СПИННОЙ МОЗГ

СПИННОЙ МОЗГ

Основные функции спинного мозга - проводниковая и рефлекторная. Нервные импульсы, содержащие информацию от эк- стероцепторов и проприоцепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов, поступают в спинной мозг непрерывными потоками. Сюда же поступают нервные импульсы, возникающие при раздражении висцероцепторов, исключая зоны иннервации блуждающего нерва.

В спинном мозге располагаются центры иннервации поперечно-полосатой мускулатуры шеи, туловища и конечностей. Спин- ной мозг принимает активное участие в регуляции всех сложных реакций организма человека. Одни из этих реакций представляют результаты рефлекторной деятельности собственно спинного мозга, а другие являются следствием сложных процессов, протекающих в головном мозге. Таким образом, в первом случае проявляет-

ся рефлекторная, а во втором - проводниковая деятельность спинного мозга.

Приходящие в спинной мозг сигналы от различных рецепторных зон передаются по его проводящим путям к нервным центрам мозгового ствола, мозжечка и конечного мозга. Эти проводящие пути располагаются в составе его задних и боковых канатиков. Сигналы, идущие в обратном направлении, т.е. из головного мозга, проходят в составе передних и боковых канатиков спинного мозга (см. ниже).

Выходящая из головного мозга эфферентная информация оказывает возбуждающее или тормозящее действие на мотонейроны, или двигательные нейроны спинного мозга, которые в свою очередь регулируют работу поперечно-полосатых и опосредованно гладких мышц.

Следовательно, проводниковая функция спинного мозга проявляется передачей информации в виде нервных импульсов от рецеп- торных зон к отделам головного мозга, а также в обратном направлении - от головного мозга к различным рабочим органам.

РАЗВИТИЕ СПИННОГО МОЗГА

Все отделы ЦНС человека развиваются из нервной трубки, которая в результате митотического деления клеток становится многослойной. В этот период в ней можно выделить 3 слоя: наружный, или краевой, внутренний, или эпендимный, и средний, или мантий- ный (плащевой). Из клеток внутреннего слоя развиваются эпендимные клетки, которые выстилают центральный канал спинного и желудочки головного мозга. Из клеток мантийного слоя образуются нейробласты и спонгиобласты; первые развиваются в нервные клетки, а вторые - в клетки нейроглии.

Деление клеток в различных отделах туловищного конца нервной трубки происходит неодинаково интенсивно. Наиболее резко увеличивается количество клеток в ее боковых отделах, где на внут- ренней поверхности утолщенной боковой стенки появляется пограничная борозда, sulcus limitans, разделяющая боковую стенку на две пластинки: заднелатеральную, lamina dorsolateralis, и передне- латеральную, lamina ventrolateralis. Из клеток переднелатеральной пластинки позже образуются передние столбы серого вещества спинного мозга, а из клеток заднелатеральной - его задние столбы.

Неравномерный рост боковых пластинок по сравнению с передней и задней приводит к изменению формы нервной трубки. Она прогибается в области донной и покровной пластинок с образова-

нием двух продольных борозд, которые делят спинной мозг на две симметричные половины. Утолщение стенок и изменение формы спинного мозга сопровождаются резким сужением его полости - центрального канала.

СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА

Спинной мозг, medulla spinalis, представляет собой неравномерный по толщине, сдавленный спереди назад цилиндрической формы тяж длиной 45 см у мужчин и 41-42 см у женщин. Возле верхнего края I шейного позвонка спинной мозг без резких границ переходит в продолговатый, а на уровне II поясничного позвонка заканчивается мозговым конусом, conus medullaris, тонкая вершина которого (диаметром до 2 мм) продолжается в спинномозговой части терминальной нити, pars spinalis fili terminalis, которая прикрепляется ко II копчиковому позвонку (рис. 195).

Толщина и форма спинного мозга на всем протяжении неодинаковы. В шейном и поясничном отделах имеются 2 веретенообразной формы утолщения: шейное, intumescentia cervicalis, и пояснично-крестцовое, intumescentia lumbosacralis. Поперечный диаметр спинного мозга в области шейного утолщения 13- 14 мм, в области поясничного - 12 мм, а в грудном отделе - 10 мм.

На передней поверхности спинного мозга имеется глубокая передняя срединная щель, fissura mediana anterior, кото-

Рис. 195. Спинной мозг. Твердая и паутинная оболочки разрезаны. Сосудистая оболочка снята. Римскими цифрами обозначен порядок расположения шейных, грудных, поясничных и крестцовых спинномозговых нервов. а - передняя поверхность; б - задняя поверхность.

1 - шейное утолщение; 2 - спинномозговой узел; 3 - твердая оболочка спинного мозга; 4 - поясничное утолщение; 5 - мозговой конус; 6 - конский хвост.

рая вместе с задней срединной бороздой, sulcus medianus posterior, идущей продольно по его задней поверхности, делит мозг на две симметричные половины. На поверхности каждой половины спинного мозга отмечают слабо выраженные переднюю и заднюю латеральные борозды, sulci anterolateralis et posterolateralis, представляющие собой соответственно места выхода передних и входа задних корешков. Кроме этих борозд, в шейном и верхнегрудном отделах спинного мозга, между передней и задней латеральными бороздами, имеется задняя промежуточная борозда, sulcus intermedius posterior. Все указанные борозды делят белое вещество спинного мозга на обособленные пучки нервных волокон - канатики, funiculi medullae spinalis, которые хорошо видны на поперечных срезах. Самый узкий передний канатик, funiculus anterior, расположен между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой; боковой канатик, funiculus lateralis, - между латеральными бороздами, а задний канатик, funiculus posterior, - между задними латеральной и срединной бороздами. В этих же отделах задний канатик подразделяется задней промежуточной бороздой на 2 пучка: медиально распо- ложенный тонкий пучок, fasciculus gracilis, и латеральный клиновидный, fasciculus cuneatus.

По бокам спинного мозга видны 2 вертикальных ряда (передний и задний) пучков нервных волокон, которые называют корешками спинномозговых нервов. Передний корешок, r. anterior, образован преимущественно аксонами двигательных клеток передних рогов спинного мозга. Задний корешок, r. posterior, составляют аксоны чувствительных клеток спинномозговых узлов. Передний корешок выходит из передней боковой борозды спинного мозга и выполняет двигательные функции. Задний корешок вступает в боковую заднюю борозду и является чувствительным. Соединяясь, передний и задний корешки образуют ствол спинномозгового нерва, который по составу волокон является смешанным. Возле места образования спинномозгового нерва на заднем корешке имеется утолщение - спинномозговой узел, ganglion spinale, представляющий собой скопление псевдоуниполярных чувствительных нервных клеток (рис. 196). Дендриты этих клеток оканчиваются на периферии рецепторными аппаратами, а аксоны составляют задние корешки, проникающие в спинной мозг. Часть образующих их волокон вступает в контакт с клетками спинного мозга, а другая часть волокон идет к ядрам продолговатого мозга. Соответственно числу пар корешков в спин- ном мозге 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и копчиковый. Длина позвоночного канала превышает

Рис. 196. Элементы периферической нервной системы.

1 - задний корешок; 2 - передний корешок; 3 - спинномозговой узел; 4 - первичный ствол нервного сплетения; 5 - нервное сплетение; 6 - вторичный ствол сплетения; 7 - задний рог; 8 - передний рог.

длину спинного мозга, и у взрослого человека сегменты спинного мозга не соответствуют уровню позвонков, их проекции не совпадают.

Поясничные (начиная с LII), крестцовые и копчиковые корешки на пути к соответствующим межпозвоночным отверстиям образуют крупный пучок, окружающий снаружи конечную нить, кото- рый называется конским хвостом, cauda equina.

Внутреннее строение спинного мозга, как и других отделов ЦНС, изучают на сериях поперечных и продольных срезов. На поперечных срезах видно, что спинной мозг образован серым и белым ве- ществом, причем серое вещество занимает центральное положение. Передняя срединная щель и соединительнотканная задняя срединная перегородка, septum medianum posterior, проникают глубоко в мозговое вещество, так что между двумя симметричными половинами спинного мозга остается узкий участок мозговой ткани, в центре которой расположен центральный канал, canalis centralis.

Являясь остатком полости первичной нервной трубки, центральный канал прослеживается на всем протяжении спинного мозга. В верхних шейных сегментах он принимает форму сагиттальной щели, которая сообщается с IV желудочком мозга. В области мозгового конуса канал смещается ближе к задней срединной борозде и заканчивается небольшим расширением - терминальным желудочком, ventriculus terminalis.

Серое вещество, substantia grisea, спинного мозга на поперечных срезах напоминает по форме бабочку или букву Н, на всем протяжении имеет вид двух неправильной формы колонн - серых столбов, columnae griseae, соединенных между собой узкой перемычкой - серой спайкой, commissura grisea. Серые столбы подразделяются на пе- редний и задний, columnae anterior et posterior. Кроме того, между VIII шейным и II или III поясничным сегментами имеется боковой выступ серого вещества, который образует боковой столб, columnae intermedia.

Выступы серого вещества на поперечных срезах называют рогами. Наиболее массивны передние рога, соти anterior. Их передние концы расширены в шейном и пояснично-крестцовых отделах спинного мозга. Задние рога, cornu posterior, более узкие и длинные.

Между передними и задними рогами расположено промежуточное вещество, центральная часть которого окружает центральный канал, а ее наружное продолжение оканчивается боковым рогом на протяжении между VIII шейным и II или III поясничными сегментами.

Идентичные по строению и функции нервные клетки серого вещества образуют различные по форме и величине скопления - ядра спинного мозга. В задних столбах расположены соматическичувствительные ядра, в передних - соматически-двигательные, а в боковых столбах - ядра вегетативной нервной системы.

Белое вещество, substantia alba, спинного мозга состоит преимущественно из продольно расположенных нервных волокон, составляющих передние, задние и боковые канатики. В образовании этих волокон участвуют отростки чувствительных клеток спинальных ганглиев, ядер спинного мозга и клеток различных отделов головного мозга. В свою очередь каждый канатик спинного мозга образует несколько различных по функциональному значению пучков нервных волокон - проводящих путей спинного мозга (рис. 197). Проводящие пути спинного мозга подразделяются на короткие и длинные. Короткие проводящие пути ассоциативные. Это пути собственного аппарата спинного мозга, посредством которых осуществ-

Рис. 197. Проводящие пути спинного мозга (поперечный срез). Слева показаны восходящие системы волокон, справа - топография нисходящих систем волокон. 1 - тонкий пучок; 2 - клиновидный пучок; 3 - задний корешок; 4 - латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 5 - красноядерно-спинномозговой путь; 6 - покрышечно-спинномозговой путь; 7 - латеральный спиноталамический путь; 8 - спинопокрышечный путь; 9 - преддверно-спинномозговой путь; 10 - оливо-спинномозговой путь; 11 - ретикуло-спинномозговой путь; 12 - передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 13 - передний спиномозжечковый путь; 14 - задний спиномозжечковый путь; 15 - собственные пучки; 16 - передний спиноталамический путь; 17 - таламо-спинномозговой путь.

ляется одна из основных его функций - рефлекторная. С длинными проводящими путями связана другая основная функция спинного мозга - проводниковая. Длинные проводящие пути спинного мозга разделяются на восходящие - чувствительные, которые проводят нервные импульсы в головной мозг, и нисходящие - двигательные, следующие от различных центров головного мозга к спинному. Проводящие пути имеют строго определенную локализацию.

ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА

Спинной мозг покрыт 3 соединительнотканными оболочками, которые развиваются из окружающей мозговую трубку мезодермы. Снаружи расположена твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis. Глубже ее находится паутинная оболочка, arachnoidea mater spinalis, которая представляет собой тонкий бессосудистый листок

19

Рис. 198. Оболочки спинного мозга.

1 - мягкая оболочка; 2 - паутинная оболочка; 3 - подпаутинное пространство; 4 - субдуральное пространство; 5 - твердая оболочка; 6 - эпидуральное пространство; 7 - спинной мозг; 8 - задний корешок; 9 - передний корешок; 10 - спинномозговой узел; 11 - позвонок; 12, 18 - белые соединительные ветви; 13 - задняя ветвь спинномозгового нерва; 14 - передняя ветвь спинномозгового нерва; 15 - надкостница; 16 - спинномозговой нерв; 17 - серые соединительные ветви; 19 - узел симпатического ствола.

рыхлой волокнистой соединительной ткани. Непосредственно к веществу мозга прилегает мягкая оболочка, pia mater spinalis, которая образована также волокнистой соединительной тканью, но в отличие от паутинной оболочки содержит сети кровеносных сосудов. Все 3 оболочки в виде единого непрерывного футляра покрывают спинной мозг (рис. 198).

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Каковы основные компоненты соматической рефлекторной дуги?

2. Какие основные типы нейронов вы знаете?

3. Какие виды рецепторов вам известны?

4. Какие основные функции выполняет соматическая и вегетативная (автономная) нервная система?

5. Какие основные этапы развития нервной системы у позвоночных и человека вы знаете?

6. Опишите функциональную приоритетность локализации функций в стволах спинного мозга.

7. Как распределены приводящие пути в канатике спинного мозга?

8. Какие оболочки спинного мозга вам известны? ГОЛОВНОЙ МОЗГ

ОБЩИЙ ОБЗОР СТРОЕНИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг, encephalon, состоит из 4 основных частей: конечного мозга, telencephalon; промежуточного мозга, diencephalon; мозгового ствола, truncus encephali, включающего в себя продолговатый мозг, мост и средний мозг; мозжечка, cerebellum. Конечный, или большой, мозг разделен на 2 полушария продольной щелью большого мозга, fissura longitudinalis cerebri. В каждом полушарии различают верхнелатеральную поверхность, facies superolateralis hemispherii, медиальную поверхность, facies medialis hemispherii, направленную к продольной щели мозга, и соединяющую полушария спайку - мозолистое тело, corpus callosum. Более сложная по рельефу нижняя поверхность, facies inferior hemispherii, представлена не только самими полушариями, но и некоторыми отделами мозгового ствола и мозжечка (рис. 199).

РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг образуется из переднего отдела нервной трубки, который уже на самых ранних стадиях развития отличается от туловищного отдела своей шириной. Неравномерный рост различных участков стенки этого отдела приводит к образованию 3 расположенных друг за другом выпячиваний - первичных мозговых пузырей: переднего, prosencephalon; среднего, mesencephalon, и заднего, rhombencephalon (рис. 200). Далее передний и задний мозговые пузыри делятся на два вторичных мозговых пузыря, в результате чего возникает 5 сообщающихся между собой мозговых пузырей. Из них развиваются все отделы головного мозга: конечный, telencephalon, про- межуточный, diencephalon, средний, mesencephalon, задний, metencephalon, и продолговатый мозг, myelencephalon [medulla oblongata]. Процесс образования 5 мозговых пузырей происходит одновременно с появле-

Рис. 199. Нижняя поверхность головного мозга.

I - обонятельный путь; II - зрительный нерв; III - глазодвигательный нерв; IV - блоковый нерв; V - тройничный нерв; VI - отводящий нерв; VII - лицевой нерв; VIII - преддверно-улитковый нерв; IX - языкоглоточный нерв; Х - блуждающий нерв; XI - добавочный нерв; XII - подъязычный нерв.

1 - обонятельная луковица; 2 - обонятельный путь; 3 - левое глазное яблоко; 4 - зрительный нерв; 5 - зрительный перекрест; 6 - зрительный путь; 7 - переднее продырявленное вещество; 8 - гипофиз; 9 - серый бугор; 10 - сосцевидное тело;

11 - заднее продырявленное вещество; 12 - ножка большого мозга; 13 - мост; 14 - олива; 15 - пирамида; 16 - клочок; 17 - мозжечок; 18-21 - корешки 4 верхних спинномозговых нервов.

Рис. 200. Развитие головного мозга (по Р.Д. Синельникову).

а - 5 мозговых пузырей: 1 - конечный мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - собственно задний мозг; 5 - продолговатый мозг; между 3-м и 4-м пузырями - перешеек.

б - модель развивающегося мозга на стадии 5 пузырей.

нием изгибов головного отдела мозговой трубки в сагиттальном направлении. Сначала появляется дорсальный теменной изгиб в области metencephalon, затем в том же направлении - затылочный изгиб между myelencephalon и спинным мозгом и, наконец, третий вент- ральный мостовой изгиб в области metencephalon.

Этот процесс сопровождается усиленным ростом боковых отделов нервной трубки и отставанием в росте дорсальной и вентраль- ной стенок. Утолщенные боковые отделы разделяются пограничной бороздой на основную и крыльную пластинки, из которых нейробласты основной пластинки образуют двигательные, а нейробласты крыльной - чувствительные центры. Между обеими пластинками, в промежуточной зоне, располагаются вегетативные центры.

Наиболее значительные дифференцировка и изменения в форме наблюдаются при развитии производных переднего мозгового пузыря - telencephalon и diencephalon.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

Продолговатый мозг, medulla oblongata, представляет собой отдел мозгового ствола длиной в среднем 25 мм, который является непосредственным продолжением спинного мозга и по форме напоминает усеченный конус (рис. 201). Утолщенный верхний отдел продолговатого мозга переходит в мост. Нижней границей продолговатого мозга считают место выхода корешков I пары шейных нер-

Рис. 201. Мозговой ствол; сагиттальный разрез.

1 - ствол мозолистого тела; 2 - кора большого мозга (плащ); 3 - гипоталамическая борозда; 4 - межталамическое сращение; 5 - таламус; 6 - сосудистое сплетение III желудочка; 7 - сосудистая основа III желудочка; 8 - мозговая полоска таламуса; 9 - ножка свода; 10 - заднее продырявленное вещество; 11 - поводок; 12 - спайка поводков; 13 - шишковидное углубление; 14 - надшишковидное углубление; 15 - валик мозолистого тела; 16 - задняя спайка; 17 - шишковидное тело; 18 - водопровод мозга; 19 - большая мозговая вена; 20 - верхний холмик; 21 - нижний холмик; 22 - водопровод мозга; 23 - верхний мозговой парус; 24 - язычок мозжечка; 25 - IV желудочек; 26 - листок червя; 27 - бугор червя; 28 - мозжечок; 29 - белые полоски; 30 - мозговое тело; 31 - пирамида червя; 32 - шатер; 33 - язычок червя; 34 - узелок червя; 35 - миндалина червя; 36 - сосудистая основа IV желудочка; 37 - сосудистое сплетение IV желудочка; 38 - спинной мозг; 39 - центральный канал; 40 - продолговатый мозг; 41 - ядро блокового нерва; 42 - медиальный продольный пучок; 43 - продольный пирамидный пучок; 44 - ножки мозга; 45 - мост; 46 - межножковое заднее углубление; 47 - межножковая ямка; 48 - глазодвигательный нерв; 49 - межножковое переднее углубление; 50 - сосцевидное тело; 51 - серый бугор; 52 - гипофиз; 53 - воронка; 54 - углубление воронки; 55 - височная доля; 56 - зрительное углубление; 57 - зрительный перекрест; 58 - терминальная пластинка; 59 - борозда подмозолистого тела; 60 - колено подмозолистого тела; 61 - клюв мозолистого тела; 62 - поясная извилина; 63 - пластинка клюва; 64 - прозрачная перегородка; 65 - передняя спайка мозга; 66 - столб свода; 67 - межжелудочковое отверстие; 68 - тело свода.

вов, что соответствует уровню большого затылочного отверстия. Верхней границей на передней поверхности является нижний край моста, а на задней - мозговые полоски ромбовидной ямки.

На всем протяжении продолговатого мозга проходят продольные борозды, продолжающиеся в соответствующие борозды спинного мозга: fissura mediana anterior, sulcus medianus posterior, sulcus anterolateralis, sulcus posterolateralis. На передней поверхности про- долговатого мозга, между передней срединной щелью и передней латеральной бороздой, находится парное возвышение, которое называют пирамидой, pyramis (рис. 202). Пирамиды состоят из волокон двигательных произвольных путей. Большая часть волокон этих путей на расстоянии 6-7 мм от нижней границы продолговатого мозга переходит на противоположную сторону бокового канатика спинного мозга, образуя латеральный корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis lateralis, а оставшиеся неперекрещенными волокна, находясь в переднем канатике, составляют передний корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis anterior. Перекрест двигательных нервных волокон, или перекрест пирамид, decussatio pyramidum, прерывает переднюю срединную щель. Кнаружи от каждой пирамиды, между передней и задней латеральными бороздами, расположено овальной формы возвышение - олива, oliva.

Из передней латеральной борозды между пирамидой и оливой выходят корешки подъязычного нерва. Позади оливы из задней латеральной борозды выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного черепных нервов.

Нижний отдел задней поверхности продолговатого мозга напоминает по рельефу спинной мозг (рис. 203). Здесь, кнаружи от задней срединной борозды, находятся задние канатики, разделенные промежуточной бороздой, sulcus intermedius, на медиальный тонкий пучок, fasciculus gracilis, и латеральный клиновидный, fasciculus cuneatus. В верхнем отделе задней поверхности задние канатики заканчиваются утолщениями - бугорками тонкого и клиновидного ядер, tuberculi gracile et cuneatum. Клетки этих ядер являются вторыми нейронами проводящих путей задних канатиков.

Кнаружи от клиновидного канатика имеется возвышение, называемое тройничным бугорком, tuberculum trigeminale. Он представляет собой ядро спинномозгового пути тройничного нерва, nucleus spinalis nervi trigemini. Это ядро обособлено тонким слоем волокон - аксо- нов нейронов чувствительного узла тройничного нерва, ganglion trigeminale, которые составляют спинномозговой путь тройничного нерва, tractus spinalis nervi trigemini.

Рис. 202. Передняя поверхность продолговатого мозга, моста и среднего мозга. 1 - продольная щель большого мозга; 2 - подмозолистая борозда; 3 - зрительный перекрест; 4 - обонятельный треугольник; 5 - воронка; 6 - серый бугор; 7 - крючок (парагиппокампальная извилина); 8 - сосцевидное тело; 9 - межножковая ямка; 10, 41 - зрительный тракт; 11 - блоковый нерв; 12 - тройничный узел; 13 - двигательный корешок тройничного нерва; 14 - чувствительный корешок тройничного нерва; 15 - лицевой нерв; 16 - промежуточный нерв; 17 - преддверно-улитковый нерв; 18 - языкоглоточный нерв; 19 - блуждающий нерв; 20 - добавочный нерв; 21 - подъязычный нерв; 22 - I шейный нерв (передний корешок); 23 - передняя срединная щель; 24 - боковой канатик; 25 - спинной мозг; 26 - передняя латеральная борозда; 27 - передний канатик; 28 - перекрест пирамид; 29 - передние наружные дугообразные волокна; 30 - олива; 31 - пирамида (продолговатого мозга); 32 - слепое отверстие; 33 - отводящий нерв; 34 - средняя мозжечковая ножка; 35 - косой пучок моста; 36 - базилярная борозда; 37 - глазодвигательный нерв; 38 - корешок глазодвигательного нерва; 39 - заднее продырявленное вещество; 40 - ножка мозга; 42 - крючок; 43 - переднее продырявленное вещество; 44, 45 - латеральная и медиальная обонятельные полоски; 46 - обонятельный тракт; 47 - прямая извилина.

Рис. 203. Мозговой ствол.

1 - подушка таламуса; 2 - верхняя мозжечковая ножка; 3 - средняя мозжечковая ножка; 4 - нижняя мозжечковая ножка; 5 - тонкий пучок; 6 - клиновидный пучок; 7 - бугорок тонкого пучка; 8 - бугорок клиновидного пучка; 9 - срединная апертура IV желудочка; 10 - сосудистая основа IV желудочка; 11 - блоковый нерв; 12 - нижний холмик; 13 - верхний холмик; 14 - медиальное коленчатое тело; 15 - шишковидное тело.

Бугорки тонких ядер и 2 расходящихся в стороны довольно массивных пучка волокон - нижние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares inferiores, ограничивают с боков часть ромбовидной ямки - дна IV желудочка мозга. Нижние мозжечковые ножки образованы волокнами, которые соединяют мозжечок со спинным и продолговатым мозгом. Наружный отдел нижних мозжечковых ножек состоит из волокон заднего спиномозжечкового пути, небольшой части волокон переднего спиномозжечкового пути, волокон от олив про- долговатого мозга, преимущественно противоположной стороны, - оливомозжечкового пути, tractus olivocerebellaris, и небольшой части волокон от ядер задних канатиков. Внутренний отдел нижних ножек мозжечка образован в основном эфферентными нервными во-

локнами к вестибулярным ядрам. Кроме того, в их состав входят афферентные волокна от вестибулярных ядер к мозжечку.

Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается в виде отдельных, различных по форме и величине скоплений тел нервных клеток - ядер продолговатого мозга. Они подразделяются на ядра черепных нервов и так называемые переключательные ядра.

В заднем отделе продолговатого мозга расположены ядра подъязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, преддверно-улиткового черепных нервов и ядро спинномозгового пути тройничного нерва.

Переключательные ядра продолговатого мозга представляют собой массивные скопления клеток. Наиболее крупные из этих ядер оливы - эллипсовидные образования длиной до 10 мм, состоящие из серого и белого вещества.

Кнутри от оливного ядра находится медиальное добавочное оливное ядро, а кзади расположено заднее добавочное оливное ядро. Весь этот комплекс ядер является промежуточным центром равновесия.

Ядра задних канатиков - тонкое и клиновидное, nuclei gracilis et cuneatus, представляют собой скопления клеток длиной до 13 мм. В этих ядрах заканчиваются центральные отростки первых чувстви- тельных нейронов, которые образуют тонкий и клиновидный пучки спинного мозга и проводят импульсы глубокой и отчасти тактильной чувствительности. Отростки клеток этих ядер - вторые нейроны этого пути выше места перекреста пирамид в виде внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae, обходят спереди центральный канал, образуя перекрест медиальных петель, decussatio lemnisci medialis. После перекреста эти волокна образуют медиальную петлю, lemniscus medialis, которая проходит, увеличиваясь в объеме, через все отделы ствола к таламусу. Увеличение объема медиальной петли происходит в результате присоединения к ней пучков нервных волокон болевой и температурной чувствительности (спиноталамический путь), а также волокон от ядра спинномозгового пути тройничного нерва. Кроме ядер черепных нервов и переключательных ядер, к серому веществу продолговатого мозга относится центрально расположенная ретикулярная формация. Ретикулярная формация имеет большое значение в регуляции возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, обеспечивает готовность различных центров к деятельности, усиливает или тормозит рефлекторную деятельность спинного мозга (tractus reticulospinalis), поддерживает тонус коры полушарий большого мозга.

Рис. 204. Продолговатый мозг; горизонтальный разрез на уровне оливы. 1 - нижний мозговой парус; 2 - ретикулярная формация; 3 - ядро спинномозгового пути тройничного нерва; 4 - двойное ядро; 5 - оливо-спинномозговой путь; 6 - нисходящие пути пирамиды; 7 - нижнее оливное ядро; 8 - добавочный нерв; 9 - пирамида; 10 - подъязычный нерв; 11 - олива; 12 - ворота нижнего оливного ядра; 13 - покрышечно-спинномозговой путь; 14 - блуждающий нерв; 15 - красноядерно-спинномозговой путь; 16 - оливо-мозжечковый путь; 17 - нижняя мозжечковая ножка; 18 - медиальный продольный пучок; 19 - ядро подъязычного нерва.

Белое вещество продолговатого мозга состоит из пучков собственных и проходящих через него нервных волокон. Собственные, или эндогенные, волокна подразделяются на короткие и длинные. Короткие волокна соединяют ядра, расположенные в пределах продолговатого мозга. Длинные эндогенные волокна являются отростками клеток ядер продолговатого мозга, которые заканчиваются в других отделах нервной системы. К этой группе относятся волокна медиальной петли, оливо-спинномозговые, оливомозжечковые и ретикулярно-спинномозговые пути (рис. 204).

Проходящие через продолговатый мозг пучки волокон, которые не образуются и не оканчиваются в его ядрах, носят название эк-

зогенных. Среди них различают эфферентные (корково-спинномозговые, красноядерно-спинномозговые, покрышечно-спинно- мозговые) и афферентные (передний и боковой спиноталамический пути, передний и задний спиномозжечковые, спинопокрышечный пути).

МОСТ

Мост, pons, находится между продолговатым и средним мозгом. Его передняя поверхность образована выпуклостью белого цвета, которая снаружи состоит из поперечно расположенных волокон. Задняя поверхность моста участвует в образовании дна IV желудочка - ромбовидной ямки, образуя ее верхний треугольник. Эта часть ромбовидной ямки ограничена верхними мозжечковыми ножками. Поперечные волокна передней поверхности образуют средние мозжечковые ножки, которые погружаются в толщу полушарий мозжечка. Границей между мостом и средней мозжечковой ножкой служит linea trigeminofacialis, проходящая между корешками тройничного и лицевого нервов. Посередине передней поверхности моста расположена базилярная борозда, sulcus basilaris. В боковом отделе передней поверхности моста, ближе к его переднему краю, находятся корешки тройничного нерва. В области мостомозжечкового угла, образованного продолговатым мозгом, мостом и мозжечком, расположены корешки лицевого, промежуточного и преддверно- улиткового нервов, а ближе к средней линии, между задним краем моста и пирамидами, - корешки отводящих нервов.

На поперечных срезах моста различают крупную покрышку моста, tegmentum pontis, и меньшую базилярную часть моста, pars basilaris pontis, границей между которыми служит пучок поперечных волокон - трапециевидное тело, corpus trapezoideum. Передняя и задняя части моста образованы серым и белым веществом, но передняя часть состоит преимущественно из белого вещества.

Серое вещество покрышки моста - это многочисленные собственные ядра моста, nuclei pontis. В этих ядрах заканчиваются корково-мостовые пути и коллатерали от корково-спинномозговых путей. Волокна клеток ядер моста образуют его поперечные волокна, которые почти все переходят на противоположную сторону, составляют средние мозжечковые ножки и заканчиваются в клетках коры полушарий мозжечка. Поперечные волокна передней части моста образуют поверхностный и глубокий слои, между которыми проходят пучки корково-спинномозговых путей.

Серое вещество базилярной части моста состоит из центрально расположенной ретикулярной формации, ядер черепных нервов и переключательных ядер. Ретикулярная формация моста является непосредственным продолжением одноименного образования продолговатого мозга.

В мосту расположены ядра отводящего, лицевого, тройничного, преддверно-улиткового черепных нервов.

Белое вещество моста состоит из эндогенных и экзогенных волокон. Короткие эндогенные волокна соединяют между собой отдельные ядра моста и не выходят за его пределы. Так, например, установлены нервные связи между ядрами лицевого и тройничного нервов, посредством которых замыкаются рефлекторные дуги при различных раздражениях кожи лица с реакцией мимических мышц. Длинные эндогенные волокна являются отростками клеток ядер моста и заканчиваются в других отделах ЦНС. К этой группе относятся волокна, идущие от собственных ядер моста к мозжечку, поперечные волокна моста, волокна латеральной петли, пучки волокон от некоторых черепных нервов. Поперечные волокна моста образуют среднюю мозжечковую ножку, посредством которой передается влияние коры полушарий большого мозга на деятельность мозжечка.

Экзогенные волокна моста представлены эфферентными и афферентными путями. Эти пути участвуют в образовании белого вещества продолговатого мозга. Кроме них, в белое вещество моста входят корково-ядерные волокна, корково-мостовые, теменно-височно-мостовые и лобно-мостовые.

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок, cerebellum, тесно связан с продолговатым мозгом, мостом и средним мозгом, он располагается кзади от названных образований, заполняет большую часть задней черепной ямки. Масса мозжечка около 150 г. Его наибольший поперечный размер равен 10-12 см, продольный в области червя - до 4 см, а в области полушарий - до 6 см.

Тело мозжечка, corpus cerebelli, составляют центральная узкая часть - червь, vermis cerebelli, и две крупные выпуклые боковые части - по- лушария, hemispheri cerebelli. Червь от полушарий отделяют правая и левая продольные щели, которые лучше выражены на нижней поверхности мозжечка. На верхней поверхности щели неглубокие и прерывистые, в связи с чем граница между червем и полушарием здесь выражена слабо. Верхняя поверхность мозжечка более ровная,

Рис. 205. Мозжечок; вид снизу.

1 - полушарие мозжечка; 2 - горизонтальная щель; 3 - нижний мозговой парус; 4 - средняя мозжечковая ножка; 5 - верхняя мозжечковая ножка; 6 - червь; 7 - верхний мозговой парус; 8 - IV желудочек; 9 - узелок; 10 - ножка клочка; 11 - клочок; 12 - задняя вырезка мозжечка.

чем нижняя, т.е. полушария выступают книзу больше, чем червь, поэтому между их внутренними поверхностями и червем образуется широкое и довольно глубокое пространство - долинка мозжечка, vallecula cerebelli. Посередине долинки имеется глубокая, направленная кверху и кзади выемка, соответствующая крыше IV желудочка. В области переднего, наиболее широкого отдела долинки расположен задний отдел среднего мозга, а книзу - мост и продолговатый мозг.

Различной глубины многочисленные щели, fissurae cerebelli, разделяют поверхность полушарий и червя мозжечка на доли, lobi cerebelli, дольки, lobuli cerebelli, и листки, folia cerebelli. Множество щелей значительно увеличивает поверхность мозжечка. Глубокие щели разделяют тело мозжечка на 3 доли: переднюю, lobus cerebelli anterior; заднюю, lobus cerebelli posterior; и клочково-узелковую, lobus flocculonodularis. В свою очередь каждая из долей щелями, проходящими через червь и полушария, разделяется на дольки; каждая долька червя переходит в правую и левую дольки полушарий (рис. 205).

Серое вещество мозжечка сосредоточено преимущественно на его поверхности в виде трехслойной коры, cortex cerebelli. Под корой находится белое вещество, которое носит название мозгового тела, corpus medullare. Внутри мозгового тела расположены парные подкорковые ядра серого вещества.

Кора покрывает как свободную поверхность извилин мозжечка, так и поверхность, расположенную в глубине борозд. Она состоит из 3 слоев: светлого наружного - молекулярного, stratum moleculare,

слоя грушевидных нейронов, stratum neuronorum piriformium, и темного внутреннего - зернистого, stratum granulosum. Грушевидные нейроны являются эфферентными клетками коры, в то время как клетки молекулярного и зернистого слоев - вставочными и ассо- циативными нейронами.

Подкорковые ядра мозжечка представляют собой различной формы и величины скопления серого вещества. Из них наиболее крупным является зубчатое ядро, nucleus dentatus, которое расположено в нижнем отделе мозгового тела. Зубчатое ядро представляет собой складчатую пластинку, которая не замкнута с внутренней стороны и окаймляет центрально расположенное белое вещество. К зубчатому ядру подходят аксоны грушевидных клеток полушарий мозжечка и сравнительно небольшое количество аксонов от грушевидных клеток червя. Отростки клеток зубчатого ядра образуют его центрально расположенное белое вещество, выходят через ворота и далее составляют основную часть волокон верхней мозжечковой ножки, pedunculus cerebellaris superior.

Пробковидное ядро, nucleus emboliformis, расположено в белом веществе полушария, медиальное верхнего края зубчатого ядра.

Самое медиальное положение среди подкорковых ядер мозжечка, над шатром IV желудочка, занимает ядро шатра, nucleus fastigii.

Между пробковидным ядром и ядром шатра расположено шаровидное ядро, nucleus globosus.

Белое вещество мозжечка состоит из внутри- и внемозжечковых волокон, которые составляют мозговое тело мозжечка и центральную часть его листков.

Группу внутримозжечковых волокон образуют отростки клеток коры мозжечка. Среди них различают ассоциативные волокна, ко- торые соединяют между собой различные участки коры мозжечка; комиссуральные волокна, соединяющие участки коры противоположных полушарий; короткие проекционные волокна - отростки грушевидных клеток к подкорковым ядрам мозжечка.

К внемозжечковым волокнам относятся длинные проекционные эфферентные и афферентные волокна, посредством которых мозжечок соединен с другими отделами головного мозга. Эти волокна формируют 3 пары мозжечковых ножек, из которых нижние и средние состоят преимущественно из афферентных, а верхние - из эфферентных волокон, образующихся в подкорковых ядрах мозжечка. В составе нижних ножек в мозжечок вступают задний спиномозжеч- ковый путь, наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae, волокна от вестибулярных ядер к ядру шатра, волокна от оливы -

оливомозжечковый путь, tractus olivocerebellaris. Кроме того, сюда входит путь от ядра шатра к латеральному вестибулярному ядру.

Средние мозжечковые ножки образуют поперечные волокна моста, которые соединяют ядра моста с корой мозжечка.

В составе верхних мозжечковых ножек в мозжечок вступает передний спиномозжечковый путь, отростки клеток зубчатого ядра, которые после перекреста заканчиваются в красном ядре среднего мозга и таламусе.

IV ЖЕЛУДОЧЕК

IV желудочек, ventriculus quartus, образован продолговатым мозгом, мостом и мозжечком. В нем различают дно, боковые стенки и крышу. Дно IV желудочка составляет ромбовидная ямка, fossa rhomboidea, которая представляет собой ограниченный верхними и нижними мозжечковыми ножками ромбовидной формы участок задней поверхности моста и продолговатого мозга (рис. 206). Верхний угол ромбовидной ямки переходит в водопровод среднего мозга. Нижний угол прикрыт небольшой пластинкой - задвижкой, obex, и продолжается в центральный канал спинного мозга. Боковые углы ромбовидной ямки переходят в латеральные карманы, recessus lateralis, IV желудочка. Срединная борозда, sulcus medianus, делит ромбовидную ямку на две симметричные половины.

Боковые стенки IV желудочка представлены 3 парами мозжечковых ножек. Крышу IV желудочка, tegmen ventriculi quarti, образуют верхний мозговой парус, вещество мозжечка и нижний мозговой парус.

Верхний мозговой парус, velum medullare superius, представляет собой тонкую треугольную пластинку белого вещества, которая расположена между обеими верхними мозжечковыми ножками и образует верхнюю часть крыши IV желудочка.

Нижний мозговой парус, velum medullare inferius, образован тонкой эпителиальной пластинкой - остатком задней стенки первичного мозгового пузыря. Эта пластинка дополняется сосудистой основой IV желудочка, tela choroidea ventriculi quarti. Нижний мозговой парус хорошо виден после удаления миндалины мозжечка.

По средней линии нижнего мозгового паруса расположено отверстие - срединная апертура IV желудочка, apertura mediana ventriculi quarti, апертуры латеральные IV желудочка, aperturae laterales ventriculi quarti. Указанные отверстия соединяют между собой полость IV желудочка и субарахноидальное пространство головного мозга. Кроме tela choroidea ventriculi quarti, в полости IV желудочка имеет-

Рис. 206. Ромбовидная ямка и ядра черепных нервов.

1 - ядро глазодвигательного нерва; 2 - добавочное ядро глазодвигательного нерва; 3 - ядро блокового нерва; 4 - ядро среднемозгового пути тройничного нерва; 5 - двигательное ядро тройничного нерва; 6 - мостовое ядро тройничного нерва; 7 - верхнее вестибулярное ядро; 8 - ядро одиночного пути; 9 - переднее улитковое ядро; 10 - латеральное вестибулярное ядро; 11 - заднее улитковое ядро; 12 - медиальное вестибулярное ядро; 13 - ядро отводящего нерва; 14 - ядро лицевого нерва; 15 - верхнее слюноотделительное ядро; 16 - двойное ядро; 17 - нижнее слюноотделительное ядро; 18 - ядро подъязычного нерва; 19 - заднее ядро блуждающего нерва; 20 - ядро добавочного нерва.

ся сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi quarti, которое в виде сильно извитых сосудов располагается вдоль средней линии, проходит в боковые карманы и выходит наружу через латеральные апертуры IV желудочка в области мостомозжечкового угла.

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг, mesencephalon, расположен между мостом и промежуточным мозгом. В его состав входят ножки мозга и крыша среднего мозга.

Ножки мозга, pedunculi cerebri, представляют собой 2 расходящихся под острым углом массивных валика, которые образованы продольно ориентированными нервными волокнами. Между ножками мозга находится межножковая ямка, fossa iterpeduncularis. Она закрыта тонкой пластинкой, пронизанной множеством отверстий для кровеносных сосудов, - задним продырявленным веществом, substantia perforata posterior.

Крыша среднего мозга, tectum mesencephali, составляет его задний отдел, который скрыт под полушариями большого мозга. Пластинка крыши, lamina tecti, продольной и поперечной бороздами делится на два верхних и два нижних холмика, colliculi superiores et inferiores. В переднем отделе продольной борозды находится шишковидная железа, а от ее заднего конца отходят волокна, образующие уздечку верхнего мозгового паруса. Наружная поверхность каждого холмика переходит в пучок волокон, который называют ручкой холмика, brachium colliculi. Ручка верхнего холмика проходит в область промежуточного мозга к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale, а часть ее волокон - в зрительный тракт. Ручка нижнего холмика вступает в медиальное коленчатое тело.

Полостью среднего мозга является узкий канал длиной около 2 см - водопровод среднего мозга, aqueductus mesencephali. Этот канал выстлан эпендимой и соединяет между собой IV и III желудочки мозга.

На поперечных срезах среднего мозга выделяют 3 отдела: крышу среднего мозга, заднюю часть ножки мозга - покрышку, tegmentum mesencephali, и переднюю часть - основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis. Границей между покрышкой и основанием ножки мозга является черное вещество, substantia nigra. Основание ножки мозга образовано белым веществом, которое состоит из продольных эфферентных путей корково-спинномозговых, корково-мостовых, корково-ядерных, теменно-височно-мостовых и лобно-мостовых волокон. Покрышку и крышу среднего мозга наряду с белым веществом образуют ядра серого вещества, причем белое вещество покрышки состоит как из эфферентных (красноядерно-спинномозговой путь), так и афферентных (медиальная и латеральная петли) проводящих путей.

Серое вещество крыши среднего мозга составляют ядра верхних и нижних холмиков.

Ядро нижнего холмика, nucleus colliculi inferioris, является первичным слуховым рефлекторным центром. В нем заканчивается часть волокон латеральной петли. Отростки клеток этого ядра образуют

ручку нижнего холмика, которая вступает в медиальное коленчатое тело, а часть волокон входит в состав покрышечно-спинномозгового и покрышечно-бульбарного путей, заканчивающихся в двигательных ядрах мозгового ствола и спинного мозга. При участии ядер нижних холмиков осуществляются двигательные, ориентировочные и оборонительные рефлексы на звуковые раздражения.

Ядра верхних холмиков - слои (серый и белый) верхнего холмика, strata (grisea et alba) colliculi superioris, являются первичными зрительными рефлекторными центрами. В них заканчивается часть волокон зрительного тракта, а также волокна от спинного мозга, идущие в составе спинопокрышечного пути, и ответвления латеральной и медиальной петель. Клетки этих ядер образуют основную массу волокон покрышечно-спинномозгового и покрышечнобульбарного путей, которые, как известно, заканчиваются в двигательных ядрах мозгового ствола и спинного мозга. Они осуществляют двигательные, ориентировочные и оборонительные рефлексы на световые раздражения.

Серое вещество покрышки среднего мозга представлено несколькими ядрами и ретикулярной формацией, которая является продолжением кпереди ретикулярной формации моста. В окружающем водопровод среднего мозга центральном сером веществе выделяют значительные по длине (5-6 мм) ядра глазодвигательных нервов. Эти парные ядра расположены кпереди от водопровода среднего мозга, на уровне его верхних холмиков. Верхний конец этих ядер заходит в область промежуточного мозга.

На уровне верхней части нижних холмиков крыши среднего мозга расположены парные ядра блокового нерва.

Самым длинным из ядер черепных нервов среднего мозга является ядро среднемозгового пути тройничного нерва, nucleus tractus mesencephalici nervi trigemini.

От клеток парного красного ядра, nucleus ruber, расположенного в покрышке среднего мозга, начинается красноядерно-спинномозго- вой путь, tractus rubrospinalis, который после перекреста в среднем мозге заканчивается в двигательных ядрах спинного мозга. Вместе с ретикулярной формацией мозгового ствола красные ядра осуществляют регуляцию мышечного тонуса, в которой принимает участие также черное вещество, расположенное в ножках мозга. Это вещество образовано клетками, содержащими черный пигмент - меланин. Черное вещество прослеживается на всем протяжении среднего мозга между основанием ножки мозга и покрышкой. Наряду с регуляцией мышечного тонуса черное вещество участвует

Рис. 207. Метаталамус и гипоталамус, средний мозг.

1 - водопровод среднего мозга; 2 - красное ядро; 3 - покрышка; 4 - черное вещество; 5 - ножки мозга; 6 - сосцевидное тело; 7 - переднее продырявленное вещество; 8 - обонятельный треугольник; 9 - воронка; 10 - зрительный перекрест; 11 - зрительный нерв; 12 - серый бугор; 13 - заднее продырявленное вещество; 14 - латеральное коленчатое тело; 15 - медиальное коленчатое тело; 16 - подушка; 17 - зрительный тракт.

также в координации сложных двигательных актов, таких, как жевание, глотание (рис. 207).

Белое вещество среднего мозга образовано короткими и длинными эндогенными волокнами и длинными экзогенными.

Ножку мозга образуют длинные экзогенные эфферентные волокна, из которых корково-спинномозговые и корково-ядерные пути занимают центральную часть этого образования. Кнаружи и кнутри от них расположены корково-мостовые пути. В покрышке среднего мозга проходят различные восходящие и нисходящие пучки волокон, среди которых длинными афферентными экзогенными являются волокна латеральной и медиальной петель. Длинные эн- догенные нервные волокна возникают в ядрах среднего мозга: красном ядре (красноядерно-спинномозговой путь), ядрах крыши среднего мозга (покрышечно-спинномозговой путь) и других, а короткие эндогенные волокна соединяют ядра среднего мозга между собой.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг, diencephalon, анатомически представляет собой следующую за мозговым стволом часть головного мозга.

Рис. 208. Промежуточный и средний мозг; вид сверху.

1 - мозолистое тело; 2 - полость прозрачной перегородки; 3 - прозрачная перегородка; 4 - свод (поперечный разрез столби- ков); 5 - передняя спайка; 6 - межталамическое сращение; 7 - задняя спайка; 8 - крыша среднего мозга; 9 - шишковидное тело; 10 - таламус; 11 - III желудочек; 12 - хвостатое ядро (головка).

В процессе эмбриогенеза промежуточный мозг образуется из переднего мозгового пузыря. Филогенетически различают более «молодые» отделы промежуточного мозга: передний таламус, задний таламус, метаталамус, эпиталамус и относительно «старый» гипоталамус. «Молодые» отделы промежуточного мозга часто объединяют термином «таламический мозг», или «таламус».

Таламус, thalamus, представ- ляет собой парное массивное образование яйцевидной формы, на переднем конце которого имеется бугорок, а задний утолщенный конец носит название подушки, pulvinar (рис. 208). Латеральная поверхность таламуса прилегает к внутренней капсуле, capsula interna, нижняя соединяется с гипоталамусом, а верхняя и медиальная свободны. Верхняя поверхность таламуса выпуклая, покрыта тонким слоем белого вещества, ограничена снаружи пограничной полоской, stria terminalis, которая отделяет ее от хвостатого ядра, nucleus caudatus. Медиальная поверхность таламуса серого цвета. Обе поверхности соединены между собой межталамическим сращением, adhesio interthalamica. Таламус представляет собой наиболее крупное скопление серого вещества мозгового ствола. На его разрезах видно, что вся масса серого вещества разделена полосками белого вещества, которые называют мозговыми пластинками таламуса, laminae medullares thalami, на множество ядер разной величины.

Таламус является коллектором чувствительных путей, по которым к коре полушарий большого мозга следуют импульсы от эксте- ро- и интероцепторов.

На ранних стадиях развития основными ядрами таламуса являются те, которые уже ограничены мозговыми пластинками. В даль-

нейшем происходят развитие и разделение этих ядерных образований. Они обособляются на дорсальные и вентральные, передние и задние, латеральные и медиальные.

У взрослого человека все ядра таламуса топографически подразделяются на переднюю, внутреннюю и боковую группы. На ядрах таламуса происходит переключение 4 крупных пучков нервных волокон, или чувствительных петель: lemniscus medialis, lemniscus spinalis, lemniscus trigeminalis, lemniscus lateralis.

Пучки нервных волокон, связывающие таламус с корой полушарий большого мозга, образуют лучистый венец, corona radiata. В лучистом венце выделяют зрительную и слуховую лучистости; переднюю, центральную и заднюю таламические лучистости.

Ядра таламуса в функциональном аспекте можно разделить на две основные группы: специфические и неспецифические. В свою очередь в группе специфических ядер можно выделить переключательные и ассоциативные. Каждое переключательное ядро получает нервные импульсы по конкретному чувствительному тракту, т.е. от второго нейрона чувствительного тракта, или вставочного нейрона. Ассоциативные ядра получают информацию от нейронов переключательных ядер.

Основными переключательными ядрами являются переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиальное, вентролате- ральное, заднее вентральное латеральное, заднее вентральное медиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Передние ядра таламуса связаны с передачей в лимбическую область коры конечного мозга информации, воспринимаемой на обонятельных и лимбических рецепторах.

Импульсы общей кожной и проприоцептивной чувствительности, приходящие в таламус в составе нервных волокон медиальной, спинномозговой и тройничной чувствительных петель, претерпевают синаптическое переключение на нейронах задних вентральных латерального и медиального ядер.

В вентролатеральные ядра таламуса приходит информация от базальных ядер и мозжечка. Сигналы от этих ядер по прямым свя- зям поступают в моторную зону коры. Вентролатеральные ядра участвуют в регуляции непроизвольной двигательной активности.

Переключательными таламическими ядрами зрительной и слуховой информации являются соответственно латеральное и меди- альное коленчатые тела - метаталамус. Большая часть нейронов переключательных ядер таламуса передает информацию в соответствующие специфические сенсорные зоны коры полушарий боль-

шого мозга, а другая часть - в адекватные ассоциативные ядра таламуса.

Ассоциативные ядра таламуса передают адаптированную информацию, полученную от переключательных ядер, в соответствующие ассоциативные зоны коры конечного мозга, расположенные рядом с сенсорными зонами.

Основными ассоциативными ядрами таламуса являются латеральные, медиодорсальное и подушка. При этом, например, лате- ральная часть подушки получает информацию от латерального коленчатого тела, передает ее в зрительную ассоциативную зону коры конечного мозга, а медиальная часть подушки - из медиального коленчатого тела в слуховую ассоциативную зону коры.

Деятельность неспецифических ядер таламуса в известной степени похожа на функцию ретикулярной формации. Различие состоит в том, что ретикулярная формация мозгового ствола обеспечивает медленную и длительную активацию коры конечного мозга, а неспецифические ядра таламуса создают быструю и кратковременную настройку для разрешения какой-либо конкретной ситуации.

Эпиталамус, epithalamus, состоит из нескольких образований, расположенных над таламусом. К ним относятся мозговые полоски, striae medullares, которые разделяют верхнюю и медиальную поверхности таламуса. Треугольной формы расширение этих полосок образует треугольник поводка, trigonum habenulae. Правый и левый поводки соединены между собой спайкой поводков, commissura habenularum. Каждый поводок переходит в мозговую пластинку, которая соединяется с шишковидной железой, grandula pinealis, - железой внутренней секреции. От основания шишковидного тела к верхним бугоркам крыши среднего мозга проходит мозговая пластинка, в месте перегиба которой находится эпиталамическая спайка, commissura epithalamica.

Гипоталамус, hypothalamus, топографически располагается под полостью промежуточного мозга, III желудочком. К гипоталамусу относят следующие образования: серый бугор, воронка, предзрительное поле, зрительный перекрест, зрительный тракт, нейрогипофиз, сосцевидные тела. Более чем 30 пар ядер гипоталамуса разделяются на 3 группы: переднюю, среднюю и заднюю. Ядра гипоталамуса имеют многочисленные связи со структурами таламуса, лимбической системой и ретикулярной формацией. Обширные нервные и сосудистые связи с гипофизом лежат в основе гипоталамо-гипофизарной системы. В ядрах гипоталамуса располагаются

подкорковые центры, контролирующие деятельность вегетативной нервной системы.

Серый бугор, tuber cinereum, представляет собой серого цвета возвышение, расположенное между зрительным перекрестом спе- реди и сосцевидными телами сзади. Вершина возвышения, суживаясь, образует воронку, infundibulum, которая переходит в нейрогипофиз, neurohypophysis. Области воронки со стороны дна III желудочка соответствует углубление, recessus infundibuli. Серый бугор и воронка образованы тонкой пластинкой серого вещества, которая кпереди постепенно истончается и переходит в конечную пластинку, lamina terminalis.

Зрительный перекрест, chiasma opticum, состоит главным образом из волокон зрительных нервов, при неполном перекресте кото- рых образуется пластинка примерно четырехугольной формы. Задние углы этой пластинки продолжаются в зрительные тракты, tractus optici.

Сосцевидные тела, corpora mamillaria, расположены между серым бугром и задним продырявленным веществом в виде двух белого цвета округлых образований величиной с горошину. Внутри каждого из сосцевидных тел под слоем белого вещества находятся два ядра - латеральное и медиальное. В сосцевидных телах заканчиваются волокна столбов свода, а также волокна из покрышки моста. От медиальных ядер сосцевидных тел возникают пучки волокон к передним ядрам таламуса - сосцевидно-таламический пучок, fasciculus mamillothalamicus, и к ядрам покрышки - сосцевидно-покрышечный пучок, fasciculus mamillotegmentalis.

III ЖЕЛУДОЧЕК

Третий (III) желудочек, ventriculus tertius, является полостью промежуточного мозга и представляет собой узкую вертикальную щель между медиальными поверхностями таламуса. Боковыми стенками III желудочка служат медиальные поверхности таламуса и образования гипоталамуса. Нижнюю стенку, или дно, III желудочка образуют передние участки ножек мозга, заднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, серый бугор с воронкой и зрительный перекрест. В области дна III желудочка имеются 2 кармана: углубление воронки, recessus infundibuli, и супраоптическое углубление, recessus supraopticus.

Переднюю стенку III желудочка образуют конечная пластинка, столбы свода и передняя спайка. Между изгибом столбов свода и

таламусом находится овальной формы межжелудочковое отверстие, foramen interventriculare, которое соединяет полость бокового и III желудочков. Задняя стенка желудочка образована спайками поводков, основанием шишковидного тела и эпиталамической спайкой. В области основания шишковидного тела находится шишковидное углубление, recessus pinealis. Верхняя стенка, или крыша, III желудочка расположена под сводом и мозолистым телом. Она имеет вид тонкой пластинки, называемой сосудистой основой III желудочка, tela choroidea ventriculi tertii; прикрепляется к внутреннему краю мозговых полосок таламуса, а сзади - к верхней поверхности поводков и шишковидному телу, образуя здесь надшишковидное углубление, recessus suprapinealis.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Каковы этапы развития головного мозга человека?

2. Назовите основные жизнеобеспечивающие центры продолговатого мозга.

3. Какие собственные ядра мозжечка вам известны?

4. Назовите закономерности проекции ядер черепных нервов на ромбовидную ямку.

5. Назовите ядра среднего мозга.

6. Какие анатомические структуры относят к гипоталамусу?

7. Чем ограничены стенки III желудочка?

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

Конечный мозг, telencephalon, - самый крупный отдел ЦНС (рис. 209). В образованиях конечного, или большого мозга, cerebrum, сосредоточены центры, управляющие деятельностью различных отделов мозгового ствола и спинного мозга. Кора большого мозга осуществляет высшую нервную деятельность, определяет поведение организма в зависимости от условий внешней и состояния внутренней среды. Если в низших отделах нервной системы рефлекторные реакции протекают по безусловным вариантам, то в коре большого мозга нервные связи создаются под воздействием приобретенного индивидуального опыта.

Большой мозг составляют правое и левое полушария, hemispheria cerebralis dextrum et sinistrum, которые соединены между собой мозолистым телом, corpus callosum, и другими спайками или комиссурами (передняя спайка, спайка свода и др.).

Рис. 209. Медиальная поверхность правого полушария большого мозга, мозгового ствола и мозжечка. Водопровод среднего мозга, IV желудочек. 1 - подмозолистое тело; 2 - задняя обонятельная борозда; 3 - обонятельная пло- щадка; 4 - прозрачная перегородка; 5, 11 - поясная борозда; 6 - верхняя лобная извилина; 7 - колено мозолистого тела; 8 - поясная извилина; 9 - борозда мозо- листого тела; 10 - ствол мозолистого тела; 12 - центральная борозда; 13 - околоцентральная долька; 14 - предклинье; 15 - теменно-затылочная борозда; 16 - подтеменная борозда; 17 - валик мозолистого тела; 18 - клин; 19 - шпорная борозда; 20 - медиальная затылочно-височная извилина; 21 - долька нижнего червя; 22 - задняя граница моста; 23 - мост; 24 - глазодвигательный нерв; 25 - сосцевидное тело; 26 - зрительный перекрест; 27 - свод.

В каждом полушарии различают кору большого мозга, cortex cerebri; белое вещество; обонятельный мозг, rhinencephalon; базальные ядра, nuclei basales.

КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Полушария большого мозга соответствуют форме черепа. В каждом из полушарий выделяют 3 поверхности: сферическую верхнелатеральную, facies superolateralis, сравнительно плоскую медиальную, facies medialis, и довольно сложной формы нижнюю поверхность, facies inferior. Передний выступающий участок полушария называ-

ют лобным полюсом, polus frontalis, задний - затылочным полюсом,

polus occipitalis, а нижнюю заостренную часть бокового отдела - височным полюсом, polus temporalis.

Поверхность полушарий разделяют различной глубины и длины борозды большого мозга, sulci cerebri, на множество извилин. Извилиной большого мозга, gyrus cerebri, называют участок мозгового вещества в форме валика, который ограничен двумя бороздами. Все борозды полушарий можно объединить в 3 группы: первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды глубокие, постоянно встречаются и рано появляются в онтогенезе. Вторичные также довольно постоянны, но появляются позже первичных, а третичные борозды непостоянны и крайне изменчивы. Глубокие первичные борозды делят каждое полушарие на большие участки, называемые долями большого мозга. В каждом полушарии имеется 5 долей: лобная, lobus frontalis, теменная, lobus parietalis, височная, lobus temporalis, затылочная, lobus occipitalis, и островковая, lobus insularis, которая скрыта в глубине латеральной борозды. Поверхность полушарий как в углублениях борозд, так и на вершинах извилин представляет собой значительный по толщине слой серого вещества, который называют корой большого мозга, cortex cerebri. Вследствие многочисленных борозд кора полушарий большого мозга имеет складчатый вид.

БОРОЗДЫ И ИЗВИЛИНЫ ВЕРХНЕЛАТЕРАЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ПОЛУШАРИЯ

Самой глубокой бороздой верхнелатеральной поверхности полушария является латеральная борозда, sulcus lateralis. Она прослеживается от основания мозга в виде глубокой щели, которая разделяется на 3 ветви: две короткие - переднюю, r. anterior, и восходящую, r. ascendens, и длинную заднюю, r. posterior. Задняя ветвь заканчивается примерно на границе средней и задней третей верхнелатеральной поверхности полушария. Несколько кзади от середины полушария с медиальной поверхности сверху вниз и сзади наперед проходит центральная борозда, sulcus centralis, которая, как правило, не доходит до боковой борозды. Наиболее глубоким участком центральной борозды является ее средняя часть. Участок полушария, расположенный кпереди от центральной борозды и кверху от латеральной борозды, относится к лобной доле (рис. 210).

Позади центральной борозды находится теменная доля. Ее ограничивает спереди центральная борозда, снизу - задняя ветвь лате-

Рис. 210. Верхнелатеральная поверхность левого полушария большого мозга. 1 - ядро двигательного анализатора; 2 - ядро кожного анализатора; 3 - ядро двигательного анализатора, посредством которого синтезируются привычные целенаправленные движения; 4 - ядро зрительного анализатора письменной речи; 5 - ядро зрительного анализатора (зрительная память); 6 - ядро слухового анализатора; 7 - ядро слухового анализатора речи; 8 - ядро двигательного анализатора артикуляции речи; 9 - ядро двигательного анализатора, имеющего отношение к сочетанному повороту головы и глаз; 10 - ядро двигательного анализатора письменной речи; 11 - латеральная борозда мозга; 12 - восходящая ветвь латеральной борозды мозга; 13 - передняя ветвь боковой борозды мозга; 14 - нижняя лобная борозда; 15 - нижняя предцентральная борозда; 16 - верхняя лобная борозда; 17 - верхняя предцентральная борозда; 18 - центральная борозда; 19 - внутритеменная борозда; 20 - верхняя височная борозда; 21 - постцентральная борозда.

ральной борозды, сзади - две борозды: теменно-затылочная борозда, sulcus parietooccipitalis, и поперечная затылочная борозда, sulcus occipitalis transversus. Книзу от латеральной борозды расположена височная доля, которая кзади переходит в затылочную. Границей этих долей считают линию, проведенную от предзатылочной вырезки к нижнему краю полушария. Затылочная доля расположена позади предзатылочной вырезки и поперечной затылочной борозды. Ее границей с височной долей служит линия, соответствующая продолжению книзу поперечной затылочной борозды.

Лобная доля

Параллельно центральной борозде в задней части лобной доли проходит предцентральная борозда, sulcus precentralis. От этой борозды почти под прямым углом в продольном направлении идут верхняя и нижняя лобные борозды, sulci frontales superior et inferior. Указанные борозды делят лобную долю на 4 извилины: предцентральную, gyrus precentralis; верхнюю лобную, gyrus frontalis superior; среднюю лобную, gyrus frontalis medius; нижнюю лобную, gyrus frontalis inferior.

Теменная доля

Позади центральной борозды и параллельно ей проходит постцентральная борозда, sulcus postcentralis. Верхний конец этой борозды находится у края полушария, а нижний часто переходит во внутрите- менную борозду, sulcus intraparietalis, которая проходит параллельно верхнему краю полушария. Центральная и постцентральная борозды ограничивают вертикальную постцентральную извилину, gyrus postcentralis. Остальная часть теменной доли внутритеменной бороздой делится на верхнюю и нижнюю теменные дольки, lobuli parietales superior et inferior. Нижняя теменная долька огибает концы задней ветви латеральной и верхней височной борозд. Часть дольки, огибающей конец задней ветви латеральной борозды, называют надкрае- вой извилиной, gyrus supramarginalis, а участок, огибающий конец верхней височной борозды, - угловой извилиной, gyrus angularis.

Височная доля

На латеральной поверхности височной доли имеются продольные верхняя и нижняя височные борозды, sulci temporales superior et inferior. Между латеральной и верхней височными бороздами расположена верхняя височная извилина, gyrus temporalis superior, на верхней поверхности которой имеются две или три поперечные височные извилины, gyri temporales transversi. Верхняя и нижняя височные борозды ограничивают среднюю височную извилину, gyrus temporalis medius, которая соединяется с расположенной ниже нижней височной извилиной, gyrus temporalis inferior, несколькими переходными извилинами.

Затылочная доля

Борозды латеральной поверхности затылочной доли непостоянны по числу и направлению. Поперечные затылочные борозды, sulci

occipitales transversi, разделяют латеральную поверхность этой доли на одноименные извилины.

Островковая доля

Островковая доля, lobus insularis, расположена в глубине латеральной борозды и образует ее дно. Она представляет собой треугольной формы выступ, вершина которого направлена кнаружи и вниз. Островковая доля окружена круговой бороздой островка, sulcus circularis insulae. Покрывающие островковую долю края латеральной борозды называют покрышкой, ореrculum, которая разделяется на лобную, operculum frontale, теменную, operculum parietale, и височную, operculum temporale.

БОРОЗДЫ И ИЗВИЛИНЫ НИЖНЕЙ ПОВЕРХНОСТИ ПОЛУШАРИЯ

Участок нижней поверхности полушария, facies inferior hemispherii, расположенный кпереди от боковой борозды, относится к лобной доле. Здесь в сагиттальном направлении параллельно продольной щели мозга проходит обонятельная борозда, sulcus olfactorius. Она прикрыта обонятельной луковицей, bulbus olfactorius, переходящей в обонятельный тракт, tractus olfactorius. Между обонятельной бороздой и продольной щелью мозга расположена прямая извилина, gyrus rectus. Кнаружи от обонятельной борозды находится несколько глазничных борозд, sulci orbitales, ограничивающих глазничные извилины, gyri orbitales. Последние занимают остальную часть нижней поверхности лобной доли.

Участок нижней поверхности, который расположен позади латеральной борозды, относится к височной и затылочной долям. Наружной бороздой нижней поверхности височной доли является за- тылочно-височная, sulcus occipitotemporalis, которая вместе с нижней височной бороздой ограничивает нижнюю височную извилину, gyrus temporalis inferior. Медиальнее затылочно-височной борозды и почти параллельно ей проходит глубокая коллатеральная борозда, sulcus collateralis. Между этими бороздами расположена латеральная заты- лочно-височная извилина, gyrus occipitotemporalis lateralis. Кнутри от коллатеральной борозды находится медиальная затылочно-височная извилина, gyrus occipitotemporalis medialis. Эту извилину ограничивают коллатеральная борозда и шпорная борозда, sulcus calcarinus. Латеральная и медиальная затылочно-височные извилины соединены

переходными извилинами с парагиппокампальной извилиной, gyrus parahippocampalis.

БОРОЗДЫ И ИЗВИЛИНЫ

МЕДИАЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ПОЛУШАРИЯ

На медиальной поверхности полушария, facies medialis hemispherii, непосредственно под мозолистым телом имеется борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi, которая огибает все отделы мозолистого тела и переходит в глубокую борозду гиппокампа, sulcus hippocampi. Выше борозды мозолистого тела проходит вторая дугообразная борозда, которую называют поясной бороздой, sulcus cinguli. Эта борозда начинается под клювом мозолистого тела, идет назад и заканчивается на верхнем краю полушария, несколько кзади от верхнего конца центральной борозды. Непосредственным продолжением поясной борозды кзади является подтеменная борозда, sulcus subparietalis. Над поясной бороздой в передней половине полушария расположен медиальный отдел верхней лобной извилины, задней границей которой на этой поверхности считают околоцентральную борозду, sulcus paracentralis. Между околоцентральной бороздой и задним концом поясной борозды расположена парацентральная долька, lobulus paracentralis. Кзади от этой дольки находится четырехугольной формы образование, называемое предклиньем, precuneus, которое ограничено спереди концом поясной борозды, снизу - подтеменной бороздой, sulcus subparietalis, сзади - теменно-затылочной бороздой. Позади предклинья расположен клин, cuneus, кото- рый относится к затылочной доле. Клин ограничен спереди теменно-затылочной, а сзади - шпорной бороздой. Поясная борозда и борозда мозолистого тела ограничивают поясную извилину, gyrus cinguli, которая посредством узкой полоски - перешейка, istmus gyri cinguli, переходит в парагиппокампальную извилину. Передний отдел парагиппокампальной извилины образует направленный кзади изгиб, который называют крючком, uncus. Парагиппокампальную извилину ограничивает с внутренней стороны борозда гиппокампа, sulcus hippocampi, а с наружной - коллатеральная борозда. Суженное место перехода поясной извилины в парагиппокампальную извилину расположено позади валика (мозолистого тела), splenium (corporis callosi). В борозде гиппокампа находится зубчатая извилина, gyrus dentatus, которая представляет собой серого цвета зазубренную полоску.

СТРОЕНИЕ КОРЫ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

Структура коры полушарий большого мозга, или коры конечного мозга, представлена скоплением нейронов и клеток про- межуточного вещества - нейроглии. Толщина коры, покрывающей всю поверхность полушарий большого мозга, варьирует от 1,5 до 4,5 мм. Общая площадь поверхности двух полушарий составляет от 1450 до 2200 см2. Борозды обеспечивают относительно максимальную площадь коры конечного мозга при относительно ми- нимальном объеме полушарий, при этом более 60% площади поверхности коры конечного мозга скрыто между извилинами. По приблизительным данным, в коре от 12 до 17 млрд нервных клеток, каждая из которых в среднем имеет тысячи, а иногда и десятки тысяч прямых и опосредованных контактов.

Нервные клетки, составляющие основу коры конечного мозга, располагаются слоями, или пластинками, друг над другом. Различают 6 таких слоев. Слой I - молекулярная пластинка, она содержит немного нейронов и множество переплетений нервных волокон. Слой II - наружная зернистая пластинка. В ней многочисленные мелкие нейроны, напоминающие по форме зерна. Слой III - наружная пирамидная пластинка, содержащая средние и мелкие пирамидные нейроны. Слой IV - внутренняя зернистая пластинка, по клеточному составу она напоминает II слой. Слой V - внутренняя пирамидная пластинка, содержит гигантские пирамидные нейроны. Слой VI - мультиформная пластинка, состоит из веретенообразных и треугольных нервных клеток.

В функциональном отношении все нервные клетки коры полушарий большого мозга можно разделить на 3 основных типа. К I типу - сенсорным корковым нейронам - относятся нервные клетки, на которых переключаются аксоны третьих нейронов специфических чувствительных трактов. Ко II типу относятся эфферентные нейроны, которые передают нервные импульсы из коры к нижележащим структурам: в базальные ядра, ядра мозгового ствола, спинной мозг. Такими двигательными, моторными, или эфферентными, нейронами являются гигантские пирамидные клетки V слоя коры конечного мозга. Наконец, к III типу относятся нервные клетки, обеспечивающие взаимные контакты между нейронами в пределах одной или нескольких структурно-функциональных зон коры. Эти нейроны называются контактными, промежуточными, или вставочными, и представлены мелкими, средними пирамидными и веретенообразными нервными клетками.

Наряду с шестислойным расположением тел нервных клеток в коре конечного мозга направленность проводящих путей или отростков нейронов упорядочена определенным образом.

Шесть слоев горизонтально направленных нервных волокон пересекаются вертикально идущими пучками. Такая конфигурация проводящих путей обеспечивает как внутрикорковые связи, так и взаимосвязь коры с другими структурами нервной системы.

Учение о цитоархитектонике коры полушарий головного мозга соответствует учению И.П. Павлова о коре как о системе корковых концов анализаторов. Анализатор, по И.П. Павлову, «есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу». Корковый конец анализатора, по И.П. Павлову, состоит из «ядра» и «рассеянных элементов». В коре большого мозга описано множество цитоархитектонических полей, в которых расположены ядра основных анализаторов (рис. 211).

1. Предцентральная извилина и передний отдел околоцентральной дольки входят в состав прецентральной области - дви- гательной, или моторной, зоны коры. Афферентные клетки этих полей воспринимают проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов, а двигательные клетки V и VI пластинок связывают кору полей 4 и 6 с двигательными ядрами черепных нервов и ядрами передних рогов спинного мозга. Группы нейронов осуществляют иннервацию определенных мышц или групп мышц; в верхних отделах находятся центры для мышц верхней конечности, в нижнем - для мышц головы. Наибольшую площадь всей зоны занимают центры иннервации кисти руки, лица, губ, языка, а меньшую площадь - центры иннервации мышц туловища и нижних конечностей. Центры двигательной зоны осуществляют иннервацию противоположной части тела.

2. В задней части средней лобной извилины (поле 8) и на границе теменной и затылочной долей (поле 19) находятся центральные отделы двигательного анализатора, которые осуществляют координацию поворота головы и глаз в противоположную сторону. Участки коры (поля 6 и 8), расположенные кпереди от моторной зоны, называют премоторной зоной. Отростки клеток этой зоны связаны как с ядрами передних рогов спинного мозга, так и с подкорковыми ядрами, красным ядром, черной субстанцией.

3. В постцентральной извилине (поля 1, 2, 3, 5) находится ядро кожного анализатора (центры температурной, болевой, осязательной чувствительности). Последовательность расположения центров и их территория соответствуют моторной зоне коры.

Рис. 211. Карта цитоархитектонических полей мозга человека. Объяснение в тексте. а - наружная поверхность; б - внутренняя поверхность.

4. Корковые концы интероцептивного анализатора лежат в премоторной зоне (поля 6 и 8) и лимбической области коры. Эфферентные пути из этих участков коры идут к ядрам гипоталамуса и другим центрам вегетативной системы.

5. В области верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора (поле 41). Здесь проецируются волокна, которые

проводят импульсы от рецепторного аппарата, расположенного в улитке внутреннего уха.

6. Корковый конец зрительного анализатора расположен в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора находится в области шпорной борозды (поле 17). Здесь спроецирована сетчатка латеральной половины одного глаза и медиальной поло- вины другого, поэтому полная слепота возникает при двустороннем поражении ядер зрительного анализатора. В случае поражения поля 18 утрачивается зрительная память. При поражении поля 19 человек утрачивает способность к ориентировке в новой для него обстановке.

7. В области крючка и гиппокампа имеется ядро обонятельного анализатора.

8. В нижнем отделе постцентральной извилины находится ядро вкусового анализатора.

9. Поля лимбической области коры благодаря многочисленным связям с другими ее областями играют важную роль в синтезе афферентных раздражений.

10. В левой нижней теменной дольке, в области надкраевой извилины (поле 40), у правшей находится центр целенаправленных комбинированных движений.

11. В правой и левой верхних теменных дольках (поле 7) расположены центры особого сложного вида кожной чувствительности - стереогностического чувства, т.е. способности узнавать предметы на ощупь.

12. В задней части нижней лобной извилины (поле 44), у правшей - в левом полушарии, находится двигательный анализатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор).

13. С речедвигательным анализатором тесно связан слуховой анализатор устной речи, который расположен в задней части верхней височной извилины (поле 42).

14. В заднем отделе средней лобной извилины (поле 8), рядом с ядром двигательного анализатора поворота глаз и головы в противоположную сторону, имеется ядро двигательного анализатора письменной речи - графии.

15. В нижней теменной дольке, в области угловой извилины, расположен зрительный анализатор письменной речи (поле 39). При повреждении этого поля больной утрачивает способность воспринимать написанные буквы, т.е. читать (алексия).

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ

К обонятельному мозгу, rhinencephalon, относятся обонятельная луковица, bulbus olfactorius, обонятельный тракт, tractus olfactorius,

обонятельный треугольник, trigonum olfactorium, переднее продырявленное вещество, substantia perforata anterior, поясная извилина, gyrus cinguli, перешеек поясной извилины, isthmus gyri cinguli, парагиппо- кампальная извилина, gyrus parahippocampalis, зубчатая извилина, gyrus dentatus, и гиппокамп, hippocampus.

Поясная извилина, перешеек, парагиппокампальная извилина, гиппокамп, зубчатая извилина, свод и миндалевидное тело входят в состав лимбической системы. Считают, что эта система выполняет не только обонятельную функцию, но и имеет важное значение в процессах синтеза афферентных раздражений, эмоциональных реакций и реакций так называемого врожденного поведения (половые, поисковые и оборонительные).

БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА

Базальные ядра расположены в белом веществе полушарий большого мозга, ближе к их основанию. Они образуют 3 парных скоп- ления серого вещества: полосатое тело, ограду и миндалевидное тело (рис. 212).

Полосатое тело, corpus striatum, состоит из двух ядер: хвостатого, nucleus caudatus, и чечевицеобразного, nucleus lentiformis.

Хвостатое ядро представляет собой округлой формы образование, которое в виде дуги окружает таламус и чечевицеобразное ядро. Резко утолщенный, булавовидный передний отдел хвостатого ядра называют головкой, caput nuclei caudati. Кзади головка истончается и образует тело хвостатого ядра, corpus nuclei caudati, которое переходит в хвост, cauda nuclei caudati. Головка, тело и хвост участвуют в образовании стенок бокового желудочка мозга.

Чечевицеобразное ядро представляет собой крупное, пирамидальной формы скопление серого вещества, которое расположено кнаружи от хвостатого ядра и таламуса и отделено от них внутренней капсулой. Выпуклая наружная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к островковой доле, а суженная вершина - внутрь и вниз. Ядро неоднородно по строению и разделяется пластинками белого вещества на 3 части: темного цвета наружную - скорлупу, putamen, и две светлые - медиальный бледный шар, globus pallidus medialis, и латеральный бледный шар, globus pallidus lateralis.

Хвостатое и чечевицеобразное ядра представляют собой главное звено экстрапирамидной системы, основной функцией которой является осуществление сложных безусловно-рефлекторных двигательных актов.

Рис. 212. Фронтальный разрез полушарий, проходящий через полосатое тело и таламус.

1 - свод; 2 - сосудистое сплетение III желудочка; 3 - сосудистое сплетение бокового желудочка; 4 - боковой желудочек; 5 - хвостатое ядро; 6 - задняя ножка внутренней капсулы; 7 - скорлупа; 8 - латеральный и медиальный бледные шары; 9 - наружная капсула; 10 - ограда; 11 - боковая борозда; 12, 14, 15 - соответственно верхняя, средняя и нижняя височные извилины; 13 - островковая доля; 16 - парагиппокампальная извилина; 17 - глазодвигательный нерв; 18 - мост; 19 - ядро сосцевидного тела; 20 - зрительный тракт; 21 - III желудочек; 22 - межталамическое сращение; 23-25 - ядра таламуса; 26, 28, 31 - соответственно нижняя, средняя и верхняя лобные извилины; 27 - мозолистое тело; 29 - извилина пояса; 30 - борозда пояса.

Ограда, claustrum, - сравнительно тонкая пластинка серого вещества. Расположена в белом веществе, разделяющем наружную поверхность, скорлупу и кору островка. Белое вещество, которое разделяет ограду и скорлупу, называют наружной капсулой, capsula externa, а участок белого вещества между оградой и корой островка - самой наружной капсулой, capsula extrema. Ограда является сложным образованием, связи которого до настоящего времени изучены мало, а функциональное значение неясно.

Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, - крупное ядро, которое расположено под скорлупой в переднем отделе височной доли. Это ядро имеет сложное строение. Оно состоит из нескольких ядер, различающихся по клеточному составу. Миндалевидное тело, яв-

ляющееся подкорковым обонятельным центром, входит в состав лимбической системы.

БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ

Полостями конечного мозга являются боковые желудочки, ventriculi laterales. Они расположены в толще полушарий. В каждом боковом желудочке различают центральную часть, pars centralis, и 3 рога: передний, соrnи frontale, задний, соти occipitale, и нижний, соти temporale.

Центральная часть в виде узкой горизонтальной щели расположена в теменной доле (рис. 213).

На внутренней поверхности нижнего рога имеется возвышение - гиппокамп, hippocampus, который образуется вследствие вдавления в желудочек борозды гиппокампа. Гиппокамп представляет собой сместившуюся в полость желудочка часть старой коры. Межжелудочковые отверстия, foramina interventriculares, соединяют полость боковых желудочков с III желудочком мозга.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Белое вещество полушарий образовано волокнами проводящих путей конечного мозга, которые группируются в 3 системы: 1) ас- социативные, или сочетательные, 2) комиссуральные, или спаечные, 3) проекционные.

Ассоциативные волокна соединяют между собой различные участки коры в пределах одного полушария. Эти волокна делятся на короткие и длинные. К коротким относятся дугообразные волокна, которые соединяют кору двух соседних извилин. Они образуют самый поверхностный слой белого вещества, расположенный непосредственно под корой. Длинные волокна находятся глубже коротких, но по отношению ко всей массе белого вещества полушария являются поверхностными. Пучки длинных ассоциативных волокон соединяют отделенные друг от друга участки коры. Известны следующие пучки длинных ассоциативных волокон (рис. 214).

1. Пояс, cingulum, прослеживается от переднего продырявленного вещества до парагиппокампальной извилины. Он соединяет кору извилин медиальной поверхности полушария и относится к обонятельному мозгу.

2. Нижний продольный пучок, fasciculus longitudinalis inferior, соединяет затылочную долю с височной. Крупные, различной длины

Рис. 213. Боковые желудочки, вскрытые сверху; удалена часть полушарий вместе с мозолистым телом.

1 - передний рог; 2 - хвостатое ядро (головка); 3 - межжелудочковое отверстие; 4 - чечевицеобразное ядро (в разрезе); 5 - конечная полоска; 6 - верхняя поверхность таламуса; 7 - гиппокамп; 8 - боковое возвышение; 9 - бахромка гиппокампа; 10 - ножка свода; 11 - задний рог бокового желудочка; 12 - медиальная стенка заднего рога; 13 - птичья шпора; 14, 15 - задние рога; 16 - валик мозолистого тела; 17, 19 - сосудистое сплетение в центральной части бокового желудочка и его продолжение в нижний рог; 18 - спайка свода; 20 - столб свода; 21 - прозрачная перегородка; 22 - полость прозрачной перегородки; 23 - мозолистое тело.

волокна, образующие пучок, расположены вдоль наружной стенки заднего и нижнего рогов бокового желудочка.

3. Верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior, соединяет лобную долю с теменной и височной.

4. Крючковидный пучок, fasciculus uncinatus, соединяет прямую и глазничные извилины лобной доли с височной долей.

Комиссуральные пути соединяют области коры обоих полушарий. Они образуют следующие комиссуры, или спайки.

Мозолистое тело, corpus callosum, образовано волокнами, соединяющими между собой различные участки новой коры, в связи с чем его величина у человека значительно больше, чем у животных.

Рис. 214. Ассоциативные пути полушарий большого мозга.

1 - колено мозолистого тела; 2 - ствол мозолистого тела; 3 - дугообразные волокна большого мозга; 4 - верхний продольный пучок; 5 - пояс; 6 - теменная доля; 7 - затылочная доля; 8 - вертикальный затылочный пучок; 9 - валик мозолистого тела; 10 - нижний продольный пучок; 11 - нижний лобно-затылочный пучок; 12 - свод; 13 - височная доля; 14 - крючок; 15 - крючковидный пучок; 16 - лобная доля.

Сравнительно тонкая средняя часть мозолистого тела называется стволом, truncus corporis callosi. Кпереди ствол утолщается и изгибается книзу, образуя колено мозолистого тела, genu corporis callosi, нижний конец которого, истончаясь, переходит в клюв, rostrum corporis callosi. Задний утолщенный конец мозолистого тела - валик, splenium, несколько изогнут книзу. Вся верхняя поверхность мозолистого тела по- крыта тонким слоем серого вещества - серым покровом, indusium griseum.

Передняя спайка, commissura anterior, и спайка свода, commissura fornicis, являются самыми крупными спайками мозга после мозолистого тела. Передняя спайка лежит кзади от клюва мозолистого тела, а спайка свода соединяет столбы свода, columnae fornicis. Свод, fornix, расположен под мозолистым телом. В нем различают ножки свода, crurae fornicis, и столбы, которые, изгибаясь кзади, вступают в гипоталамус и заканчиваются в сосцевидных телах (рис. 215).

Проекционные пути соединяют кору полушарий большого мозга с ядрами мозгового ствола и спинного мозга. Различают эфферентные - двигательные пути и афферентные - чувствительные пути. Двигательные пути проводят нервные импульсы от клеток двига-

Рис. 215. Свод, гиппокамп и передняя комиссура.

1 - тело свода; 2 - ножка свода; 3 - бахромка гиппокампа; 4, 5 - столб свода; 6 - сосцевидное тело; 7 - сосцевидно-таламический пучок; 8, 9 - передняя спайка; 10 - валик мозолистого тела; 11 - боковой треугольник; 12 - птичья шпора; 13 - затылочный полюс; 14 - височный полюс; 15 - средняя височная извилина; 16 - гиппокамп.

тельных областей коры к двигательным ядрам спинного мозга, ядрам мозгового ствола и подкорковым ядрам. Благодаря этим путям двигательные центры коры головного мозга проецируются на периферию. Посредством чувствительных путей осуществляется проекция тела в чувствительные и двигательные центры коры.

Чувствительные волокна являются отростками клеток спинномозговых узлов и чувствительных узлов черепных нервов. Они образуют первые нейроны чувствительных путей. Отростки клеток спинномоз- говых узлов и узлов черепных нервов заканчиваются на телах или дендритах нейронов переключательных ядер спинного либо продолговатого мозга. От тел клеток переключательных ядер продолжаются чувствительные пути, которые в составе медиальной петли идут к вентральным ядрам таламуса. В этих ядрах заканчиваются вторые вставочные и начинаются третьи нейроны, которые идут в соответствующие ядерные центры коры. Как чувствительные, так и дви- гательные пути проходят между таламусом и подкорковыми ядрами и образуют в веществе полушарий систему лучеобразно расходящихся пучков, которая получила название лучистого венца, corona radiata.

Волокна, которые образованы проводящими путями каждого полушария, собираются в компактный мощный пучок, заполняющий пространство между таламусом, с одной стороны, хвостатым и чечевицеобразным ядрами - с другой. Этот пучок волокон называют внут-

Рис. 216. Полушария большого мозга на разных уровнях горизонтального разреза: справа - ниже уровня дна бокового желудочка, слева - над дном бокового желудочка; IV желудочек мозга вскрыт сверху.

1 - головка хвостатого ядра; 2 - скорлупа; 3 - кора островковой доли полушария; 4 - латеральный и медиальный бледные шары; 5 - ограда; 6 - хвост хвостатого ядра; 7 - ядро медиального коленчатого тела; 8 - нижний рог бокового желудочка; 9 - верхняя мозжечковая ножка; 10 - средняя мозжечковая ножка; 11 - нижняя мозжечковая ножка; 12 - мозговые полоски; 13 - треугольник подъязычного нерва; 14 - треугольник блуждающего нерва; 15 - бугорок тонкого ядра; 16 - мозжечок; 17 - верхний мозговой парус; 18 - блоковый нерв; 19 - таламус; 20 - красное ядро; 21 - конечная полоска; 22 - ядра гипоталамуса; 23 - хвостатое ядро; 24 - кора полушарий; 25 - полость прозрачной перегородки; 26 - передний рог бокового желудочка. АА - внутренняя капсула: а - лобно-таламический путь; б - лобно-мостовой путь; в - корково-ядерный путь; г - корково-спинномозговой путь; д - таламокорковый путь; е - затылочно-височно-мостовой путь; ж - центральный слуховой путь; з - центральный зрительный путь.

ренней капсулой, capsula interna. На срезах полушарий мозга внутренняя капсула имеет вид довольно широкой полосы белого вещества, в которой различают переднюю ножку, заднюю ножку и колено (рис. 216).

Передняя ножка, crus anterior capsula internae, находится между хвостатым и чечевицеобразным ядрами. Она образована волокнами,

идущими от коры лобной доли к таламусу, - tractus frontothalamicus, красному ядру, - tractus frontorubralis, ядрам моста, - tractus frontopontinus. Кроме этих волокон, которые имеют продольное направление, здесь проходят поперечные волокна хвостатого ядра к чечевицеобразному ядру.

Задняя ножка, crus posterior capsulae internae, длиннее передней. Она расположена между таламусом и чечевицеобразным ядром. Передняя часть задней ножки образует волокна от клеток коры предцентральной извилины к двигательным ядрам мозга и составляет корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis. Задняя треть этой ножки образована чувствительными волокнами - отростками клеток ядер таламуса к коре постцентральной извилины - таламокорковый путь, tractus thalamocortical. Здесь же проходят затылочно-височно-мостовой путь, tractus occipitotemporopontinus, а также центральный слуховой и центральный зрительный пути.

Колено, genu capsulae internae, образовано нервными волокнами от нижних отделов коры предцентральной извилины, которые идут к ядрам черепных нервов среднего мозга, моста и продолговатого мозга - корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

Проводящие пути головного и спинного мозга делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциационные и комиссуральные пути были рассмотрены при описании различных отделов ЦНС. Проекционные пути подразделяются на чувствительные - афферентные и двигательные - эфферентные. Наиболее важные из них следующие.

Рис. 217. Классификация проводящих путей ЦНС.

АФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

1. Проводящие пути проприоцептивной чувствительности (глубокой) передают в область коркового ядра двигательного анализатора импульсы глубокой чувствительности от проприоцепторов мышц сухожилий, суставов, которые являются сигналами изменений напряжений мышц, суставных сумок и других элементов двигательного аппарата, т.е. сигналы кинестетических раздражений. Первые нейроны - это псевдоуниполярные клетки спинномозговых узлов. Дендриты псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов заканчиваются проприоцепторами в мышцах, сухожилиях, суставах, а нейриты в составе задних корешков вступают в корешковую зону задних рогов спинного мозга и, не прерываясь в его ядрах, переходят в задние канатики.

Вторыми нейронами являются клетки переключательных ядер тонкого и клиновидного канатиков, волокна которых изгибаются, обходят спереди центральный канал и в межоливарном слое образуют перекрест с волокнами противоположной стороны. Эти волокна называют внутренними дугообразными, а их перекрест - верхним чувствительным перекрестом, или перекрестом петли, так как они составляют медиальную петлю. Медиальная петля в области моста расположена позади двигательного пути. Уже в верхних от- делах продолговатого мозга к ней начинают присоединяться пути тактильной, болевой и температурной чувствительности - спиноталамические волокна.

Из моста медиальная петля проходит кнаружи от красных ядер среднего мозга и затем вступает в таламус, где заканчивается в од- ном из ядер вентролатеральной группы. Здесь располагается третий нейрон. Отростки клеток этого ядра образуют таламокорковые пучки. Эти пучки заканчиваются в ядрах кожного и двигательного анализаторов коры конечного мозга.

Считают, что проприоцептивные пути от двигательного аппарата головы проходят в составе проводящих путей тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и добавочного нервов.

2. Проприоцептивные пути к мозжечку участвуют в безусловнорефлекторной регуляции мышечного тонуса, равновесия, координации и синергии движений. Различают передний и задний спиномозжечковые пути, первыми нейронами которых являются псевдоуниполярные клетки спинномозговых узлов. Дендриты этих клеток заканчиваются проприоцепторами в мышцах, сухожилиях,

суставах и постоянно воспринимают раздражения, сигнализирующие о состоянии двигательного аппарата. Аксоны этих клеток в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в ядрах заднего рога. Часть нейритов этих ядер проходит в боковой канатик спинного мозга той же стороны и образует задний спиномозжечковый путь, который в составе нижних мозжечковых ножек заканчивается в коре червя, где перекрещивается. Другая часть волокон ядра как своей, так и противоположной стороны проходит в боковом канатике спинного мозга и образует перекрест - передний спиномозжечковый путь. Волокна этого пути проходят продолговатый мозг, мост и возле крыши среднего мозга снова образуют перекрест с волокнами противоположной стороны, после чего передний спиномозжечковый путь в составе верхних мозжечковых ножек проходит в червь мозжечка и заканчивается на клетках его коры.

3. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности от кожи шеи, туловища и конечностей организованы в соответствии с принципом сегментарности.

Эти пути составляют трехнейронную цепь. Тела первых - рецепторных нейронов расположены в спинномозговых узлах и пред- ставлены псевдоуниполярными клетками. Периферические отростки первых нейронов контактируют с рецепторными комплексами.

Центральные отростки в составе задних корешков входят в спинной мозг и синаптически оканчиваются на клетках собственного ядра, располагающихся в пределах заднего рога и являющихся вто- рыми нейронами тракта.

Далее аксоны вторых нейронов в восходящем направлении переходят на противоположную сторону спинного мозга, формируя латеральный спиноталамический путь, увеличивающийся в объеме по направлению к начальным сегментам.

В продолговатом мозге латеральный спиноталамический путь лежит кзади от ядра оливы. Здесь латеральный спиноталамический путь, являясь средним связующим звеном пути проведения боле- вой и температурной чувствительности, становится основой спинномозговой петли, которая, присоединяясь к нервным волокнам медиальной петли, достигает тела третьего нейрона, которое расположено в таламусе промежуточного мозга.

В нейронах таламуса осуществляется сложная многопрофильная обработка поступившей от вторых нейронов информации и ее адап- тация для следующего уровня. Аксоны третьих нейронов проходят через внутреннюю капсулу и в составе нервных волокон лучистого

венца достигают зоны центрального отдела кожного анализатора в постцентральной извилине коры конечного мозга.

4. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности от

головы располагаются на основе тройничного нерва.

В составе пути имеются 3 уровня, обозначенные тремя нейронами. Тела рецепторных - первых нейронов локализованы в трой- ничном узле. Дендриты или периферические отростки первых нейронов имеются в составе каждой из трех главных ветвей тройничного нерва.

Центральные отростки первых нейронов в составе тройничного нерва входят в мост, а потом образуют нисходящий пучок нервных волокон, достигающих вторых нейронов, образующих ядро спинномозгового пути тройничного нерва.

Аксоны вторых нейронов, переходя на контралатеральную половину, формируют основу тройничной петли, располагающейся рядом с медиальной петлей и достигающей соответствующего ядра таламуса, образованного телами третьих нейронов.

После анализа и интегративной обработки информации в пределах уровня третьего нейрона нервные импульсы распространя- ются по аксонам третьих нейронов во внутреннюю капсулу и лучистый венец к центральному отделу кожного анализатора в область постцентральной извилины.

5. Проводящие пути тактильной чувствительности (сознательной) являются трехнейронными. Рецепторные - первые нейроны располагаются в спиномозговых узлах и представляют собой псевдоуниполярные нервные клетки. Каждый нейрон имеет периферический отросток - дендрит, контактирующий с рецепторами кожи, и центральный отросток - аксон, вступающий в составе задних корешков в спинной мозг.

Преобладающая часть аксонов первого нейрона оканчивается на нейронах студенистого вещества, расположенных в заднем роге спинного мозга и являющихся вторыми нейронами пути. Сравнительно небольшая часть вторых нейронов располагается в составе ядер тонкого и клиновидного пучков в продолговатом мозге. Чтобы достичь их, аксоны первых нейронов, минуя серое вещество спинного мозга, поднимаются вверх в составе задних канатиков.

Аксоны вторых нейронов обеих частей пути достигают следующего уровня - таламуса, проходя в составе афферентных пучков, сопровождающих медиальную петлю.

Следует подчеркнуть, что большая часть аксонов вторых нейронов, локализованная в задних рогах спинного мозга, до вступления

в продолговатый мозг переходит на восходящем сегментарном уровне на контралатеральную сторону и формирует передний спиноталамический тракт в составе боковых канатиков.

Тела третьих нейронов пути проведения тактильной чувствительности располагаются в таламусе, их аксоны достигают центрального отдела анализатора в области постцентральной извилины, проходя в составе внутренней капсулы через лучистый венец к коре конечного мозга.

6. Проводящие пути стереогноза или пространственной кожной чувствительности участвуют в обеспечении узнавания предметов ощупыванием и являются трехнейронными.

Тела рецепторных, или первых, нейронов традиционно участвуют в образовании спинномозговых узлов и представлены псевдоуниполярными клетками. Их периферические отростки в составе производных спинномозговых нервов контактируют с рецепторными зонами.

Аксоны первых нейронов входят в спинной мозг как часть задних корешков и, не переключаясь на нейронах задних рогов, всту- пают в состав тонкого и клиновидного пучков задних канатиков. В составе ядер тонкого и клиновидного пучков в продолговатом мозге располагаются тела вторых нейронов проводящего пути стереогноза.

В свою очередь аксоны вторых нейронов присоединяются к нервным волокнам медиальной петли и в ее составе переходят на противоположную сторону.

Следующий уровень проводящих путей пространственной кожной чувствительности, или третий нейрон, располагается в таламусе промежуточного мозга. Отсюда аксоны третьих нейронов в составе внутренней капсулы, а затем лучистого венца достигают центрального отдела анализатора в коре конечного мозга.

7. Обонятельные проводящие пути подразделяют на периферический и центральный отделы. К периферическому отделу относят системы центральных отростков обонятельных клеток, которые через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости проникают из полости носа в полость черепа и заканчиваются на митральных клетках обонятельной луковицы. Обонятельные луковицы и ряд подкорковых и корковых образований составляют центральный отдел обоня- тельного проводящего пути. Нейриты митральных клеток, соединившись, образуют обонятельный тракт. Часть нейритов митральных клеток заканчивается на зернистых клетках обонятельной луковицы, нейриты которых образуют синапсы с митральными клетками.

Считают, что такие связи между клетками в пределах обонятельной луковицы способствуют усилению обонятельных импульсов. В области обонятельного треугольника некоторые волокна обонятельного тракта заканчиваются. Большая часть волокон разделяется на 3 пучка: наружный пучок заканчивается в коре крючка парагиппокампальной извилины, средний - в переднем продырявленном веществе, а медиальный проходит в околообонятельное поле коры лобной доли мозга.

Обонятельные центры коры соединены проекционными волокнами с подкорковыми обонятельными центрами, из которых сосцевидные тела в свою очередь соединены со многими ядрами мозгового ствола (сосцевидно-таламический и сосцевидно-покрышечный пучки).

8. Проводящие пути от органов растительной жизни - внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов и др. - образуют цепи из 3 нейронов. Первыми нейронами этих путей являются клетки узлов некоторых черепных нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего) и спинномозговых узлов, вторые нейроны - это клетки ядер указанных нервов, а третьи - клетки таламуса, отростки которых заканчиваются в нижнем отделе постцентральной извилины.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

1. Корково-спинномозговой (пирамидный) и корково-ядерный пути

осуществляют сознательную произвольную регуляцию движений. Эти пути составляет цепочка из двух нейронов - центрального и периферического. Центральными нейронами называют клетки кор- кового ядра двигательного анализатора, которые заканчиваются в двигательных ядрах черепных нервов (librae corticonuclearis) и в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга (tractus corticospinalis). Периферическими нейронами являются клетки двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер спинного мозга, отростки которых в составе нервных стволов заканчиваются в соответствующих мышцах двигательными окончаниями. Пирамидный путь проводит импульсы от коркового ядра к активной части двигательного аппа- рата - мышцам. Эти импульсы возникают в коре как результат анализа и синтеза раздражений, поступивших в нее по проприоцептивному пути, а также по другим путям (зрительным, вестибулярным, слуховым, кожным). Основную массу волокон составляют аксоны пирамидных клеток предцентральной извилины.

В средних отделах моста от двигательного пути отделяется пучок волокон к двигательному ядру тройничного нерва своей и противоположной сторон. От клеток этих ядер возникают двигательные волокна тройничного нерва, которые в составе нижнечелюстного нерва идут к соответствующим мышцам и заканчиваются в них двигательными окончаниями. В нижнем отделе моста от двигательного пути отделяются волокна к двигательным ядрам лицевого нерва своей и противоположной сторон, после чего пирамидный путь переходит в продолговатый мозг, где снова принимает вид компактного пучка. В верхнем отделе продолговатого мозга от пирамидного пути отходят волокна к двигательным ядрам блуждающего, языкоглоточного и подъязычного нервов. После отхождения этих пучков пирамидный путь состоит только из волокон, соединяющих кору с ядрами передних рогов спинного мозга. Большая часть этих волокон совершает перекрест в нижнем отделе продолговатого мозга (decussatio pyramidum) и переходит в боковой канатик спинного мозга, где образует латеральный (пирамидный) корково-спинальный путь, tractus corticospinalis lateralis. Волокна этого пути заканчиваются в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Меньшая часть волокон в области продолговатого мозга перекреста не образует. Эти волокна в спинном мозге составляет передний корково-спинальный путь, tractus corticospinalis ventralis, часть волокон которого заканчивается в двигательных ядрах спинного мозга своей стороны, а другая часть волокон через переднюю белую спайку совершает пе- рекрест и заканчивается в таких же ядрах противоположной стороны. Передний пучок прослеживается только в шейных и верхних грудных сегментах спинного мозга.

Таким образом, пирамидный путь осуществляет преимущественно перекрестную иннервацию мускулатуры тела, и при одностороннем поражении центральных нейронов любого отдела наступает паралич мышц на противоположной очагу поражения стороне. Такая односторонняя иннервация характерна не для всех мышечных групп. Большая часть мышц, а именно мышцы глазного яблока, жевательные, мимические мышцы верхней части лица, мышцы глот- ки, гортани, шеи, туловища и промежности, получают так называемую двустороннюю иннервацию, т.е. от центральных нейронов как своей, так и противоположной стороны. Это в известной степени обеспечивает сохранение иннервации этих мышц при одностороннем поражении центральных нейронов.

Односторонняя иннервация у мышц конечностей, языка и мимических мышц нижней половины лица. В связи с этим при одно-

стороннем поражении центральных нейронов этих мышц полностью утрачивается способность к движению, т.е. наступает паралич.

2. Проводящие пути экстрапирамидной системы проходят к передним рогам спинного мозга вне пирамидных путей, через покрышку и ретикулярную формацию мозгового ствола. К экстрапирамидной системе относят хвостатое и чечевицеобразное ядра, таламус, черное вещество, красное ядро, образования гипоталамуса, мозжечок, нижнюю оливу и ядра ретикулярной формации мозгового ствола. Экстрапирамидная система является филогенетически более старым образованием по сравнению с пирамидной. Функция экстрапирамидной системы заключается в осуществлении сложных безусловнорефлекторных двигательных актов, основанных на опыте вида, а двигательная сознательная корковая деятельность основана на условных рефлексах, закрепляющих индивидуальный опыт.

Экстрапирамидная система обеспечивает автоматические, без участия сознания, регуляцию и координацию тонуса мышечной ткани, осуществляет сокращение или расслабление определенных групп мышц, обеспечивает готовность двигательного аппарата к выполнению сложных, точных, целенаправленных действий. Поражения экстрапирамидной системы проявляются главным образом изменениями мышечного тонуса и двигательной активности.

ТИПОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральная нервная система у разных людей имеет некоторые специфические структурно-функциональные различия. Эти разли- чия касаются формы мозга и его отдельных образований, величины, массы и других показателей.

Так, масса головного мозга человека, как правило, составляет от 1100 до 2300 г. Следует отметить, что большая масса мозга (в пределах нормы) не свидетельствует о высоком интеллекте, и наоборот. Между формой головного мозга и формой черепа наблюдается определенное соответствие. Долихоцефалической, мезоцефалической и брахицефалической формам черепа соответствует определенное положение его отделов, образований, борозд и т.д. Это обстоятельство имеет важное практическое значение в связи с возможностью проекций на наружные покровы головы различных ядер, борозд и извилин.

ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Твердая оболочка головного мозга, dura mater encephali, прилегает к внутренней поверхности костей черепа и плотно сращена с ней в области основания и швов. Рыхлое соединение оболочки с костями свода черепа послужило основанием для выделения очень узкого эпидурального пространства, которое пронизано соединительнотканными волокнами, сосудами и нервами. К гладкой внутренней поверхности твердой оболочки прилегает паутинная оболочка головного мозга. Узкую щель между ними условно называют субду- ральным пространством.

В некоторых местах твердая оболочка образует отроги (отростки), которые проникают между различными отделами головного мозга. Так, в продольной щели полушарий расположен серповидной формы отросток - серп большого мозга, falx cerebri. Верхний утолщенный край серпа большого мозга, образованный двумя расходящимися пластинками твердой оболочки, примыкает к сагиттальной борозде черепа от петушиного гребня решетчатой кости до внутреннего затылочного выступа (рис. 218).

Намет мозжечка, tentorium cerebelli, представляет собой широкую складку твердой мозговой оболочки, которая в виде двускатной крыши располагается в поперечной борозде мозга, отделяя содержимое задней черепной ямки от затылочных долей. Заднелатеральный утолщенный край мозжечкового намета сращен с бороздой поперечного синуса и верхней гранью пирамиды височной кости. Свободный край имеет округлую форму. Он натянут между задним концом свободного края мозгового серпа и задним наклонным отростком клиновидной кости. Свободный край ограничивает вырезку намета мозжечка, incisura tentorii, через которую сообщаются задняя и средняя ямки черепа. В области этой вырезки расположены ножки мозга. В задней ямке черепа, между полушариями мозжечка, лежит серп мозжечка, falx cerebelli.

Диафрагма турецкого седла, diaphragma sellae, натянута над турецким седлом. В середине диафрагмы имеется узкое отверстие, через которое проходит воронка к гипофизу. На верхушке пирамиды височной кости отростки твердой оболочки образуют тройничную полость, cavum trigeminale; в ней расположен тройничный узел.

В толще твердой оболочки проходят артерии, вены, нервные волокна и их окончания, а также особые каналы - венозные синусы (пазухи).

Рис. 218. Оболочки головного мозга.

1 - грануляция паутинной оболочки; 2 - эмиссарная вена; 3 - вена губчатого вещества кости; 4 - губчатое вещество кости; 5 - твердая оболочка; 6 - перекладины паутинной оболочки; 7 - околососудистое пространство; 8 - подпаутинное пространство; 9 - сосудистая оболочка; 10 - паутинная оболочка; 11 - серп большого мозга; 12 - верхний сагиттальный синус; 13 - кора мозга; 14 - ветвь артерии мозга; 15, 16 - вены мозга.

Венозные синусы представляют собой пространства между расщепившимися листками твердой оболочки головного мозга. Большая часть венозных синусов расположена пристеночно. В венозные синусы поступает кровь из вен головного мозга и затем выводится в экстракраниальные венозные образования, главным образом во внутренние яремные вены.

Паутинная оболочка головного мозга, arachnoidea mater encephali, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листа покрывает головной мозг и книзу переходит в паутинную оболочку спинного мозга. С твердой оболочкой головного мозга паутинная оболочка прочно сращена посредством особых структур - грануляций паутинной оболочки.

Паутинная и мягкая оболочки ограничивают заполненное спинномозговой (церебральной) жидкостью подпаутинное пространство. Это пространство пронизано многочисленными соединительно- тканными волокнами, которые соединяют обе оболочки и обеспечивают фиксацию расположенных здесь кровеносных сосудов. Иные соотношения этих оболочек в области различных углублений мозга. Мягкая оболочка покрывает мозговую поверхность в глубине борозд, щелей и ямок, а паутинная, не следуя за ней в глубину борозд и щелей, как бы мостиками перекидывается с одной возвышенности извилины на другую, образуя различной величины под-

паутинные пространства. Самыми крупными из этих вместилищ или цистерн являются следующие:

1) мозжечково-мозговая цистерна, cisterna cerebellomedullaris, находится между мозжечком и задней поверхностью продолговатого мозга;

2) межножковая цистерна, cisterna interpeduncularis, расположена между ножками мозга;

3) цистерна перекреста, cisterna chiasmatis, находится впереди зрительного перекреста;

4) цистерна латеральной ямки большого мозга, cisterna fossae lateralis cerebri, соответствует одноименной ямке и борозде.

Субарахноидальное пространство является единым для головного и спинного мозга. Образующаяся в желудочках головного мозга спинномозговая жидкость поступает в это пространство через отверстия IV желудочка, а отводится в венозную систему посредством грануляций паутинной оболочки.

Мягкая оболочка головного мозга, pia mater encephali, плотно прилегает к мозговому веществу как на свободной поверхности мозга, так и в глубине борозд. Сосудистые сплетения желудочков осуществляют секрецию спинномозговой жидкости. В толще мягкой обо- лочки расположены сети кровеносных сосудов и нервы.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Назовите доли конечного мозга.

2. Какие крупные извилины расположены в лобной доле головного мозга?

3. Какие основные борозды и извилины медиальной поверхности полушария головного мозга вы знаете?

4. Назовите слои или пластинки коры конечного мозга.

5. Укажите локализацию в коре конечного мозга центральных отделов зрительного, слухового, обонятельного и вкусового анализаторов.

6. Какие структуры относят к обонятельному мозгу?

7. Назовите базальные ядра головного мозга.

8. Какие вам известны пучки длинных ассоциативных волокон?

9. Какие проводящие пути расположены в задней ножке внутренней капсулы?

10. Опишите корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) проводящие пути.

11. Какие структуры относят к экстрапирамидной системе?

12. Какие подпаутинные цистерны вам известны?

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

YAmedik.org