело и хвост участвуют в образовании стенок бокового желудочка мозга.

Чечевицеобразное ядро (nucl. lentiformis) представляет собой крупное, пирамидальной формы скопление серого вещества, которое расположено кнаружи от хвостатого ядра и таламуса и отделено от них внутренней капсулой (рис. 238). Ядро неоднородно по строению и разделяется пластинками белого вещества на 3 части: темного цвета

Рис. 238. Фронтальный срез полушарий мозга на уровне сосцевидных тел: 1 - сосцевидное тело; 2 - таламус; 3 - тело хвостатого ядра; 4 - ограда; 5 - скорлупа чечевицеобразного ядра; 6а - латеральный бледный шар; 6б - медиальный бледный шар; 7 - хвост хвостатого ядра; 8 - гиппокамп; 9 - нижний рог бокового желудочка; 10 - внутренняя капсула

наружную - скорлупу (putamen), и две светлые - медиальный бледный шар (globus pallidus medialis) и латеральный бледный шар (globus pallidus lateralis).

Хвостатое и чечевицеобразное ядра представляют собой главное звено экстрапирамидной системы, основной функцией которой является осуществление сложных безусловно-рефлекторных двигательных актов.

По виду на срезах мозга эти два ядра объединяются в «полосатое тело» (corpus striatum), а в функциональном отношении образуют «стриопаллидарную систему».

Ограда (claustrum) - сравнительно тонкая пластинка серого вещества. Расположена в белом веществе, разделяющем скорлупу и кору островка. Белое вещество, которое разделяет ограду и скорлупу, называют наружной капсулой (capsula externa), а участок белого вещества между оградой и корой островка - самой наружной капсулой (capsula extrema). Ограда является сложным образованием, связи которого до настоящего времени изучены мало, а функциональное значение неясно.

Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum) - крупное ядро, которое расположено под скорлупой в переднем отделе височной доли. Это ядро имеет сложное строение. Оно состоит из нескольких ядер, различающихся по клеточному составу. Миндалевидное тело входит в состав лимбической системы.

Боковые желудочки

Полостями конечного мозга являются боковые желудочки (ventriculi laterales). Они расположены в толще полушарий. В каждом боковом желудочке различают центральную часть (pars centralis) и 3 рога: передний, или лобный (соrnu frontale), задний, или затылочный (соrnu occipitale), и нижний, или височный (соrnu temporale).

Центральная часть в виде узкой горизонтальной щели расположена в теменной доле (рис. 239).

На внутренней поверхности нижнего рога имеется возвышение - гиппокамп (hippocampus), который образуется вследствие вдавления в желудочек борозды гиппокампа. Гиппокамп представляет собой сместившуюся в полость желудочка часть филогенетически старой коры. Межжелудочковые отверстия (forr. interventriculares) соединяют полость боковых желудочков с III желудочком мозга.

Рис. 239. Нижний рог бокового желудочка (слева) после удаления его верхней стенки:

1 - полость заднего рога бокового желудочка; 2 - полость нижнего рога; 3 - гиппокамп; 4 - ножка гиппокампа; 5 - головка хвостатого ядра; 6 - передний рог бокового желудочка; 7 - таламус

Белое вещество полушарий головного мозга

Белое вещество полушарий образовано волокнами проводящих путей конечного мозга, которые группируются в 3 системы: 1) ассоциативные; 2) комиссуральные; 3) проекционные.

Ассоциативные волокна соединяют между собой различные участки коры в пределах одного полушария. Эти волокна делятся на короткие и длинные. К коротким относятся дугообразные волокна, которые соединяют кору двух соседних извилин. Они образуют самый поверхностный слой белого вещества, расположенный непосредственно под

Рис. 240. Расположение пучков ассоциативных волокон белого вещества правого полушария большого мозга, медиальная поверхность (схема): 1 - пояс; 2 - верхний продольный пучок; 3 - дугообразные волокна большого мозга; 4 - нижний продольный пучок

корой. Длинные волокна находятся глубже коротких, но по отношению ко всей массе белого вещества полушария являются поверхностными. Пучки длинных ассоциативных волокон соединяют отделенные друг от друга участки коры. Известны следующие пучки длинных ассоциативных волокон (рис. 240).

1. Пояс (cingulum) прослеживается от переднего продырявленного вещества до парагиппокампальной извилины. Он соединяет кору извилин медиальной поверхности полушария и относится к обонятельному мозгу.

2. Нижний продольный пучок (fasc. longitudinalis inferior) соединяет затылочную долю с височной. Крупные, различной длины волокна, образующие пучок, расположены вдоль наружной стенки заднего и нижнего рогов бокового желудочка.

3. Верхний продольный пучок (fasc. longitudinalis superior) соединяет лобную долю с теменной и височной.

4. Крючковидный пучок (fasc. uncinatus) соединяет прямую и глазничные извилины лобной доли с височной долей.

Комиссуральные пути соединяют области коры обоих полушарий. Они образуют следующие комиссуры, или спайки.

Мозолистое тело (corpus callosum). Сравнительно тонкая средняя часть мозолистого тела называется стволом (truncus corporis callosi). Кпереди ствол утолщается и изгибается книзу, образуя колено мозолистого тела (genu corporis callosi), нижний конец которого, истончаясь, переходит в клюв (rostrum corporis callosi). Задний утолщенный конец мозолистого тела - валик (splenium) (см. рис. 227).

Передняя спайка (commissura anterior) (рис. 241) и спайка свода ( commissura fornicis) являются самыми крупными спайками мозга после мозолистого тела. Передняя спайка лежит кзади от клюва мозолистого тела, а спайка свода соединяет столбы свода (columnae fornicis). Свод (fornix) расположен под мозолистым телом. В нем различают ножки свода (crurae fornicis), переходящие в гиппокамп, и столбы, которые, изгибаясь кзади, вступают в гипоталамус и заканчиваются в сосцевидных телах (рис. 242).

Проекционные пути соединяют кору полушарий большого мозга с ядрами мозгового ствола и спинного мозга. Различают эфферентные (двигательные) и афферентные (чувствительные) пути. Двигательные

Рис. 241. Комиссуральные волокна мозолистого тела (1) и передней спайки (2) большого мозга на разрезе во фронтальной полости

Рис. 242. Свод и гиппокамп:

а - полушария частично удалены, вид сверху: 1 - ножки свода; 2 - тело свода; 3 - столбы свода; 4 - колено мозолистого тела; 5 - ножка гиппокампа; 6 - гиппокамп; 7 - спайка свода; 8 - валик мозолистого тела;

б - схема свода: 1 - сосцевидные тела; 2 - столбы свода; 3 - тело свода; 4 - спайка свода; 5 - ножки свода; 6 - гиппокамп; 7 - миндалевидные тела; в - фронтальный срез через гиппокамп: 1 - гиппокамп; 2 - борозда гиппокампа; 3 - хвост хвостатого ядра; 4 - полость нижнего рога бокового желудочка с сосудистым сплетением

пути проводят нервные импульсы от клеток двигательных областей коры к двигательным ядрам спинного мозга, ядрам мозгового ствола и подкорковым ядрам. Благодаря этим путям двигательные центры коры головного мозга регулируют деятельность скелетной (поперечнополосатой) мускулатуры. Посредством чувствительных путей осуществляется поступление информации от тела в кору

Чувствительные волокна являются отростками клеток чувствительных узлов спинномозговых и черепных нервов. Они являются первыми нейронами чувствительных путей. Отростки клеток указанных узлов заканчиваются на телах или дендритах нейронов переключательных ядер спинного либо продолговатого мозга (вторые нейроны). От тел клеток переключательных ядер продолжаются чувствительные пути, которые в составе медиальной петли идут к ядрам таламуса. В нем находятся тела третьих нейронов, аксоны которых идут в соответствующие ядерные центры коры. Как чувствительные, так и двигательные проекционные пути под корой сходятся в виде веера (лучистого венца, corona radiata) в одном участке белого вещества, который заполняет пространство между таламусом, с одной стороны, хвостатым и чечевицеобразным ядрами - с другой. Этот пучок волокон называют внутренней капсулой (capsula interna). На срезах полушарий мозга внутренняя капсула имеет вид довольно широкой полосы белого вещества, в которой различают переднюю ножку, заднюю ножку и колено (рис. 243).

Передняя ножка (crus anterior capsula internae) находится между хвостатым и чечевицеобразным ядрами. Она образована волокнами, идущими от коры лобной доли к таламусу (tr. frontothalamicus), красному ядру (tr. frontorubralis), ядрам моста (tr. frontopontinus). Кроме этих волокон, которые имеют продольное направление, здесь проходят поперечные волокна хвостатого ядра к чечевицеобразному ядру.

Задняя ножка (crus posterior capsulae internae) длиннее передней. Она расположена между таламусом и чечевицеобразным ядром. Передняя часть задней ножки образует волокна от клеток коры предцентральной извилины к двигательным ядрам мозга и составляет корковоспинномозговой путь (tr. corticospinalis). Задняя треть этой ножки образована чувствительными волокнами - отростками клеток ядер таламуса к коре постцентральной извилины - таламокорковый путь (tr. thalamocorticalis). Здесь же проходят затылочно-височно-мостовой

Рис. 243. Расположение проводящих путей во внутренней капсуле (схема): 1 - передняя ножка внутренней капсулы; 2 - чечевицеобразное ядро; 3 - ограда; 4 - наружная капсула; 5 - самая наружная капсула; 6 - кора островка; 7 - задняя ножка внутренней капсулы; 8 - таламус; 9 - колено внутренней капсулы; 10 - головка хвостатого ядра; а - передняя таламическая лучистость (лобно-таламический путь - BNA); б - лобно-мостовой путь; в - корково-ядерный путь; г - корково-спинномозговые волокна (корково-спинномозговой путь - BNA); д - таламо-теменные волокна (спиноталамический путь - BNA); е - корково-таламические волокна (корково-таламический путь - BNA); ж - теменно-затылочно-мостовой пучок; з - слуховая лучистость; и - зрительная лучистость

путь (tr. occipitotemporopontinus), а также центральный слуховой и центральный зрительный пути.

Колено (genu capsulae internae) образовано нервными волокнами от нижних отделов коры предцентральной извилины, которые идут к ядрам черепных нервов среднего мозга, моста и продолговатого мозга - корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis).

Проводящие пути головного и спинного мозга

Проводящие пути головного и спинного мозга делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные и комиссуральные пути были рассмотрены при описании различных отделов ЦНС.

Проекционные пути подразделяются на чувствительные - афферентные и двигательные - эфферентные. Наиболее важные из них следующие.

Афферентные проводящие пути

1. Проводящие пути проприоцептивной чувствительности (глубокой) передают в область коркового ядра двигательного анализатора импуль-

сы глубокой чувствительности от проприоцепторов мышц сухожилий, суставов, которые являются сигналами изменений напряжения мышц, суставных сумок и других элементов двигательного аппарата, т.е. сигналы кинестетических раздражений. Первые нейроны - это псевдоуниполярные клетки чувствительных узлов спинномозговых нервов. Дендриты этих клеток заканчиваются проприоцепторами в мышцах, сухожилиях, суставах, а нейриты в составе задних корешков вступают в корешковую зону задних рогов спинного мозга и, не прерываясь в его ядрах, переходят в задние канатики (рис. 244).

Рис. 244. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (схема):

1 - чувствительный узел спинномозгового нерва; 2 - поперечный разрез спинного мозга; 3 - задний канатик спинного мозга; 4 - передние наружные дугообразные волокна; 5 - медиальная петля; 6 - таламус; 7 - поперечный разрез среднего мозга; 8 - поперечный разрез моста; 9 - поперечный разрез продолговатого мозга; 10 - задние наружные дугообразные волокна. Стрелками показано направление движения нервных импульсов

Вторыми нейронами являются клетки переключательных ядер тонкого и клиновидного канатиков, волокна которых изгибаются, обходят спереди центральный канал и в межоливарном слое образуют перекрест с волокнами противоположной стороны. Эти волокна называют внутренними дугообразными, а их перекрест - перекрестом петли, так как они составляют медиальную петлю. Медиальная петля в области моста расположена позади двигательного пути. Уже в верхних отделах продолговатого мозга к ней начинают присоединяться пути тактильной, болевой и температурной чувствительности - спиноталамические волокна.

Из моста медиальная петля проходит кнаружи от красных ядер среднего мозга и затем вступает в таламус, где заканчивается в одном из его ядер. Здесь располагается третий нейрон. Отростки клеток этого ядра образуют таламокорковые пучки. Эти пучки заканчиваются в ядрах кожного и двигательного анализаторов коры конечного мозга (постцентральная и предцентральная извилины).

Считают, что проприоцептивные пути от двигательного аппарата головы проходят в составе проводящих путей тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и добавочного нервов.

2. Проприоцептивные пути к мозжечку участвуют в безусловно-рефлекторной регуляции мышечного тонуса, равновесия, координации и синергии движений. Различают передний и задний спинно-мозжечковые пути, первыми нейронами которых являются псевдоуниполярные клетки чувствительных узлов спинномозговых нервов (рис. 245). Дендриты этих клеток заканчиваются проприоцепторами в мышцах, сухожилиях, суставах и постоянно воспринимают раздражения, сигнализирующие о состоянии двигательного аппарата. Аксоны этих клеток в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в заднем роге (вторые нейроны). Часть нейритов этих ядер проходит в боковой канатик спинного мозга той же стороны и образует задний спинно-мозжечковый путь, который в составе нижних мозжечковых ножек заканчивается в коре червя, где перекрещивается. Другая часть волокон ядра как своей, так и противоположной стороны проходит в боковом канатике спинного мозга и образует перекрест - передний спинно-мозжечковый путь. Волокна этого пути проходят продолговатый мозг, мост и возле крыши среднего мозга снова образуют перекрест с волокнами противоположной стороны, после чего передний спинно-мозжечковый путь в составе верхних мозжечковых ножек проходит в червь мозжечка и заканчивается на клетках его коры (третий нейрон).

Рис. 245. Спинно-мозжечковые пути:

а - задний: 1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 - поперечный разрез продолговатого мозга; 3 - кора мозжечка; 4 - рубчатое ядро; 5 - шаровидное ядро; 6 - синапс в коре червя мозжечка; 7 - нижняя мозжечковая ножка; 8 - дорсальный (задний) спинно-мозжечковый путь; 9 - чувствительный узел спинномозгового нерва;

б - передний: 1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 - передний спинномозжечковый путь; 3 - поперечный разрез продолговатого мозга; 4 - синапс в коре червя мозжечка; 5 - шаровидное ядро; 6 - кора мозжечка; 7 - зубчатое ядро; 8 - спинномозговой узел

3. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности от

кожи шеи, туловища и конечностей организованы в соответствии с принципом сегментарности.

Эти пути составляют трехнейронную цепь (рис. 246). Тела первых - рецепторных нейронов расположены в чувствительных узлах спинномозговых нервов и представлены псевдоуниполярными клетками. Периферические отростки первых нейронов контактируют с рецепторными комплексами.

Центральные отростки в составе задних корешков входят в спинной мозг и синаптически оканчиваются на клетках собственного ядра, располагающихся в пределах заднего рога и являющихся вторыми нейронами тракта.

Далее аксоны вторых нейронов в восходящем направлении переходят на противоположную сторону спинного мозга, формируя латеральный спиноталамический путь.

В продолговатом мозге латеральный спиноталамический путь, присоединяясь к нервным волокнам медиальной петли, достигает тела третьего нейрона, которое расположено в таламусе промежуточного мозга.

В нейронах таламуса осуществляются сложная многопрофильная обработка поступившей от вторых нейронов информации и ее адаптация для следующего уровня. Аксоны третьих нейронов проходят через внутреннюю капсулу и в составе нервных волокон лучистого венца достигают зоны центрального отдела кожного анализатора в постцентральной извилине коры конечного мозга.

4. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности от головы располагаются на основе тройничного нерва.

В составе пути имеются 3 уровня, обозначенные тремя нейронами. Тела рецепторных - первых

Рис. 246. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности, осязания и давления (схема): 1 - латеральный спиноталамический путь; 2 - передний спиноталамический путь; 3 - таламус; 4 - медиальная петля; 5 - поперечный разрез среднего мозга; 6 - поперечный разрез моста; 7 - поперечный разрез продолговатого мозга; 8 - спинномозговой узел; 9 - поперечный разрез спинного мозга. Стрелками показано направление движения нервных импульсов

нейронов локализованы в тройничном узле. Дендриты, или периферические отростки первых нейронов, имеются в составе каждой из трех главных ветвей тройничного нерва.

Центральные отростки первых нейронов в составе тройничного нерва входят в мост, а потом образуют нисходящий пучок нервных волокон, достигающих вторых нейронов, формирующих ядро спинномозгового пути тройничного нерва.

Аксоны вторых нейронов, переходя на контралатеральную половину, формируют основу тройничной петли, располагающейся рядом с медиальной петлей и достигающей соответствующего ядра таламуса, образованного телами третьих нейронов.

После анализа и интегративной обработки информации в пределах уровня третьего нейрона нервные импульсы распространяются по аксонам третьих нейронов во внутреннюю капсулу и лучистый венец к центральному отделу кожного анализатора в область постцентральной извилины.

5. Проводящие пути тактильной чувствительности (сознательной) являются трехнейронными. Рецепторные - первые - нейроны располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов и представляют собой псевдоуниполярные нервные клетки. Каждый нейрон имеет периферический отросток - дендрит, контактирующий с рецепторами кожи, и центральный отросток - аксон, вступающий в составе задних корешков в спинной мозг.

Преобладающая часть аксонов первого нейрона оканчивается на нейронах студенистого вещества, расположенных в заднем роге спинного мозга и являющихся вторыми нейронами пути. Сравнительно небольшая часть вторых нейронов располагается в составе ядер тонкого и клиновидного пучков в продолговатом мозге. Чтобы достичь их, аксоны первых нейронов, минуя серое вещество спинного мозга, поднимаются вверх в составе задних канатиков.

Аксоны вторых нейронов обеих частей пути достигают следующего уровня - таламуса (третий нейрон), проходя в составе афферентных пучков, сопровождающих медиальную петлю.

Следует подчеркнуть, что большая часть аксонов вторых нейронов, локализованная в задних рогах спинного мозга, до вступления в продолговатый мозг переходит на восходящем сегментарном уровне на контралатеральную сторону и формирует передний спиноталамический тракт в составе боковых канатиков.

Аксоны третьих нейронов достигают центрального отдела анализатора в области постцентральной извилины, проходя в составе внутренней капсулы через лучистый венец к коре конечного мозга.

6. Проводящие пути стереогноза, или пространственной кожной чувствительности, участвуют в обеспечении узнавания предметов ощупыванием и являются трехнейронными.

Тела рецепторных, или первых, нейронов традиционно участвуют в образовании чувствительных узлов спинномозговых нервов и представлены псевдоуниполярными клетками. Их периферические отростки в составе производных спинномозговых нервов контактируют с рецепторными зонами.

Аксоны первых нейронов входят в спинной мозг как часть задних корешков и, не переключаясь на нейронах задних рогов, вступают в состав тонкого и клиновидного пучков задних канатиков. В составе ядер тонкого и клиновидного пучков в продолговатом мозге располагаются тела вторых нейронов проводящего пути стереогноза.

В свою очередь аксоны вторых нейронов присоединяются к нервным волокнам медиальной петли и в ее составе переходят на противоположную сторону.

Следующий уровень проводящих путей пространственной кожной чувствительности, или третий нейрон, располагается в таламусе промежуточного мозга. Отсюда аксоны третьих нейронов в составе внутренней капсулы, а затем лучистого венца достигают центрального отдела анализатора в коре конечного мозга (верхней теменной дольки).

7. Обонятельные проводящие пути обеспечивают восприятие запахов. Первыми нейронами являются особые нейросенсорные клетки обонятельной области полости носа. Их аксоны через решетчатую кость проникают из полости носа в полость черепа, где контактируют со вторыми нейронами в обонятельной луковице. Аксоны вторых нейронов образуют обонятельных тракт, подходящий к телам третьих нейронов в обонятельном треугольнике. Оттуда волокна идут в кору - обонятельный мозг.

8. Проводящие пути от органов растительной жизни - внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов и др. - образуют цепи из 3 нейронов. Первыми нейронами этих путей являются клетки узлов некоторых черепных нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего) и чувствительных узлов спинномозговых нервов, вторые нейроны - это клетки ядер указанных нервов и задних,

а также боковых рогов спинного мозга; третьи - клетки таламуса, отростки которых заканчиваются в нижней части постцентральной извилины, в лобной доле впереди предцентральной извилины, лимбических образованиях, а также в других участках коры полушарий. В спинном мозге и стволе мозга данные проводящие пути проходят в определенной степени диффузно, без образования компактных самостоятельных трактов. В связи с перечисленными особенностями обеспечивается устойчивость интероцептивного анализатора, выполняющего функции поддержания жизнедеятельности, к локальным повреждениям.

Эфферентные проводящие пути

1. Корково-спинномозговой (пирамидный) и корково-ядерный пути

(рис. 247) осуществляют эфферентную иннервацию произвольной поперечнополосатой (скелетной) мускулатуры. Оба пути состоят из двух нейронов: центрального и периферического.

Центральный нейрон находится в двигательной области коры - предцентральной извилине, в пятом слое, и представлен гигантскими пирамидными клетками. При этом корково-ядерный путь начинается от нижней части данной извилины, а корково-спинномозговой - от верхней (см. рис. 234). Аксоны центральных нейронов проходят: корково-ядерного пути - в колене внутренней капсулы, а корково-спинномозгового - в передней части задней ножки капсулы. На протяжении мозгового ствола они располагаются преимущественно вентрально (спереди) по отношению к другим проводящим путям и заканчиваются на периферических нейронах.

Тела периферических нейронов находятся у корково-ядерного пути в двигательных ядрах черепных нервов в стволе мозга. Двигательные ядра имеют III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI и XII пары черепных нервов. Аксоны нейронов образуют указанные нервы и иннервируют мускулатуру головы, частично - шеи, а также глотки, мягкого нёба и языка. Вторыми нейронами корково-спинномозгового пути являются клетки передних рогов спинного мозга, аксоны которых в составе спинномозговых нервов иннервируют мышцы туловища, конечностей и частично шеи.

Необходимо отметить, что аксоны первого нейрона корково-ядерного пути идут ко вторым нейронам не своей, а противоположной стороны.

Большая часть волокон корково-спинномозгового пути совершает перекрест в нижнем отделе продолговатого мозга (decussatio pyramidum) и переходит в боковой канатик спинного мозга, где образует латеральный (пирамидный) корково-спинномозговой путь (tr. corticospinalis lateralis). Волокна этого пути заканчиваются в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Меньшая часть волокон в области продолговатого мозга перекреста не образует. Эти волокна в спинном мозге составляет передний корково-спинномозговой путь

(tr. corticospinalis ventralis), часть волокон которого заканчивается в двигательных ядрах спинного мозга своей стороны, а другая часть волокон через переднюю белую спайку совершает перекрест и заканчивается в таких же ядрах противоположной стороны. Передний пучок прослеживается только в шейных и верхних грудных сегментах спинного мозга.

Таким образом, пирамидный путь осуществляет преимущест-

Рис. 247. Схема пирамидных проводящих путей:

1 - предцентральная извилина; 2 - таламус; 3 - корково-ядерный путь; 4 - поперечный разрез среднего мозга; 5 - поперечный разрез моста; 6 - поперечный разрез продолговатого мозга; 7 - перекрест пирамид; 8 - латеральный корково-спинномозговой путь; 9 - поперечный разрез спинного мозга; 10 - передний корково-спинномозговой путь. Стрелками показано направление движения нервных импульсов

венно перекрестную иннервацию мускулатуры тела, и при одностороннем поражении центральных нейронов любого отдела наступает паралич мышц на противоположной очагу поражения стороне. Такая односторонняя иннервация характерна не для всех мышечных групп. Большая часть мышц, а именно: мышцы глазного яблока, жевательные, мышцы верхней части лица, глотки, гортани, шеи, туловища и промежности, получают так называемую двустороннюю иннервацию, т.е. от центральных нейронов как своей, так и противоположной стороны. Это в известной степени обеспечивает сохранение иннервации этих мышц при одностороннем поражении центральных нейронов.

Односторонняя иннервация - у мышц конечностей, языка и мимических мышц нижней половины лица. В связи с этим при одностороннем поражении центральных нейронов этих мышц полностью утрачивается способность к движению, т.е. наступает паралич.

2. Проводящие пути экстрапирамидной системы проходят к передним рогам спинного мозга вне пирамидных путей, через покрышку и ретикулярную формацию мозгового ствола. К экстрапирамидной системе относят хвостатое и чечевицеобразное ядра, таламус, черное вещество, красное ядро, образования гипоталамуса, мозжечок, нижнюю оливу и ядра ретикулярной формации мозгового ствола. Экстрапирамидная система является филогенетически более старым образованием по сравнению с пирамидной. Функция экстрапирамидной системы заключается в осуществлении сложных безусловнорефлекторных двигательных актов, основанных на опыте вида, а двигательная сознательная корковая деятельность основана на условных рефлексах, закрепляющих индивидуальный опыт.

Экстрапирамидная система обеспечивает автоматические, без участия сознания, регуляцию и координацию тонуса мышечной ткани, осуществляет сокращение или расслабление определенных групп мышц, обеспечивает готовность двигательного аппарата к выполнению сложных, точных, целенаправленных действий. Поражения экстрапирамидной системы проявляются главным образом изменениями мышечного тонуса и двигательной активности. Основными проводящими путями экстрапирамидной системы являются: красноядерно-спинномозговой (рис. 248), покрышечно-спинномозговой, ретикулоспинномозговой, преддверно-спинномозговой, идущие от соответствующих образований к мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Рис. 248. Красноядерно-спинномозговой путь (схема):

1 - разрез среднего мозга; 2 - красное ядро; 3 - красноядерно-спинномозговой путь; 4 - кора мозжечка; 5 - зубчатое ядро; 6 - разрез продолговатого мозга; 7 - разрез спинного мозга. Стрелками показано направление движения нервных импульсов

3. Проводящие пути, регулирующие деятельность органов растительной жизни, обеспечивают функционирование внутренних органов и сосудов. Общая координация осуществляется корой полушарий (нижняя часть постцентральной извилины, лобная доля впереди предцентральной извилины, лимбическая система и некоторые другие участки). Оттуда импульсы поступают в подкорковые центры: базальные ядра,

а также мозжечок. Основным образованием, специализирующимся на выполнении указанных функций, является гипоталамус. Третьим, более низким уровнем в пределах ЦНС, являются ядра ствола головного и спинного мозга. К ним относятся автономные (вегетативные ядра черепных нервов - III, VII, IX, X пары), ядра боковых рогов спинного мозга, а также ретикулярная формация.

Перечисленные выше образования связываются между собой ассоциативными и проекционными нервными волокнами.

Типовые особенности строения центральной нервной системы

Центральная нервная система у разных людей имеет некоторые специфические структурно-функциональные различия. Эти различия касаются формы мозга и его отдельных образований, величины, массы и других показателей.

Так, масса головного мозга человека, как правило, составляет от 1100 до 2300 г. Следует отметить, что большая масса мозга (в пределах нормы) не свидетельствует о высоком интеллекте, и наоборот. Между формой головного мозга и формой черепа наблюдается определенное соответствие. Долихоцефалической, мезоцефалической и брахицефалической формам черепа соответствует определенное положение его отделов, образований, борозд и т.д. Это обстоятельство имеет важное практическое значение в связи с возможностью проекций на наружные покровы головы различных ядер, борозд и извилин.

Оболочки головного мозга

Твердая оболочка головного мозга (dura materencephali) прилегает к внутренней поверхности костей черепа и плотно сращена с ней в области основания и швов. Рыхлое соединение оболочки с костями свода черепа послужило основанием для выделения очень узкого эпидурального пространства, которое пронизано соединительнотканными волокнами, сосудами и нервами. К гладкой внутренней поверхности твердой оболочки прилегает паутинная оболочка головного мозга. Узкую щель между ними условно называют субдуральным пространством (рис. 249).

В некоторых местах твердая оболочка образует отроги (отростки), которые проникают между различными отделами головного мозга. Так, в продольной щели, разделяющей полушария, расположен серповидной формы отросток - серп большого мозга (falx cerebri).

Рис. 249. Оболочки мозга:

а - срез через структуры головы в области свода черепа: 1 - кожа; 2 - сухожильный шлем; 3 - диплоическая вена; 4 - грануляция паутинной оболочки; 5 - верхний сагиттальный синус; 6 - твердая мозговая оболочка; 7 - эпидуральное пространство; 8 - эмиссарная вена; 9 - паутинная оболочка; 10 - подпаутинное пространство; 11 - мягкая оболочка;

б - вид оболочек мозга после вскрытия черепа: 1 - кость черепа; 2 - твердая оболочка; 3 - верхний сагиттальный синус; 4 - паутинная оболочка, через которую просвечивают артерии (красного цвета) и вены (синего), залегающие в подпаутинном пространстве на мягкой оболочке

Намет мозжечка (tentorium cerebelli) отделяет затылочные доли от мозжечка.

Диафрагма турецкого седла (diaphragma sellae) натянута над турецким седлом. В середине диафрагмы имеется узкое отверстие, через которое проходит воронка к гипофизу.

В толще твердой оболочки проходят артерии, вены, нервные волокна и их окончания, а также особые каналы - венозные синусы (пазухи).

Венозные синусы представляют собой пространства между расщепившимися листками твердой оболочки головного мозга. В венозные синусы поступает кровь из вен головного мозга и затем выводится в экстракраниальные венозные образования, главным образом во внутренние яремные вены.

Паутинная оболочка головного мозга (arachnoidea mater encephali) в виде тонкого прозрачного бессосудистого листа покрывает головной мозг и книзу переходит в паутинную оболочку спинного мозга. С твердой оболочкой головного мозга паутинная оболочка прочно сращена посредством особых структур - грануляций паутинной оболочки.

Паутинная и мягкая оболочки ограничивают заполненное спинномозговой (церебральной) жидкостью подпаутинное пространство. Это пространство пронизано многочисленными соединительнотканными волокнами, которые соединяют обе оболочки и обеспечивают фиксацию расположенных здесь кровеносных сосудов.

Субарахноидальное пространство является единым для головного и спинного мозга. Спинномозговая жидкость образуется в желудочках головного мозга за счет фильтрации из находящихся там сосудистых сплетений. Из боковых желудочков она путем межжелудочковых отверстий поступает в III, оттуда по водопроводу среднего мозга - в IV. IV желудочек имеет сообщения с подпаутинным пространством. Оттуда жидкость отводится в венозную систему посредством грануляций паутинной оболочки.

Мягкая оболочка головного мозга (pia mater encephali) плотно прилегает к мозговому веществу как на свободной поверхности мозга, так и в глубине борозд. Участвует в формировании сосудистых сплетений желудочков. В толще мягкой оболочки расположены сети кровеносных сосудов и нервы.

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите доли конечного мозга.

2. Какие крупные извилины расположены в лобной доле головного мозга?

3. Какие основные борозды и извилины медиальной поверхности полушария головного мозга вы знаете?

4. Назовите слои или пластинки коры конечного мозга.

5. Укажите локализацию в коре конечного мозга центральных отделов зрительного, слухового, обонятельного и вкусового анализаторов.

6. Какие структуры относят к обонятельному мозгу?

7. Назовите базальные ядра головного мозга.

8. Какие вам известны пучки длинных ассоциативных волокон?

9. Какие проводящие пути расположены в задней ножке внутренней капсулы?

10. Опишите корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) проводящие пути.

11. Какие структуры относят к экстрапирамидной системе?

12. Какие подпаутинные цистерны вам известны?

YAmedik.org