СЕРДЦЕ

СЕРДЦЕ

Сердце (соr) - основной орган, приводящий в движение кровь.

Развитие. Первая закладка сердца появляется в начале 3-й нед развития у эмбриона длиной 1,5 мм в виде парного скопления мезенхимных клеток, которые расположены под висцеральным листком спланхнотома. Позднее эти скопления превращаются в две удлиненные трубочки, впадающие вместе с прилегающими висцеральными листками спланхнотома мезодермы в цело-мическую полость тела (рис. 13.19). В дальнейшем мезенхимные трубки сливаются и из их стенок образуются тканевые элементы эндокарда. Та область висцеральных листков спланхнотома мезодермы, которая прилежит к этим трубкам, получила название миоэпикардиальных пластинок. Последние приближаются к закладке эндокарда, окружают ее снаружи и сливаются друг с другом. Этот процесс идет в краниокаудальном направлении. Вначале возникают желудочковые, затем предсердные и синусно-предсердные зоны будущего сердца. Миоэпикардиальные пластинки дифференцируются на две части: во внутренней, прилежащей к мезенхимной трубке, находятся стволовые кардио-миобласты, а в наружной - тканевые элементы эпикарда.

Клетки зачатка миокарда - кардиомиобласты - делятся и дифференцируются в кардиомиоциты (см. главу 9). Их объем увеличивается, и на 2-м мес развития зародыша в них появляются миофибриллы с поперечной исчерченностью. Z-полоски появляются одновременно с саркотубулярной сетью и поперечными инвагинациями клеточной мембраны (Т-системы). На плазмолеммах контактирующих кардиомиоцитов местами отмечаются десмосомоподобные структуры. Формирующиеся в кардиомиоцитах мио-фибриллы также прикрепляются к плазмолеммам, где позднее образуются вставочные диски.

В конце 2-го мес появляются признаки формирования проводящей системы, кардиомиоциты которой отличаются многоядерностью, замедленной дифференцировкой миофибриллярного аппарата. К 4-му мес заканчивается образование всех отделов проводящей системы сердца. Развитие мышечной ткани левого желудочка происходит быстрее, чем правого.

Клапаны сердца - предсердно-желудочковые и желудочково-сосудистые - развиваются в основном как дупликатура эндокарда.

Левый предсердно-желудочковый клапан появляется в виде эндокардиального валика, в который позднее (у эмбриона 2,5 мес) начинает врастать соединительная

Рис. 13.19. Развитие сердца. Поперечные разрезы зародышей на трех последовательных стадиях формирования сердца (по Штралю, Гису и Борну):

а - две парные закладки сердца; б - их сближение; в - слияние в одну непарную закладку. 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - париетальный листок спланхнотома; 4 - висцеральный листок спланхнотома; 5 - хорда; 6 - нервная пластинка; 7 - сомит; 8 - вторичная полость тела; 9 - эндотелиальная закладка сердца (парная); 10 - нервный желобок; 11 - нервные валики; 12 - нисходящая аорта (парная); 13 - образующаяся головная кишка; 14 - головная кишка; 15 - спинная сердечная брыжейка; 16 - полость сердца; 17 - эпикард; 18 - миокард; 19 - эндокард; 20 - околосердечная сумка; 21 - перикардиальная полость; 22 - редуцирующаяся брюшная сердечная брыжейка

Рис. 13.20. Строение стенки сердца: 1 - эндотелий; 2 - субэндотелиальный слой; 3 - мышечно-эластический слой; 4 - капилляры; 5 - атипичные мышечные клетки (проводящие миоциты); 6 - типичные кардиомиоциты миокарда (микрофотография, малое увеличение)

ткань из эпикарда. На 4-м мес внутриутробного периода из эпикарда в створку клапана врастает пучок коллагеновых волокон, образующий в будущем фиброзную пластинку. Правый предсердно-желудочковый клапан закладывается как мышечно-эндокардиальный валик. С 3-го мес развития зародыша мышечная ткань правого атриовентрикуляр-ного клапана уступает место соединительной ткани, врастающей со стороны миокарда и эпикарда. У взрослого человека мышечная ткань сохраняется в виде рудимента только с предсердной стороны в основании клапана. Таким образом, предсердно-желудочковые клапаны являются производными не только эндокарда, но и соединительной ткани миокарда и эпикарда. Аортальные клапаны имеют двойное происхождение: синусная сторона их образуется из соединительной ткани фиброзного кольца, которая покрывается эндотелием, а желудочковая - из эндокарда. Первые нервные терминали выявляются в предсердиях 5,5-недельных эмбрионов человека, а на 8-й нед в предсердиях обнаруживаются ганглии, состоящие из 4-10 нейробластов. Из клеток нервного гребня, мигрировавших в зачаток предсердий, образуются холинергические нейроны, глиоциты и мелкие грануляр-

ные клетки. Холинергический и адренергический нервные аппараты сердца развиваются почти одновременно. Врастание нервных волокон в развивающееся сердце идет поэтапно. Сначала появляются нервные волокна в правом, затем в левом предсердии, позже - в правом, затем в левом желудочке. При этом вначале в предсердиях выявляются веточки от симпатических стволов, а позднее - ветви грудных симпатических волокон.

Строение. В стенке сердца различают три оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю, или мышечную, - миокард, и наружную, или серозную, - эпикард (рис. 13.20).

13.3.1. Эндокард

Эндокард (endocardium) выстилает изнутри камеры сердца, сосочковые мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов - аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях зна-

чительно тоньше. Поверхность эндокарда, обращенная в полость сердца, выстлана эндотелием, состоящим из полигональных клеток, лежащих на толстой базальной мембране (см. рис. 13.20). За ним следует субэндоте-лиальный слой, образованный соединительной тканью, богатой мало-дифференцированными соединительнотканными клетками. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в эндокарде желудочек. Гладкие мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты и могут иметь многоотростчатую форму. Самый глубокий слой эндокарда - наружный соединительнотканный - лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна.

Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца. Кровеносные сосуды имеются лишь в наружном соединительнотканном слое эндокарда.

Клапаны

Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковый (атриовен-трикулярный) клапан в левой половине сердца двустворчатый, в правой - трехстворчатый. Они представляют собой покрытые эндотелием тонкие фиброзные пластинки из плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток (рис. 13.21). Эндотелиальные клетки, покрывающие клапан, частично перекрывают друг друга в виде черепицы или образуют пальцевидные вдавливания цитоплазмы одной клетки в другую. Кровеносных сосудов створки клапанов не имеют. В субэндотелиальном слое выявлены тонкие кол-лагеновые волокна, которые постепенно переходят в фиброзную пластинку створки клапана, а в месте прикрепления дву- и трехстворчатого клапанов - в фиброзные кольца. В основном веществе створок клапанов обнаружено большое количество гликозаминогликанов.

Строение предсердных и желудочковых частей створок клапанов неодинаково.

Предсердная сторона их имеет гладкую поверхность, здесь в субэндотелиаль-ном слое располагаются густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Количество мышечных пучков увеличивается в основании клапана. Желудочковая сторона имеет неровную поверхность. Она снабжена выростами, от которых начинаются сухожильные нити (chordae tendineae). В этой области под эндотелием располагается лишь небольшое количество эластических волокон. На границе между восходящей частью дуги аорты и левым желудочком сердца локализуются аортальные клапаны. По своему строению они имеют много общего с предсердно-желудочковыми клапанами и клапанами легочной артерии. На вертикальном разрезе в створке клапана можно различить три слоя: внутренний, средний и наружный. Внутренний слой, обращенный к желудочку сердца, представляет собой продолжение эндокарда. Эндотелий этого слоя характеризуется наличием пучков филаментов толщиной 5-8 нм и многочисленных пиноцитозных

Рис. 13.21. Предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан сердца человека (по В. Я. Бочарову):

I - предсердная сторона; II - желудочковая сторона; 1 - сердечная мышечная ткань в основании створки клапана; 2 - кровеносные сосуды; 3 - эндокард левого желудочка; 4 - миокард левого желудочка

пузырьков. В субэндотелиальном слое содержатся фибробласты с длинными тонкими отростками, которые в виде консолей поддерживают эндотелиальные клетки. К субэндотелиальному слою прилежат плотные пучки коллагеновых фибрилл, идущих продольно и поперечно, за которым следует смешанная эластикоколлагеновая прослойка. Средний слой тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой клеточными элементами.

Наружный слой, обращенный к аорте, кроме эндотелия, содержит коллагеновые волокна, которые берут начало от фиброзного кольца вокруг аорты. Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в составе «скелета» сердца имеются эластические волокна, а иногда бывают даже хрящевые пластинки.

13.3.2. Миокард

Многотканевая мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток - кардио-миоцитов (см. главу 9). Между мышечными элементами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают сократительные (рабочие) сердечные миоциты (myociti cardiaci), проводящие сердечные миоциты (myocyti cardiacus conducens), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца, и секреторные предсердные кардиомиоциты (cardiomyocyti atrialis secretans).

Сердечные сократительные (рабочие) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей. На продольных срезах они почти прямоугольной формы, длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15-20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмо-

леммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+ в цикле сокращение - расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон - кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (в отличие от соматических мышечных волокон).

Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматической сети) и Т-системы образуют диады (один каналец L-системы и один - Т-системы), реже триады (два канальца L-системы и один - Т-системы). В центральной части миоцита расположены одно-два ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами находятся многочисленные митохондрии.

В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные миоциты чаще отростчатые, их размеры меньше. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл саркоплазматической сети. В пред-сердных кардиомиоцитах менее выражена активность сукцинатдегидрогеназы, но более высока активность ферментов, связанных с метаболизмом гликогена (фосфо-рилаза, гликогенсинтетаза и др.). Отличительными особенностями этих кардиомио-цитов являются относительно хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и значительное развитие комплекса Гольджи. Указанные выше морфологические признаки связаны с наличием в предсердных кардиомиоцитах специфических предсердных гранул, содержащих гормоноподобные пептиды (атриопептин, натрийуретический фактор типа С). Секреторные сократительные предсердные миоциты (эндокринные предсердные миоциты) располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. При растяжении предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления.

Еще одной отличительной чертой предсердных миоцитов у многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы канальцев. В тех предсердных мио-цитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.

Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется главным образом за счет взаимодействия АДФ с креатинфосфатом, в результате чего возникают креатин и АТФ. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты и в меньшей степени - углеводы. Процессы анаэробного расщепления углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) человека практического значения не имеют.

Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков (disci intercalati). В гистологических препаратах они имеют вид темных полосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково (см. рис. 9.10 и 9.11). Различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмо-лемму (промежуточные контакты) и щелевые контакты - нексусы. Если первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий

осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке. Зоны прикрепления миофибрилл всегда располагаются на уровне, соответствующем очередной Z-линии.

Иммуноцитохимически в этих участках показано наличие L-актинина и винку-лина. Как и в скелетных мышцах, в кардиомиоцитах цитоскелет представлен промежуточными филаментами диаметром 10 нм. Эти филаменты, состоящие из белка десмина или скелетина, располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек. При этом промежуточные нити проходят поперек через М- и Z-линии миофибрилл, скрепляя их и поддерживая соседние саркомеры на одном уровне.

С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные «волокна». Продольные и боковые связи (анастомозы) кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда.

Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с двумя-тремя капиллярами.

Проводящая система сердца

Проводящая система сердца (systema conducens cardiacum) - мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел, предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.

Различают несколько типов мышечных клеток, которые в неодинаковых соотношениях находятся в различных отделах этой системы (рис. 13.22).

Клетки узла проводящей системы. Формирование импульса происходит в синусном узле, центральную часть которого занимают возбуждающие кар-диомиоциты - водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки), способные к самопроизвольным сокращениям (см. рис. 13.22). Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8-10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки.

Миофиламенты в составе миофибрилл расположены рыхло. А- и I-диски различаются нечетко. Митохондрии небольшие, округлой или овальной формы, немногочисленные. Саркоплазматическая сеть развита слабо. Т-система отсутствует, но вдоль плазмолеммы находится много пиноцитозных пузырьков и кавеол, которые в 2 раза увеличивают мембранную поверхность клеток. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами гликолиза. Между клетками встречаются единичные десмосомы и нексусы.

По периферии узла располагаются переходные кардиомиоциты. Это тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше поперечного сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы более

Рис. 13.22. Кардиомиоциты проводящей системы сердца (по П. П. Румянцеву): I - схема расположения элементов проводящей системы сердца; II - кардиомиоциты синусного и предсердно-желудочкового узлов: а - Р-клетки; б - переходные клетки; III - кардиомиоцит из пучка Гиса; IV - кардиомиоцит из ножек пучка Гиса (волокна Пуркинье). 1 - ядра; 2 - миофибриллы; 3 - митохондрии; 4 - саркоплазма; 5 - глыбки гликогена; 6 - промежуточные филаменты; 7 - миофиламентные комплексы

развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Переходные клетки сообщаются между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования более сложных соединений типа вставочных дисков. Функциональное значение этих клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду.

Кардиомиоциты предсердно-желудочкового пучка проводящей системы (пучка Гиса) и его ножек (волокон Пуркинье) содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиралевидный ход. В функциональном отношении они являются передатчиками возбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда желудочков.

Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Кардиомиоциты проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.

По строению кардиомиоциты пучка отличаются большим диаметром (15 мкм и более), почти полным отсутствием Т-систем, тонкостью миофи-брилл, которые без определенного порядка располагаются главным образом по периферии клетки. Ядра, как правило, расположены эксцентрично. Эти клетки в совокупности образуют предсердно-желудочковый пучок и ножки пучка (волокна Пуркинье). Кардиомиоциты в составе этих волокон самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.

В проводящей системе сердца преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе (фосфорилаза, дегидрогеназа молочной кислоты). Понижена активность аэробных ферментов цикла трикарбоновых кислот и митохондриальной цепи переноса электронов (цитохромоксидаза). В проводящих волокнах содержание калия ниже, а кальция и натрия выше, чем в сократительных кардиомиоцитах.

В миокарде много афферентных и эфферентных нервных волокон (рис. 13.23, а, б). Типичных нервно-мышечных синапсов здесь нет. Раздражение нервных волокон, окружающих проводящую систему, а также нервов, подходящих к сердцу, вызывает изменение ритма сердечных сокращений. Это указывает на решающую роль нервной системы в ритме сердечной деятельности, а следовательно, и в передаче импульсов по проводящей системе.

13.3.3. Эпикард и перикард

Наружная оболочка сердца, или эпикард (epicardium), представляет собой висцеральный листок перикарда (pericardium). Эпикард образован тонкой (не более 0,3-0,4 мм) пластинкой соединительной ткани, плотно срастающейся с миокардом. Свободная поверхность ее покрыта мезотелием.

Рис. 13.23. Адренергические (а) и холинергические (б) нервные волокна и малые интенсивно флюоресцирующие клетки - МИФ-клетки (в, г):

а - алюминий-формальдегидный метод (препарат Р. А. Стропуса); б - по методу М. Карновского; в - флюоресцентная микроскопия; г - электронная микрофотография, увеличение 10 000 (препарат А. А. Сосунова и В. Н. Швалева): 1 - малая интенсивно флюоресцирующая клетка; 2 - ядро; 3 - гранулы секрета; 4 - капилляр

В соединительнотканной основе эпикарда различают поверхностный слой коллагеновых волокон, слой эластических волокон, глубокий слой кол-лагеновых волокон и глубокий коллагеново-эластический слой, который составляет до 50 % всей толщи эпикарда. На предсердиях и некоторых участках желудочков последний слой отсутствует или сильно разрыхлен. Здесь же иногда отсутствует и поверхностный коллагеновый слой.

В париетальном листке перикарда соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпикарде. В ней много эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости, тоже покрыта мезотелием. По ходу кровеносных сосудов встречаются скопления жировых клеток. Перикард имеет многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа.

Васкуляризация. Венечные (коронарные) артерии имеют плотный эластический каркас, в котором четко выделяются внутренняя и наружная эластические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживаются в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках. В основании клапанов сердца кровеносные сосуды у места прикрепления створок разветвляются на капилляры. Кровь из капилляров собирается в коронарные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус (строение вен - см. «Органные особенности строения сосудов»). Проводящая система, особенно ее узлы, обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эндокарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатические капилляры обнаружены также в предсердно-желудочковых и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы. В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов микро-циркуляторного русла.

Иннервация. В стенке сердца обнаруживается несколько нервных сплетений (в основном из безмиелиновых волокон адренергической и холи-нергической природы) и ганглиев. Наибольшая плотность расположения нервных сплетений отмечается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы. Рецепторные окончания в стенке сердца (свободные и инкапсулированные) образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов (C-T) и, кроме того, ветвлениями дендритов равноотростчатых нейронов внутриорганных ганглиев (афферентные нейроны). Эффекторная часть рефлекторной дуги в стенке сердца представлена расположенными среди кардиомиоцитов и по ходу сосудов органа нервными волокнами холинергической природы, образованными аксонами находящихся в сердечных ганглиях длинноаксонных нейронов (эфферентные нейроны). Последние получают импульсы по пре-ганглионарным волокнам из нейронов ядер продолговатого мозга, приходящих сюда в составе блуждающих нервов. Эффекторные адренергические нервные волокна образованы ветвлениями аксонов нейронов ганглиев симпатической нервной цепочки. На этих нейронах также синапсами заканчиваются преганглионарные волокна - аксоны нейронов симпатических

ядер боковых рогов спинного мозга. Эффекторы представляют собой варикозные утолщения по ходу адренергических нервных волокон, содержащие синаптические пузырьки. В состав нервных ганглиев сердца входят богатые катехоламинами так называемые малые интенсивно флюоресцирующие клетки - МИФ-клетки (см. рис. 13.23). Это небольшие клетки (длиной 10-20 мкм), содержащие в цитоплазме много крупных гранулярных пузырьков (до 200 нм) с катехоламинами. Эндоплазматическая сеть в них развита слабо. На плазмолемме этих клеток обнаруживаются нервные окончания адренергических и холинергических нервов. Они рассматриваются как вставочные нейроны, выделяющие свои медиаторы в кровеносное русло.

Возрастные изменения. В течение онтогенеза можно выделить три периода изменения гистологической структуры сердца: период дифференциров-ки, период стабилизации и период инволюции. Дифференцировка гистологических элементов сердца, начавшаяся еще в зародышевом периоде, заканчивается к 16-20 годам. Существенное влияние на процессы диф-ференцировки кардиомиоцитов и морфогенез желудочков оказывает зара-щение овального отверстия и артериального протока, которое приводит к изменению гемодинамических условий - уменьшению давления и сопротивления в малом круге и увеличению давления в большом. Одновременно отмечаются физиологическая атрофия миокарда правого желудочка и физиологическая гипертрофия миокарда левого желудочка. В ходе дифферен-цировки сердечные миоциты обогащаются саркоплазмой, в результате чего их ядерно-цитоплазматическое отношение уменьшается. Количество миофибрилл прогрессивно увеличивается. Мышечные клетки проводящей системы при этом дифференцируются быстрее, чем сократительные. При дифференцировке соединительной ткани стромы сердца наблюдаются постепенное уменьшение количества ретикулярных волокон и замена их зрелыми коллагеновыми волокнами.

В период между 20 и 30 годами при обычной функциональной нагрузке сердце человека находится в стадии относительной стабилизации. В возрасте старше 30-40 лет в миокарде обычно начинается некоторое разрастание соединительнотканной стромы. При этом в стенке сердца, особенно в эпикарде, появляются адипоциты.

Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максимальная плотность внутрисердечных сплетений на единицу площади и высокая активность медиаторов отмечаются в период полового созревания. После 30-летнего возраста неуклонно уменьшаются плотность адренергических нервных сплетений и содержание медиаторов в них, а плотность холинер-гических сплетений и количество медиаторов в них сохраняются почти на исходном уровне. Нарушение равновесия в автономной иннервации сердца предрасполагает к развитию патологических состояний. В старческом возрасте уменьшается активность медиаторов и в холинергических сплетениях сердца.

Регенерация. У новорожденных, а возможно, и в раннем детском возрасте, когда способные к делению кардиомиоциты еще сохраняются, регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества клеток.

У взрослых физиологическая регенерация кардиомиоцитов осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток. Клетки соединительной ткани всех оболочек пролифе-рируют, как в любом другом органе.

При повышенных систематических функциональных нагрузках общее количество клеток не возрастает, но в цитоплазме увеличиваются содержание органелл общего значения и миофибрилл, а также размер клеток (происходит функциональная гипертрофия кардиомиоцитов); соответственно возрастает и степень плоидности ядер.

Контрольные вопросы

1. Общий план строения сосудистой стенки; классификация и особенности строения артерий в зависимости от условий гемодинамики.

2. Эмбриональные источники развития сосудов, особенности строения вен в зависимости от условий гемодинамики.

3. Строение сосудов микроциркуляторного русла в функциональном аспекте.

4. Эмбриональные источники развития сердца, сократительные (рабочие) и атипические кардиомиоциты. Строение стенок предсердий и желудочков сердца, сердечных клапанов.

YAmedik.org