ДИСПЕРСНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (APUD-СЕРИЯ КЛЕТОК)

ДИСПЕРСНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (APUD-СЕРИЯ КЛЕТОК)

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют дисперсной (диффузной) эндокринной системой (ДЭС), а клетки относят к APUD-серии (апудоцитам). Название группы эндокринных клеток, составляющих APUD-серию, происходит от первых букв английских слов amine

precursor uptake and decarboxylation (поглощение и декарбоксилирование аминов и их предшественников). Это название отражает основной признак клеток данной серии - способность накапливать предшественники биогенных аминов, декарбоксилировать их и вырабатывать биогенные амины и полипептидные гормоны. Последние играют важную роль в процессах местной тканевой регуляции. По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 50 видов клеток APUD-серии. Общей топографической особенностью этих клеток является их расположение около кровеносных сосудов, среди клеток, находящихся в составе эпителия, - полярная дифференцировка (хотя и не всегда отчетливо выраженная), соответствующая выделению секрета (инкрета) в сосуды микро-циркуляторного русла. Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатическим и парасимпатическим нервам, но не реагируют на троп-ные гормоны передней доли гипофиза; их состояние и активность после гипофизэктомии не нарушаются.

Для клеток APUD-серии характерно присутствие в них нейроаминов (например, серотонина), катехоламинов и других биогенных аминов, которые выявляются благодаря специфической флюоресценции после обработки в парах формальдегида и просмотра препаратов в ультрафиолетовых лучах; поглощение предшественников аминов при введении их в организм (например, 5-окситриптофана, диоксифенилаланина и др.); декарбоксили-рование аминов. Пептидные гормоны выявляются преимущественно имму-ноцитохимическими методами.

В клетках APUD-серии определяется высокое содержание ряда ферментов (эстераз, холинэстераз, альфа-глицерофосфатдегидрогеназ). Иными словами, клетки данной серии сочетают признаки нервных и эндокринных клеток.

Под электронным микроскопом в базальной части этих клеток выявляется большое количество секреторных гранул, белковая сердцевина которых окружена мембраной (рис. 15.16). Клетки APUD-серии дают специфическую реакцию при обработке их антисыворотками к биогенным аминам и полипептидным гормонам.

Гистогенетические и гистофизиологические различия не дают оснований для объединения всех так называемых апудоцитов в единую (генетически) клеточную систему. Несмотря на сходство по некоторым, главным образом гистохимическим, признакам, эндокринные клетки неэндокринных органов являются составными элементами соответствующих тканей, образуя в этих тканях линии дивергентной клеточной дифференцировки, или клеточные диффероны. По этой причине различают клетки APUD-серии: производные нейроэктодермы (нейроэндокриноциты гипоталамуса, эпифиза, пептидергические нейроны ЦНС и ПНС); производные кожной эктодермы (клетки Меркеля, эндокриноциты APUD-серии аденогипофиза); производные кишечной энтодермы (эндокриноциты гастроэнтеропанкреати-ческой системы); производные мезодермы (клетки Лейдига, эндокриноциты теки фолликула яичника) и др.

Рис. 15.16. Строение и распределение различных типов эндокриноцитов в пищеварительной системе человека:

а - международная классификация и распределение эндокриноцитов. Ультраструктура их гранул (по Д. Грубе и В. Форссману, с изменениями); б - ультрамикроскопическое строение желудочно-кишечных эндокриноцитов. 1 - ЕС-клетки с гранулами разнообразной формы; 2 - L-клетки с крупными электронно-плотными гранулами; 3 - D1-клетки с многочисленными мелкими гранулами; 4 - D-клетки с крупными умеренно плотными гранулами (по С. М. Говалову, И. М. Коростышевской, М. С. Виноградовой)

В последние годы пептидные гормоны и биогенные амины обнаружены в некоторых неэндокринных клетках: больших гранулярных лимфоцитах (естественных киллерах), тучных клетках, эозинофильных лейкоцитах, некоторых эндотелиальных клетках, тромбоцитах и моноцитах. Предполагается, что эндокринная функция неэндокринных клеток является отражением внутренних ауторегуляторных механизмов выполнения различными клетками присущих им специфических функций.

Таким образом, для эндокриноцитов APUD-серии, несмотря на различные источники их происхождения, характерно наличие в цитоплазме как нейроамина (серотонина), так и пептидного гормона. И тот, и другой секреторный продукт оказывает дистантное или местное (паракринное) воздействие на клетки-мишени, расположенные в данном или другом органе.

Контрольные вопросы

1. Иерархический принцип организации эндокринной системы. Гипоталамус, гипофиз, эпифиз как центральные звенья регуляции функций периферических эндокринных желез.

2. Аденогипофиззависимые эндокринные железы: название, развитие, продуцируемые гормоны, органы и клетки-мишени к их гормонам, значение в регуляции физиологических функций организма.

3. Аденогипофизнезависимые эндокринные железы: название, развитие, продуцируемые гормоны, органы и клетки-мишени к гормонам, значение в регуляции физиологических функций организма.

4. Дисперсная эндокринная система: классификация, топография в организме человека, виды эндокринных клеток, названия и физиологические функции гормонов. Понятие о пара- и аутокринной гормональной регуляции.

YAmedik.org