ТИМУС

ТИМУС

Тимус (thymus), который раньше называли вилочковой железой, является, как и костный мозг, центральным органом иммуногенеза, в котором из стволовых клеток, поступивших из костного мозга с кровью, созревают и дифференцируются, пройдя ряд промежуточных стадий, Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного и гуморального иммунитета. В дальнейшем Т-лимфоциты поступают в кровь, покидая с ее током тимус, и заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза (селезенки, лимфатических узлов). Эпителиоретикулоциты тимуса секретируют также вещества, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.

Тимус располагается позади рукоятки и верхней части тела грудины, между правой и левой медиастинальной плеврой. Он состоит из двух вытянутых в длину различных по величине долей - правой и левой, срос- шихся друг с другом в их средней части или тесно соприкасающихся на уровне середины. Обе доли направлены вверх и выходят в область шеи в виде двузубой вилки (рис. 98).

Тимус покрыт тонкой соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа отходят междольковые перегородки, разделяющие тимус на дольки, размеры которых колеблются от 1 до 10 мм. Паренхима тимуса состоит из более темного, расположенного по периферии долек коркового вещества, и более светлого мозгового, занимающего центральную часть долек (рис. 99). Граница между корковым и мозговым веществом не всегда четкая.

Рис. 98. Тимус:

1 - доли тимуса (правая и левая); 2 - внутренние грудные артерия и вена; 3 - перикард; 4 - левое легкое; 5 - плечеголовная вена (левая)

Рис. 99. Микроскопическое строение тимуса: 1 - капсула тимуса; 2 - кора тимуса; 3 - мозговое вещество тимуса; 4 - тимические тельца (тельца Гассаля); 5 - междольковая перегородка

Структуру и функцию тимуса невозможно понять, не зная его эмбрионального развития. Очень рано (в конце 1-го месяца эмбриогенеза) у зародыша из эпителиальных клеток третьего-четвертого жаберных карманов с каждой стороны образуются эпителиальные выросты, которые врастают в мезенхиму в каудальном направлении, формируя тяжи. Клетки эпителиальных тяжей усиленно делятся, давая начало эпителиоретикулоцитам мозгового вещества.

На 2-м месяце жизни зародыша в эпителиальный зачаток тимуса врастают кровеносные капилляры, из которых в ткань зачатка проникают стволовые клетки - предшественники лимфоцитов костномозгового происхождения. Эти клетки располагаются по периферии коркового вещества, активно делятся митотически, дифференцируются, в результате чего образуются малые лимфоциты, мигрирующие в глубь коркового вещества. Подразделение тимуса на корковое и мозговое вещество наблюдается на 3-м месяце развития.

Многоотростчатые эпителиоретикулоциты тимуса образуют трехмерную сеть. Разветвленные отростки клеток связаны между собой с помощью десмосом. Бледные крупные ядра эпителиоретикулоцитов содержат главным образом эухроматин, ядрышко определяется четко. Количество цитоплазмы невелико, в ней вблизи ядра располагается небольшое количество пучков тонофиламентов, которые проникают в отростки и достигают десмосом, образующих межклеточные контакты между отростками. В цитоплазме содержатся умеренное количество

митохондрий, множество рибосом и частицы гликогена. В некоторых участках цитоплазмы хорошо развитая эндоплазматическая сеть. Кроме того, обнаруживаются крупные электронно-плотные гранулы, напоми- нающие вторичные лизосомы, а также мелкие плотные сферические гранулы, похожие на секреторные. В цитоплазме присутствуют группы сферических мембранных вакуолей, содержащих аморфный материал умеренной электронной плотности, напоминающие капельки слизи бокаловидных экзокриноцитов.

Эпителиоретикулоциты не только являются поддерживающими клетками для лимфоцитов, но и влияют на дифференцировку Т-лимфоцитов благодаря секреции биологически активного полипептида - тимозина (тимопоэтина). Эпителиоретикулоциты образуют в мозговом веществе тельца тимуса (тельца Гассаля) (рис. 100). Это замкнутые бессосудистые шаровидные структуры диаметром от 20 до 200 мкм, в которых уплощенные клетки лежат концентрическими слоями, напоминая луковицу. Клетки соединяются между собой с помощью многочисленных десмосом. В цитоплазме содержатся гранулы кератогиалина, кератина,

Рис. 100. Мозговое вещество тимуса с тельцами тимуса: 1 - тимические тельца; 2 - лимфоциты (тимоциты); 3 - эпителиоретикулоцит

(по В. Баргман)

пучки фибрилл. Кератинизация клеток усиливается в направлении от периферии к центру клетки. При наслаивании на тельце новых клеток питание клеток, расположенных в центре тельца, ухудшается, и они дегенерируют. В связи с этим в центре крупных телец Гассаля находится клеточный детрит, окруженный клетками, заполненными кератином. Роль телец тимуса пока неизвестна.

В подкапсульную зону коркового вещества поступают стволовые клетки. Здесь располагаются крупные клетки с высокой митотической активностью (лимфобласты), что дало основание некоторым авторам рассматривать этот слой коркового вещества в качестве росткового.

Лимфобласт - шаровидная или овоидная клетка (диаметром 12-13 мкм) с крупным шаровидным ядром, в котором гетерохроматин расположен в виде тонкого ободка под нуклеолеммой. В ядре имеется одно или два крупных ядрышка, одно из них связано с гетерохроматином. Узкий ободок цитоплазмы (около 2 мкм) окружает ядро. В цитоплазме расположены многочисленные свободные полирибосомы, которые обусловливают выраженную базофилию клетки при световой микроскопии. В цитоплазме содержится небольшое количество сферических митохондрий и коротких цистерн зернистой эндоплазматической сети. Как правило, комплекс Гольджи не определяется. Цитоплазматическая мембрана неровная, образует короткие микроворсинки.

Каждый лимфобласт в результате 6 последовательных делений образует 128 малых лимфоцитов, которые мигрируют в мозговое вещество (Sainte-Marie G., 1973). По направлению к мозговому веществу размеры лимфоцитов уменьшаются. Образующиеся в результате деления и созревания малые лимфоциты продвигаются в мозговое вещество, где клетки лежат менее плотно, чем в корковом, поэтому на окрашенных препаратах корковое вещество выглядит более компактным, более темным.

Лимфоциты тимуса, или тимоциты, - мелкие (диаметром около 6 мкм) шаровидные клетки с округлым ядром, богатым гетерохроматином. Цитоплазма, окружающая ядро тонким ободком, бедна органеллами, в ней содержатся многочисленные рибосомы и небольшое количество мелких митохондрий. Плазматические клетки отсутствуют как в корковом, так и в мозговом веществе, единичные плазмоциты встречаются в соединительной ткани перегородок (септ). Макрофагоциты всегда присутствуют в ткани тимуса, преимущественно в корковом веществе. В цитоплазме макрофагов обнаруживаются лимфоциты и продукты их переваривания.

Кровоснабжение тимуса. Гематотимусный барьер. Тимус кровоснабжается тимусными ветвями, отходящими от внутренней грудной артерии,

дуги аорты и плечеголовного ствола. Артерии разветвляются на междольковые и внутридольковые, от которых отходят дуговые артерии, разделяющиеся на капилляры. В корковом веществе капилляры формируют множество аркад, анастомозирующих между собой, после чего капилляры направляются в мозговое вещество, где переходят в посткапиллярные венулы мозгового вещества, выстланные эндотелием призматической формы. В корковом веществе капилляры окружены тонким соединительнотканным периваскулярным пространством, содержащим тонкие коллагеновые и ретикулярные волоконца. Это пространство ограничено непрерывным слоем эпителиоретикулоцитов, соединенных между собой десмосомами. В периваскулярном пространстве присутствуют макрофа- ги, лимфоциты и циркулирует тканевая жидкость. Кровеносное русло, в котором циркулируют антигены, отделено от паренхимы тимуса гематотимусным барьером, который состоит из эндотелия капилляра, окруженного базальным слоем, периваскулярного пространства и эпителиальной мембраны. Барьер весьма эффективно защищает корковое и мозговое вещество тимуса от внешних воздействий.

Посткапиллярные венулы также окружены перицитами и эпителиоретикулоцитами. Тимоциты мигрируют через сосудистые стенки, преимущественно через стенки посткапиллярных венул, и проникают в их просвет.

При воздействии на организм экстремальных факторов наблюдается акцидентальная инволюция тимуса. При этом огромное количество тимоцитов, в основном коркового вещества, погибает. Кроме того, не- поврежденные лимфоциты поглощаются макрофагами. Т-лимфоциты быстро поступают в кровь. Одновременно набухают эпителиоретикулоциты, в их цитоплазме появляются капли, содержащие гликопротеиды.

Возрастные особенности тимуса. К моменту рождения масса тимуса составляет в среднем 13,3 г (от 7,7 до 34,0 г). В течение первых 3 лет жизни ребенка тимус растет наиболее интенсивно. Тимус достигает максималь- ных размеров к периоду полового созревания. Масса тимуса в 10-15 лет составляет в среднем 37,5 г. После 16 лет масса тимуса постепенно уменьшается и в возрасте 16-20 лет равна в среднем 25,5 г, а в 21-35 лет - 22,3 г (Жолобов Л.К., 1967). В 50-90 лет масса тимуса равна примерно 13,4 г. Лимфоидная ткань тимуса не исчезает полностью даже в старческом возрасте. Она сохраняется, но ее значительно меньше, чем в детском и подростковом возрасте.

Тельца тимуса размерами 35-40 мкм и более определяются уже у новорожденного - до 4-8 телец на срезе каждой дольки. В дальнейшем

их количество и величина возрастают, к 8 годам размеры достигают 140-320 мкм. После 30-50 лет мелкие тельца встречаются редко.

Тимус в детском и подростковом возрасте мягкий на ощупь, серорозового цвета. До 10 лет корковое вещество на гистологических срезах преобладает над мозговым, хотя начиная с 3-4 лет оно постепенно сужается и теряет четкость внутренней границы. К 10 годам размеры коркового и мозгового вещества примерно равны (соотношение 1:1). В даль- нейшем в тимусе зона коркового вещества становится тоньше, постепенно начинает преобладать мозговое вещество.

Наряду с перестройкой и изменением соотношения коркового и мозгового вещества в паренхиме тимуса рано появляется жировая ткань. Отдельные жировые клетки обнаруживаются в тимусе у детей 2-3 лет. В дальнейшем наблюдаются разрастание соединительнотканной стромы в органе и увеличение количества жировой ткани. К 30-50 годам жировая ткань замещает большую часть паренхимы органа. В результате лимфоидная ткань (паренхима) сохраняется лишь в виде отдельных отростков (долек), разделенных жировой тканью. Если у новорожденного соединительная ткань составляет только 7% массы тимуса, то в 20 лет она достигает 40% (в том числе и жировая), а у лиц старше 50 лет - до 90%.

ГЛОТОЧНОЕ ЛИМФОИДНОЕ КОЛЬЦО

Далее: МИНДАЛИНЫ

YAmedik.org