ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Орган слуха и равновесия, или преддверно-улитковый орган (organum vestibulo-cochleare), - наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющее восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений.

12.5.1. Наружное ухо

Наружное ухо (auris externa) включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина (auricular) состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.

Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные желе-

зы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные (сальные) железы (glandula ceruminosa), выделяющие ушную серу, обладающую бактерицидными свойствами. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Количество желез уменьшается по мере приближения к барабанной перепонке.

Барабанная перепонка (membrana tympanica) овальной, слегка вогнутой формы, толщиной 0,1 мм. Одна из слуховых косточек среднего уха - молоточек - сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего - циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается (перепонка Шрапнеля). На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем (50-60 мкм) многослойный плоский эпителий, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, - слизистая оболочка толщиной около 20-40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.

12.5.2. Среднее ухо

Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой (евстахиевой) трубы.

Барабанная полость - уплощенное пространство объемом около 2 см3, выстланное слизистой оболочкой. Эпителий - однослойный плоский, местами переходящий в кубический или цилиндрический. В слизистой оболочке и костных стенках среднего уха проходят ветки лицевого, языко-глоточного, блуждающего нервов. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или «окна». Первое - овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.

Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1-2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

12.5.3. Внутреннее ухо

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецептор-ные клетки - волосковые клетки органа слуха и равновесия. Рецепторные клетки (сенсоэпителиальные по происхождению) представлены в органе слуха - в спиральном органе улитки, а в органе равновесия - в пятнах маточки и мешочка (эллиптического и сферического мешочков) и в трех ампулярных гребешках полукружных каналов.

Развитие внутреннего уха. У 3-недельного эмбриона человека на уровне ромбовидного мозга (см. главу 11) обнаруживаются парные утолщения ней-роэктодермы - слуховые плакоды. Материал слуховых плакод впячивается в подлежащую мезенхиму, возникают слуховые ямки. Последние полностью погружаются во внутреннюю среду и отшнуровываются от эктодермы - образуются слуховые пузырьки. Развитие их контролируется мезенхимой, ромбовидным мозгом и мезодермой (рис. 12.12). Слуховой пузырек располагается вблизи первой жаберной щели.

Стенка слухового пузырька состоит из многорядного нейроэпите-лия, который секретирует эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который вскоре делится на две части - ганглий преддверия и ганглий улитки. В процессе дальнейшего развития пузырек меняет свою форму, перетягиваясь на две части: первая - вестибулярная - превращается в эллиптический пузырек - маточку (utriculus) с полукружными каналами и их ампулами, вторая - образует сферический пузырек - мешочек (sacculus) и закладку улиткового канала. Улитковый канал постепенно растет, завитки его увеличиваются, и он отделяется от эллиптического пузырька. На месте прилегания слухового ганглия к слуховому пузырьку стенка последнего утолщается. Клетки слухового пузырька с 7-й нед раз-

Рис. 12.12. Развитие слухового пузырька у эмбриона человека (по Арею, с изменениями):

а - стадия 9 сомитов; б - стадия 16 сомитов; в - стадия 30 сомитов. 1 - эктодерма; 2 - слуховая плакода; 3 - мезодерма; 4 - глотка; 5 - слуховая ямка; 6 - мозговой пузырь; 7 - слуховой пузырек

вития путем дивергентной дифференцировки дают начало клеточным диф-феронам улитки, полукружных каналов, маточки и мешочка. Дифферон рецепторных (сенсоэпителиальных) клеток возникает лишь при контакте малодифференцированных клеток с отростками нейронов слухового нервного ганглия.

Рецепторные и поддерживающие эпителиоциты органа слуха и равновесия обнаруживаются у эмбрионов длиной 15-18,5 мм. Улитковый канал вместе со спиральным органом развивается в виде трубки, которая впячивается в завитки костной улитки. Одновременно развиваются и пери-лимфатические пространства. В улитке у эмбриона длиной 43 мм имеется перилимфатическое пространство барабанной лестницы, а у эмбрионов длиной 50 мм - и перилимфатическое пространство вестибулярной лестницы. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Улитковый канал

Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе, расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его заполненные перилимфой пространства барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2,5 завитка вокруг центрального костного стержня (модиолуса).

Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной (преддверной) мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской и базилярной пластинкой. Вестибулярная мембрана (membrana vestibularis) образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и слоем плоских фиброцитоподобных клеток, обращенным к перилимфе (рис. 12.13).

Наружная стенка образована сосудистой полоской (stria vascularis), расположенной на спиральной связке (ligamentum spirale). В составе сосудистой полоски различают многочисленные краевые клетки с большим количеством митохондрий в цитоплазме. Апикальная поверхность этих клеток

Рис. 12.13. Строение перепончатого канала улитки и спирального органа: а - схема; б - спиральный орган (микрофотография). 1 - перепончатый канал улитки; 2 - вестибулярная лестница; 3 - барабанная лестница; 4 - спиральная костная пластинка; 5 - спиральный узел; 6 - спиральный гребень; 7 - дендриты нервных клеток; 8 - вестибулярная мембрана; 9 - базилярная пластинка; 10 - спиральная связка; 11 - эпителий, выстилающий барабанную лестницу; 12 - сосудистая полоска; 13 - кровеносные сосуды; 14 - покровная мембрана; 15 - наружные волосковые (сен-соэпителиальные) клетки; 16 - внутренние волосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 17 - внутренние поддерживающие эпителиоциты; 18 - наружные поддерживающие эпителиоциты; 19 - наружные и внутренние столбчатые эпителиоциты; 20 - туннель

Рис. 12.14. Ультрамикроскопическое строение сосудистой полоски (а) (по Ю. И. Афанасьеву):

б - микрофотография сосудистой полоски. 1 - светлые базальные клетки; 2 - темные призматические клетки; 3 - митохондрии; 4 - кровеносные капилляры; 5 - базальная мембрана

омывается эндолимфой. Клетки осуществляют транспорт ионов натрия и калия, обеспечивают высокую концентрацию ионов калия в эндолим-фе. Промежуточные (звездчатой формы) и базальные (плоские) клетки не имеют контакта с эндолимфой. Базальные клетки относят к камбию сосудистой полоски. Здесь же обнаруживаются нейроэндокриноциты, вырабатывающие пептидные гормоны - серотонин, мелатонин, адреналин и другие, которые участвуют в регуляции объема эндолимфы. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа (рис. 12.14).

Нижняя (базилярная) пластинка (lamina basilaris), на которой располагается спиральный орган, построена наиболее сложно. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница - спиральный край (лимб) делится на две части: верхнюю - вестибулярную губу и нижнюю - барабанную губу. Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке.

Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна, которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала улитки. Характерно, что длина волокон неодинакова по всей длине улиткового канала. Более длинные (около 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, короткие (около 105 мкм) - в ее основании. Располагаются волокна в гомогенном основном веществе. Волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм, ана-стомозирующих между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских фиброцитоподобных клеток мезенхимной природы.

Поверхность спирального края покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью к секреции. Выстилка спиральной бороздки (sulcus spiralis) представлена несколькими рядами крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие эпителиоциты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа.

Покровная мембрана (membrana tectoria) имеет связь с эпителием вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его сенсоэпителиальных волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

Спиральный орган

Спиральный, или кортиев, орган расположен на базилярной мембране перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному. Состоит из двух групп клеток - волосковых (сенсоэпите-лиальных, кохлеоцитов) и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные (см. рис. 12.13). Эти две группы разделяет туннель.

Внутренние волосковые клетки (cochleocyti internae) имеют кувшинообраз-ную форму (рис. 12.15) с расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах (epitheliocyti phalangeae internae). Их общее количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется ретикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких микроворсинок - стереоцилии (длина их в базальном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном - больше в 2-2,5 раза). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндо-плазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наруж-

Рис. 12.15. Ультраструктурная организация внутренних (а) и наружных (б) во-лосковых клеток (схема). 1 - волоски; 2 - кутикула; 3 - митохондрии; 4 - ядра; 5 - синаптические пузырьки в цитоплазме сенсоэпители-альных клеток; 6 - светлые нервные окончания; 7 - темные нервные окончания

ная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью преимущественно афферентных нервных окончаний.

Наружные волосковые клетки (coch-leocyti externae) имеют цилиндрическую форму, лежат в 3-5 рядов во вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae externae). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000-20 000. Они, как и внутренние волосковые клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стерео-цилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V (рис. 12.16). Стереоцилии числом 100- 300 своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности покровной мембраны. Они содержат многочисленные плотно расположенные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вер-

тикальное положение.

Цитоплазма клеток содержит агранулярную эндоплазматическую сеть, элементы цитоскелета, богата окислительными ферментами, имеет большой запас гликогена. Все это позволяет клетке сокращаться. Клетки иннер-вируются преимущественно эфферентными волокнами.

Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную пластинку и покровную мембрану. В ответ на звук возникают колебания, которые воспринимаются волоско-выми клетками, так как происходит радиальное смещение покровной мембраны, в которую погружены кончики стереоцилий. Отклонение стерео-цилий волосковых клеток изменяет проницаемость механочувствительных ионных каналов и возникает деполяризация плазмолеммы. Нейромедиатор (глутамат) выделяется из синаптических пузырьков и воздействует на рецепторы афферентных терминалей нейронов слухового ганглия. Афферентная

информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от волосковых своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты, лежащие под внутренними волосковыми клетками, связаны между собой плотными и щелевыми контактами. На апикальной поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины волосковых клеток отделены друг от друга.

На базилярной мембране располагаются также наружные фалан-говые клетки. Они залегают в 3- 4 ряда в непосредственной близости от наружных столбчатых эпителио-цитов. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителио-цитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных волосковых клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной - фалангой - до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбчатые эпителиоциты (epitheliocyti columnaris internae et externae). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания столбчатых эпителиоцитов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят нервные волокна.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта (labyrinthus vestibularis) - место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух пузырьков - эллиптического, или маточки (utriculus), и сферического, или круглого, мешочка (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных

Рис. 12.16. Наружная поверхность клеток спирального органа. Сканирующая электронная микрофотография, увеличение 2500 (препарат К. Койчева): 1 - наружные волосковые клетки; 2 - внутренние волосковые клетки; 3 - границы поддерживающих эпителиоцитов

каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с маточкой имеют расширения - ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области маточки и мешочка и ампул есть участки, содержащие чувствительные клетки - вестибулоциты. Эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно маточки (macula utriculi) располагается в горизонтальной плоскости, а пятно круглого мешочка (macula sacculi) - в вертикальной плоскости. В ампулах эти участки называются гребешками, или кристами (crista ampullaris). Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из чувствительных и опорных клеток (рис. 12.17). Поверхность эпителия покрыта особой студенистой ото-литовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы - отолиты, или статоконии (statoconia). Макула маточки - место восприятия линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Вестибулярные волосковые клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. По строению волосковые клетки подразделяются на два вида (см. рис. 12.17, б). Грушевидные вестибулоциты отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Столбчатые вестибулоциты формируют точечные контакты с афферентными и эфферентными нервными волокнами. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков - стереоцилии длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка - киноцилия, имеющая строение сократительной реснички.

Пятно мешочка содержит около 18 000 рецепторных клеток, а пятно маточки - около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону кино-цилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в четыре группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определен-

Рис. 12.17. Макула:

а - строение на светооптическом уровне (схема по Кольмеру):

1 - поддерживающие эпителиоциты; 2 - волосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 3 - волоски; 4 - нервные окончания; 5 - миелиновые нервные волокна; 6 - студенистая отолитовая мембрана; 7 - отолиты; б - строение на ультрамикроскопическом уровне (схема): 1 - киноцилия; 2 - стереоцилия; 3 - кутикула; 4 - поддерживающий эпителиоцит; 5 - чашевидное нервное окончание; 6 - эфферентное нервное окончание; 7 - афферентное нервное окончание; 8 - миелиновое нервное волокно (дендрит); в - микрофотография (обозначения см. «а»)

ная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustentans), располагаясь между волосковыми, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан вестибулярными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообраз-ным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волоско-вых клеток и их иннервация сходны с таковыми волосковых клеток макул маточки и мешочка (рис. 12.18). В функциональном отношении жела-тинозный купол - рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Иннервация. На волосковых эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены афферентные нервные окончания биполярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий. Основная часть нейронов (первый тип) относится к большим биполярным клеткам, которые содержат крупное ядро с ядрышком и мелкодиспергированным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы, редко встречающиеся нейрофила-менты. Ко второму типу нейронов относятся мелкие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным расположением ядра с плотным хроматином, малым количеством рибосом и большой концентрацией нейрофи-ламентов в цитоплазме, слабой миелинизацией нервных волокон.

Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключительно от внутренних волосковых клеток, а нейроны второго типа - от наружных волосковых клеток. Иннервация внутренних и наружных воло-сковых клеток кортиева органа осуществляется двумя типами волокон. Внутренние волосковые клетки снабжены преимущественно афферентными волокнами, которые составляют около 95 % всех волокон слухового нерва, а наружные волосковые клетки получают преимущественно эфферентную иннервацию (составляет 80 % всех эфферентных волокон улитки).

Эфферентные волокна происходят из перекрещенного и неперекрещен-ного оливо-кохлеарных пучков. Число волокон, пересекающих туннель, может быть около 8000.

На базальной поверхности одной внутренней волосковой клетки бывает до 20 синапсов, образуемых афферентными волокнами слухового нерва.

Рис. 12.18. Строение ампулярного гребешка (схема по Кольмеру, с изменениями): I - гребешок; II - желатинозный купол. 1 - поддерживающие эпителиоциты; 2 - во-лосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 3 - волоски; 4 - нервные окончания; 5 - миелиновые нервные волокна; 6 - желатинозное вещество пограничного купола; 7 - эпителий, выстилающий стенку перепончатого канала

Эфферентные терминали составляют не более одной на каждой внутренней волосковой клетке, в них находятся круглые прозрачные пузырьки диаметром до 35 нм. Под внутренними волосковыми клетками видны многочисленные аксодендритические синапсы, образованные эфферентными волокнами на афферентных волокнах, которые содержат не только светлые, но и более крупные гранулированные пузырьки диаметром 100 нм и более

(рис. 12.19).

На базальной поверхности наружных волосковых клеток афферентные синапсы немногочисленны (разветвления одного волокна иннервируют до 10 клеток). В этих синапсах видны немногочисленные круглые светлые пузырьки диаметром 35 нм и более мелкие (6-13 нм). Эфферентные синапсы более многочисленны - до 13 на 1 клетку. В эфферентных терминалях находятся круглые светлые пузырьки диаметром около 35 нм и гранулированные - диаметром 100-300 нм. Кроме того, на боковых поверхностях

Рис. 12.19. Иннервация и медиаторное обеспечение спирального органа (схема): 1 - внутренняя волосковая (сенсоэпителиальная) клетка; 2 - наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки; 3 - рецепторы на волосковых клетках; 4 - эфферентное окончание на дендрите рецепторного нейрона; 5 - эфферентные окончания на наружных волосковых клетках; 6 - биполярные нейроны спирального узла; 7 - покровная мембрана

наружных сенсоэпителиальных клеток имеются терминали в виде тонких веточек с синаптическими пузырьками диаметром до 35 нм. Под наружными волосковыми клетками имеются контакты эфферентных волокон на афферентных волокнах.

Медиаторы синапсов. Тормозящие медиаторы. Ацетилхолин - основной медиатор в эфферентных терминалях на наружных и внутренних волосковых клетках. Его роль заключается в подавлении ответов волокон слухового нерва на акустическую стимуляцию. Опиоиды (энкефалины) обнаружены в эфферентных терминалях под внутренними и наружными волосковыми клетками в виде крупных (больше 100 нм) гранулированных пузырьков. Их роль - модуляция активности других медиаторов: ацетилхолина, норадреналина, гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) - путем непосредственного взаимодействия с рецепторами или изменения проницаемости мембраны для ионов и медиаторов.

Возбуждающие медиаторы (аминокислоты). Глутамат обнаружен в области основания внутренних волосковых клеток и в больших нейронах спирального ганглия. Аспартат найден вокруг наружных волосковых клеток в афферентных терминалях, содержащих ГАМК, и в малых нейронах спирального ганглия. Их роль - регуляция деятельности каналов К+ и Na+.

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы расположены в верхней височной извилине, где происходит интеграция качеств звука (интенсивность, тембр, ритм, тон) на клетках 3-й и 4-й пластинок коры. Корковый центр слуховой сенсорной системы имеет многочисленные ассоциативные связи с корковыми центрами других сенсорных систем, а также с моторной зоной коры.

Васкуляризация. Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от верхней мозговой артерии. Она делится на две ветви: вестибулярную и общую кохлеарную. Вестибулярная артерия снабжает кровью нижние и боковые части маточки и мешочка, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки доходит до внутренних частей базальной мембраны спирального органа. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверии и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

Возрастные изменения. С возрастом у человека могут возникать нарушения органа слуха. При этом изменяются отдельно или совместно звукопроводящая и звуковоспринимающая системы. Это связано с тем, что в области овального окна костного лабиринта появляются очаги оссификации, распространяющиеся на подкожную пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С возрастом чаще поражаются нейроны сенсорного аппарата, которые гибнут и не восстанавливаются.

Контрольные вопросы

1. Принципы классификации органов чувств.

2. Развитие, строение органа зрения, основы физиологии зрения.

3. Орган слуха и равновесия: развитие, строение, функции.

4. Органы вкуса и обоняния. Особенности развития и строения их рецеп-торных клеток.

YAmedik.org