КЛИНИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ УХА

КЛИНИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ УХА

В ухе расположены в одной костной капсуле рецепторы двух органов (анализаторов) - слуха и равновесия. Оба они относятся к механорецепторам и характеризуются определенной сходностью восприятия энергии раздражения. В то же время более молодой в филогенетическом и онтогенетическом отношениях слуховой аппарат уха отличается большей сложностью организации. Чувствительные элементы слухового анализатора, в отличие от вестибулярных, относятся к экстероцепторам, т.е. воспринимают энергию из внешней среды. Рассмотрим особенности функционирования органов слуха и равновесия.

ФУНКЦИЯ ОРГАНА СЛУХА

Слух человека является сложным процессом, для реализации которого необходимо проведение звуковой волны, преобразование ее в электрические нервные импульсы, передача их в нервные центры, анализ и интеграция звуковой информации. Соответственно различают такие функции органа слуха, как звукопроведение и звуковосприятие. Адекватным раздражителем органа слуха является звук, поэтому для освещения основных функциональных особенностей системы необходимо знакомство с некоторыми понятиями акустики.

Основные физические понятия акустики. Звук представляет собой механические колебания упругой среды, распространяющиеся в виде волн в воздухе, жидкости и твердых телах. Источником звука может быть любой процесс, вызывающий местное изменение давле-

ния или механическое напряжение в среде. С точки зрения физиологии под звуком понимают такие механические колебания, которые, воздействуя на слуховой рецептор, вызывают в нем определенный физиологический процесс, воспринимаемый как ощущение звука.

Звуковая волна характеризуется синусоидальными, т.е. периодическими колебаниями (рис. 5.19). При распространении в определенной среде звук представляет собой волну с фазами сгущения (уплотнения) и разрежения. Различают волны поперечные - в твердых телах, и продольные - в воздухе и жидких средах. Скорость распространения звуковых колебаний в воздухе составляет 332 м/с, в воде - 1450 м/с. Одинаковые состояния звуковой волны - участки сгущения или разрежения - называются фазами. Расстояние между средним и крайним положением колеблющегося тела называется амплитудой колебаний, а между одинаковыми фазами - длиной волны. Число колебаний (сжатий или разрежений) в единицу времени определяется понятием частоты звука. Единицей измерения частоты звука является герц (Гц), обозначающий число колебаний в секунду. Различают высокочастотные (высокие) и низкочастотные (низкие) звуки. Низкие звуки, при которых фазы далеко отстоят друг от друга, имеют большую длину волны, высокие звуки с близким расположением фаз - маленькую (короткую).

Рис. 5.19. Звуковая волна:

p - звуковое давление; t - время; λ - длина волны

Фаза и длина волны имеют важное значение в физиологии слуха. Так, одним из условий оптимального слуха является приход звуковой волны к окнам преддверия и улитки в разных фазах, и это анатомически обеспечивается звукопроводящей системой среднего уха. Высокие звуки с малой длиной волны приводят в колебание небольшой (короткий) столб лабиринтной жидкости (перилимфы) в основании улитки (здесь они воспринимаются), низкие - с большой

длиной волны - распространяются до верхушки улитки (здесь они воспринимаются). Это обстоятельство важно для уяснения современных теорий слуха.

По характеру колебательных движений различают:

•  чистые тоны;

•  сложные тоны;

•  шумы.

Гармонические (ритмичные) синусоидальные колебания создают чистый, простой звуковой тон. Примером может быть звук камертона. Негармонический звук, отличающийся от простых звуков сложной структурой, называется шумом. Частоты разнообразных колебаний, создающих шумовой спектр, относятся к частоте основного тона хаотично, как различные дробные числа. Восприятие шума часто сопровождается неприятными субъективными ощущениями. Сложные тоны имеют упорядоченное отношение к основному тону, а ухо способно анализировать сложный звук. Каждый сложный звук разлагается на простые синусоидальные составляющие.

Способность звуковой волны огибать препятствия называется дифракцией. Низкие звуки с большой длиной волны обладают лучшей дифракцией, чем высокие с короткой длиной волны. Отражение звуковой волны от встречающихся на ее пути препятствий называется эхом. Многократное отражение звука в закрытых помещениях от различных предметов носит название реверберации. Явление наложения отраженной звуковой волны на первичную звуковую волну получило название интерференции. При этом может наблюдаться усиление или ослабление звуковых волн. При прохождении звука через наружный слуховой проход происходит его интерференция и звуковая волна усиливается.

Явление, когда звуковая волна одного колеблющегося предмета вызывает соколебательные движения другого предмета, называется резонансом. Резонанс может быть острым, когда собственный период колебаний резонатора совпадает с периодом воздействующей силы, и тупым, если периоды колебаний не совпадают. При остром резонансе колебания затухают медленно, при тупом - быстро. Важно, что колебания структур уха, проводящих звуки, затухают быстро; это устраняет искажение внешнего звука, поэтому человек может быстро и последовательно принимать все новые и новые звуковые сигналы. Некоторые структуры улитки обладают острым резонансом, и это способствует различению двух близко расположенных частот.

Основные свойства слухового анализатора - его способность различать высоту звука, громкость и тембр. Ухо человека воспринимает звуковые частоты от 16 до 20 000 Гц, что составляет 10,5 октавы. Колебания с частотой менее 16 Гц называются инфразвуком, а выше 20 000 Гц - ультразвуком. Инфразвук и ультразвук в обычных условиях человеческое ухо не слышит, однако они воспринимаются, что определяется при специальном исследовании. Весь диапазон воспринимаемых ухом человека частот делят на несколько частей: тоны до 500 Гц называются низкочастотными, от 500 до 3000 Гц - среднечастотными, от 3000 до 8000 Гц - высокочастотными.

Наибольшей чувствительностью ухо человека обладает к звукам в зоне 1000-4000 Гц. Это так называемые речевые частоты, имеющие значение для восприятия человеческого голоса.

Ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц чувствительность (возбудимость) уха значительно понижается. Так, для частот 200 и 10 000 Гц пороговый звук имеет интенсивность в 1000 раз большую, чем для речевых частот. Различная чувствительность к звукам низкой и высокой частоты в какой-то степени объясняется резонансными свойствами наружного слухового прохода. Определенную роль играют при этом и свойства чувствительных клеток отдельных завитков улитки.

С возрастом слух постепенно ухудшается, смещается в сторону низких частот и зона наибольшей чувствительности. Так, если в возрасте 20-40 лет она находится в области 3000 Гц, то к 60 годам и старше смещается в область 1000 Гц.

Чем больше амплитуда звука, тем лучше слышимость, однако эта закономерность сохраняется до определенного предела, за которым начинается звуковая перегрузка. Минимальная энергия звуковых колебаний, способная вызвать ощущение звука, называется порогом слухового ощущения. Порог слухового ощущения определяет чувствительность уха: чем выше порог, тем хуже чувствительность и наоборот.

Различают интенсивность звука - физическое понятие его силы, и громкость - субъективную оценку силы звука. Одну и ту же интенсивность звука при нормальном и пониженном слухе люди воспринимают с различной громкостью.

Единицей измерения уровня громкости звука, степени усиления или ослабления его принято считать децибел (дБ), т.е. 0,1 часть бела.

Термин «бел» введен в честь изобретателя телефона Александра Бела и обозначает отношение силы исследуемого звука к пороговому ее уровню. Децибел - 0,1 десятичного логарифма отношения силы данного звука к пороговому уровню. Введение такой единицы при акустических измерениях дало возможность интенсивность всех звуков области слухового восприятия выразить в относительных единицах от 0 до 140 дБ. Рассчитано, что усиление звука на 6 дБ соответствует усилению звукового давления в 2 раза, усиление на 20 дБ - в 10 раз, на 40 дБ - в 10 000 раз и т.д. Сила шепотной речи составляет примерно 30 дБ, разговорной 40-60 дБ, громкой речи - 80 дБ, крик у уха - 110 дБ, шум реактивного двигателя - 120 дБ. Для человека максимальным порогом силы звука является интенсивность 120-130 дБ, звук такой силы вызывает боль в ушах.

Слуховой анализатор способен различать надпороговые звуки по их частоте и силе. Для количественного выражения этой способности определяется тот минимальный прирост по частоте или силе звука, который различается ухом. Величина, на которую требуется усилить раздражитель, чтобы вызвать едва заметное увеличение ощущения, находится в зависимости от первоначальной величины этого раздражителя, т.е. прирост всегда составляет определенную часть первоначальной исходной величины раздражителя. Поэтому дифференциальным (разностным) порогом частоты звука называется отношение еле заметного ощущаемого прироста в частоте к первоначальной частоте звука. Эти пороги, наименьшие в зоне частот 500-5000 Гц, составляют 0,003 Гц. Это означает, что изменение частоты звука всего на 3 Гц при тоне в 1000 Гц уже различается ухом как другая высота. При тоне 4000 Гц требуется прирост 12 Гц. В диапазоне 50 Гц различительная способность находится в пределах 0,01%.

Способность дифференцировать прибавку звука по силе, т.е. субъективно различать появление новой интенсивности, также зависит от исходной величины раздражителя и составляет его определенную часть. Дифференциальный порог силы звука (ДП) является минимальным в зоне речевых частот (здесь он равен в среднем 0,8 дБ) и возрастает в зоне низких частот.

Важная особенность уха - его способность к анализу сложных звуков. Звучащее тело, например струна, колеблется не только

целиком, давая основной тон, но и своими частями (половинкой, четвертью и т.д.), колебания которых дают обертоны (гармоники), что вместе с основным тоном определяет тембр, т.е. определенную окраску звука.

Одной из особенностей слухового анализатора является его способность при постороннем шуме воспринимать одни звуки хуже, чем другие. Такое взаимное заглушение одного звука другим получило название маскировки. Это явление нашло широкое применение в аудиологии, когда при исследовании одного уха маскирующий тон подают на другое с целью его заглушения. Обычно низкие звуки обладают повышенной способностью маскировать более высокие тоны.

Понятием адаптация определяют физиологическое приспособление органа слуха к силе звукового раздражителя. Известная роль в этом принадлежит мышцам барабанной полости и другим механизмам. Адаптация создает оптимальный настрой анализатора на восприятие звука данной силы и частоты. Наиболее существенным является изменение чувствительности: под влиянием сильного звукового раздражителя чувствительность уха снижается, а в тишине, напротив, обостряется. Выключение звукового раздражителя сопровождается, как правило, быстрым восстановлением чувствительности уха. Процессы адаптации протекают по-разному при ушных болезнях, и изучение их представляет ценность для дифференциальной диагностики.

От адаптации отличают утомление (понижение чувствительности) слухового анализатора, которое происходит при его перераздражении и сопровождается медленным восстановлением. Этот процесс в отличие от адаптации всегда снижает работоспособность органа слуха. После отдыха явления утомления проходят, однако при частых и длительных воздействиях звуков и шума большой интенсивности развиваются стойкие необратимые нарушения слуховой функции. Заболевания уха предрасполагают к более быстрому развитию утомления слуха.

Ототопика - это важное свойство слухового анализатора, позволяющее определять направление источника звука. Ототопика возможна лишь при наличии двух слышащих ушей, т.е. при бинауральном слухе. Способность локализовать направление, откуда идет звук, обеспечивается следующими условиями. Во-первых, имеет значение разница в силе, с которой звук воспринимается тем и другим ухом.

Ухо, которое находится ближе к источнику звука, воспринимает его более громким, второе же ухо находится при этом в звуковой тени. Экранирующее действие головы особенно резко проявляется для высоких звуков, поэтому разница в силе играет ведущую роль при распознавании направления именно высоких звуков.

Для локализации низких звуков главную роль играет временной фактор - различие времени поступления звука к одному и другому уху. Максимальная разница наблюдается при нахождении источника звука сбоку, на линии оси, соединяющей оба уха. Человек способен различать минимальный промежуток времени, равный 0,063 мс. Расстояние между ушами в среднем равняется 21 см. Способность определять направление звука пропадает, если длина волны меньше удвоенного этого расстояния. Поэтому ототопика высоких звуков затруднена. Чем больше расстояние между приемниками звука, тем точнее определение его направления.

ФУНКЦИИ НАРУЖНОГО, СРЕДНЕГО И ВНУТРЕННЕГО УХА

Периферический отдел слухового анализатора выполняет две основные функции:

•  звукопроведение, т.е. доставку звуковой энергии к рецепторному аппарату улитки;

•  звуковосприятие - трансформация физической энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение. Соответственно этим функциям различают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты (рис. 5.20).

Звукопроведение осуществляется при участии ушной раковины, наружного слухового прохода, барабанной перепонки, цепи слуховых косточек, жидкостей внутреннего уха, мембраны окна улитки, а также рейсснеровой, базилярной и покровной мембран (рис. 5.21).

Основной путь доставки звуков к рецептору - воздушный. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. В фазе повышенного давления барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молоточка благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный отросток наковальни - кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение звуковой волны происходит по пери-

Рис. 5.20. Схема звукопроводящей и звуковоспринимающей систем: 1 - наружное ухо; 2 - среднее ухо; 3 - внутреннее ухо; 4 - проводящие пути; 5 - корковый центр; А - звукопроводящий аппарат; Б - звуковоспринимающий аппарат

Рис. 5.21. Схема передачи звуковых колебаний к спиральному органу

лимфе лестницы преддверия, через геликотрему передается на барабанную лестницу и в конечном счете вызывает смещение мембраны окна улитки в сторону барабанной полости. Колебания перилимфы через преддверную мембрану Рейсснера передаются на эндолимфу и базилярную мембрану, на которой находится спиральный орган с чувствительными волосковыми клетками. Распространение звуковой волны в перилимфе возможно благодаря наличию эластичной

мембраны окна улитки, а в эндолимфе - вследствие эластичного эндолимфатического мешка, сообщающегося с эндолимфатическим пространством лабиринта через эндолимфатический проток.

Воздушный путь доставки звуковых волн во внутреннее ухо является основным. Однако существует и другой путь проведения звуков к кортиеву органу - костно-тканевой, когда звуковые колебания попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки.

Различают инерционный и компрессионный типы костного проведения (рис. 5.22). При воздействии низких звуков череп колеблется как целое, и благодаря инерции цепи слуховых косточек получается относительное перемещение капсулы лабиринта относительно стремени, что вызывает смещение столба жидкости в улитке и возбуждение спирального органа. Это инерционный тип костного проведения звуков. Компрессионный тип имеет место при передаче высоких звуков, когда энергия звуковой волны вызывает периодическое сжатие волной капсулы лабиринта, что приводит к выпячиванию мембраны окна улитки и в меньшей степени основания стремени. Так же как и воздушная проводимость, инерционный путь передачи звуковых волн нуждается в нормальной подвижности мембран обоих окон. При компрессионном типе костной проводимости достаточно подвижности одной из мембран.

Колебание костей черепа можно вызвать прикосновением к нему звучащего камертона или костного телефона аудиометра. Костный путь передачи приобретает особое значение при нарушении передачи звуков через воздух.

Рис. 5.22. Инерционный (а) и компрессионный (б) механизмы костного проведения

Рассмотрим роль отдельных элементов органа слуха в проведении звуковых волн.

Ушная раковина играет роль своеобразного коллектора, направляющего высокочастотные звуковые колебания во вход в наружный слуховой проход. Ушные раковины имеют также определенное значение в вертикальной ототопике. При изменении положения ушных раковин вертикальная ототопика искажается, а при выключении их путем введения в наружные слуховые проходы полых трубочек полностью исчезает. Однако при этом не нарушается способность локализовать источники звука по горизонтали.

Наружный слуховой проход является проводником звуковых волн к барабанной перепонке. Ширина и форма наружного слухового прохода не играют особой роли при звукопроведении. Однако полное заращение просвета наружного слухового прохода или его обтурация препятствуют распространению звуковых волн и приводят к заметному ухудшению слуха.

В слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности во внешней среде, и это обеспечивает стабильность упругих свойств барабанной перепонки. Кроме того, в наружном слуховом проходе происходит избирательное усиление на 10-12 дБ звуковых волн частотой около 3 кГц. С физической точки зрения это объясняется резонансными свойствами слухового прохода, имеющего длину около 2,7 см, что составляет 1/4 длины волн резонансной частоты.

ПОЛОСТЬ СРЕДНЕГО УХА И СЛУХОВАЯ ТРУБА

Для нормального функционирования системы звукопроведения необходимо, чтобы по обе стороны барабанной перепонки было одинаковое давление. При несоответствии давления в полостях среднего уха и в наружном слуховом проходе натяжение барабанной перепонки меняется, акустическое (звуковое) сопротивление возрастает и слух понижается. Выравнивание давления обеспечивается вентиляционной функцией слуховой трубы. При глотании или зевании слуховая труба открывается и становится проходимой для воздуха. Учитывая, что слизистая оболочка среднего уха постепенно поглощает воздух, нарушение вентиляционной функции слуховой трубы ведет к повышению наружного давления над давлением в среднем ухе, что вызывает втяжение барабанной перепонки внутрь. Это при-

водит к нарушению звукопроведения и вызывает патологические изменения в среднем ухе.

Помимо вентиляционной, слуховая труба выполняет также защитную и дренажную функции. Защитная функция слуховой трубы обеспечивается слизистой оболочкой, которая в хрящевом отделе особенно богата слизистыми железами. Секрет этих желез содержит лизоцим, лактоферин, иммуноглобулины - все эти факторы препятствуют проникновению возбудителей в барабанную полость. Дренажную функцию слуховая труба выполняет благодаря наличию мерцательного эпителия, движения ресничек которого направлены в сторону глоточного устья трубы.

Барабанная перепонка и слуховые косточки. По законам физики, передача звуковых волн из воздуха в жидкие среды внутреннего уха сопровождается потерей до 99,9% звуковой энергии. Это связано с различным акустическим сопротивлением указанных сред. Структуры среднего уха - барабанная перепонка и рычажная система слуховых косточек - являются тем механизмом, который компенсирует потерю акустической (звуковой) энергии при переходе из воздушной среды в жидкую. Благодаря тому, что площадь основания стремени (3,2 мм2) в окне преддверия значительно меньше рабочей

Рис. 5.23. Влияние соотношения площадей барабанной перепонки и основания стремени на увеличение силы звука

площади барабанной перепонки (55 мм2), увеличивается сила звуковых колебаний за счет уменьшения амплитуды волн (рис. 5.23). Увеличение силы звука происходит также в результате рычажного способа сочленения слуховых косточек. В целом давление на поверхности окна преддверия оказывается примерно в 19 раз больше, чем на барабанной перепонке. Благодаря барабанной перепонке и слуховым косточкам воздушные колебания большой амплитуды и малой силы трансформируются в колебания перилимфы с относительно малой амплитудой, но большим давлением.

Слуховые мышцы. В барабанной полости расположены две самые миниатюрные мышцы человеческого тела: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них иннервируется тройничным нервом, вторая - лицевым, и это определяет различие в раздражителях, вызывающих сокращение той и другой мышцы, и их неодинаковую роль. Обеспечивая оптимальное натяжение отдельных элементов звукопроводящего аппарата, эти мышцы регулируют передачу звуков разной частоты и интенсивности, и тем самым выполняют аккомодационную функцию. Защитная функция внутриушных мышц обеспечивается тем, что при воздействии звуков большой мощности мышцы рефлекторно резко сокращаются. Это в конечном счете приводит к уменьшению звукового давления, передаваемого перилимфе.

Рис. 5.24. Схема резонансной теории слуха Гельмгольца

Этим рецепторы внутреннего уха предохраняются от сильных звуков.

Звуковосприятие представляет сложный нейрофизиологический процесс трансформации энергии звуковых колебаний в нервный импульс, его проведение до центров в коре головного мозга, анализ и осмысливание звуков.

Звуковая волна, дошедшая через окно преддверия до перилимфы, вовлекает ее в колебательные движения. Эти колебания восходят по завиткам улитки, по лестнице преддверия к ее вершине, где через геликотрему переходят на барабанную лестницу, по которой возвращаются к основанию улитки, вызывая прогиб вторичной барабанной перепонки. В колебания вовлекается базилярная мембрана и находящийся на ней спиральный орган, чувствительные волосковые клетки которого при этих колебаниях подвергаются сдавлению или натяжению покровной (текториальной) мембраной. Упругая деформация волосковых клеток лежит в основе их раздражения, что означает трансформацию механических звуковых колебаний в электрические нервные импульсы.

Для объяснения происходящих во внутреннем ухе процессов рецепции звуков предложены различные теории слуха.

Пространственная (или резонансная) теория была предложена Гельмгольцем еще в 1863 году и основана на представлениях о периферическом анализе звука на уровне улитки. Теория допускает, что базилярная мембрана состоит из серии сегментов, каждый из которых резонирует в ответ на воздействие определенной частоты звукового сигнала. Входящий стимул, таким образом, приводит к вибрации тех участков базилярной мембраны, собственные частотные характеристики которых соответствуют компонентам стимула. По аналогии со струнными инструментами звуки высокой частоты приводят в колебательное движение (резонируют) участок базилярной мембраны с короткими волокнами у основания улитки, а звуки низкой частоты вызывают колебания участка мембраны с длинными волокнами у верхушки улитки (рис. 5.24).

Согласно резонансной теории, любой чистый тон имеет свой ограниченный участок восприятия на базилярной мембране. При подаче и восприятии сложных звуков одновременно начинает колебаться несколько участков мембраны.

Теория Гельмгольцавпервыепозволилаобъяснитьосновные свойства уха - способность определения высоты, громкости и тембра. В

свое время эта теория нашла много сторонников и до сих пор считается классической. Вывод Гельмгольца о том, что в улитке происходит первичный анализ звуков, нашел подтверждение в работах Л.А. Андреева. Согласно его данным, при разрушении верхушки улитки у собак наблюдается выпадение условных рефлексов на низкие звуки, при разрушении ее основного завитка - на высокие звуки.

Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, страдавших понижением слуха, позволило обнаружить изменения спирального органа в участках, соответствующих утраченной части слуха. Вместе с тем современные знания не подтверждают возможность резонирования отдельных «струн» базилярной мембраны.

Вслед за теорией Гельмгольца появилось множество других пространственных теорий. Особый интерес представляет теория «бегущей волны» лауреата Нобелевской премии Бекеши (1960). Прямое изучение механических свойств базилярной мембраны показало, что ей не свойственна высокая механическая избирательность. Звуковые волны различных частот вызывают колебания мембраны на довольно больших ее участках. Звуки определенной высоты вызывают на базилярной мембране «бегущую волну», гребню которой соот-

Рис. 5.25. Схема теории «бегущей волны» Бекеши:

а - при высоких звуках; б - при низких звуках; FV - окно преддверия; FC - окно улитки; m.b. - базилярная пластинка

ветствует наибольшее смещение мембраны на одном из ее участков. Локализация этого участка зависит от частоты звуковых колебаний. Наиболее низкие звуки вызывают прогибание мембраны у верхушки улитки, звуки высокой частоты - в области основного завитка улитки (рис. 5.25). Базилярная мембрана больше всего смещается на гребне «бегущей волны» и, колеблясь, вызывает деформацию сдвига волосковых клеток спирального органа над этим участком мембраны. Отрицательным моментом этой теории является то, что с механической точки зрения невозможно объяснить способность различать ухом огромное множество разных частот. По мнению П.П. Лазарева, при механическом раздражении волосковых клеток в них возникает химическая реакция, сила которой зависит от количества разлагающегося вещества (слухового пурпура); при этом освобождаются ионы, которые и вызывают процесс нервного возбуждения.

Гуморальная регуляция функции кортиева органа в определенной степени обеспечивается особыми клетками сосудистой полоски - апудоцитами, являющимися элементами системы эндокринной клеточной регуляции. Апудоциты продуцируют биогенные амины - серотонин, мелатонин и пептидные гормоны - адреналин, норадреналин.

Функция подкорковых слуховых центров изучена недостаточно. Через них осуществляется безусловная рефлекторная связь с двигательными реакциями в ответ на воздействие звука: повороты головы, глаз, кохлео-пальпебральный рефлекс Бехтерева, кохлео-пупиллярный рефлекс Шурыгина и т.п. Роль корковых отделов слухового анализатора заключается в осуществлении высшего анализа звуковых сигналов и синтеза их в слитный звуковой образ. Корковый отдел не только принимает и анализирует информацию, поступающую от кохлеарных рецепторов, но и имеет эфферентную связь с улиткой, через посредство которой кора регулирует, настраивает функциональную активность рецепторного аппарата. С деятельностью центральных отделов в коре височной доли связаны такие свойства слухового анализатора, как ототопика, адаптация, маскировка и др.

ФУНКЦИЯ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРА

Вестибулярная функция зависит от деятельности вестибулярных рецепторов, расположенных в ампулах полукружных каналов и мешочках преддверия. Это интерорецепторы, воспринимающие информацию о положении тела или головы в пространстве, изме-

нении скорости и направления движения. Полный и тонкий анализ полученной от вестибулярных рецепторов информации осуществляется, как и в отношении звуковых сигналов, при участии всего анализатора, включая его центральные отделы.

Трансформационным механизмом, преобразующим механическую энергию в нервный импульс, является смещение волосков нейроэпителиальных клеток с помощью инерционных структур: в мешочках преддверия - отолитовой мембраны, в полукружных каналах - эндолимфы и купулы.

Под влиянием смещения этих инерционных структур происходит упругая деформация пространственно поляризованного волоскового аппарата рецепторных клеток ампулярного и отолитового отделов.

Как известно, в волокнах вестибулярного нерва в состоянии покоя регистрируется постоянная биоэлектрическая активность. При воздействии на вестибулярные рецепторы адекватного раздражителя с положительным или отрицательным значением происходит возрастание или уменьшение импульсации по сравнению с исходным, в состоянии покоя, уровнем. Объяснением этому может быть тот факт, что сгибание чувствительных волосков под влиянием смещения эндолимфы (в ампуле) или отолитовой мембраны (в мешочках преддверия) приводит к изменению взаимной ориентации киноцилии и стереоцилий, расстояние между которыми либо уменьшается, либо увеличивается. Это, в свою очередь, сопровождается гиперили гипополяризацией клеток и в конечном счете - торможением или возбуждением рецепторных клеток (рис. 5.26).

Адекватным раздражителем для ампулярных рецепторов является угловое ускорение с положительным или отрицательным знаком. Система полукружных каналов осуществляет анализ кругового ускоренного движения и в физиологических пределах наиболее приспособлена к реагированию на повороты головы. Отолитовые рецепторы реагируют на действие прямолинейного ускорения и постоянно регистрируют направление земного притяжения по отношению к голове. Отолитовый аппарат наиболее приспособлен к реагированию в физиологических условиях на наклоны головы, запрокидывание головы, начало и конец ходьбы, спуск и подъем.

В соответствии с рассмотренными ранее ассоциативными связями вестибулярного анализатора различают вестибулярные реакции,

Рис. 5.26. Изменение спонтанной активности вестибулярных рецепторов в зависимости от направления смещения киноцилия

которые по природе своей могут быть сенсорные, вегетативные или соматические. Все вестибулогенные реакции являются системными реакциями организма и могут быть физиологическими или патологическими.

*Вестибулосенсорные реакции обусловлены наличием вестибулокортикальных связей и проявляются осознанием положения и изменения положения головы в пространстве. Патологической спонтанной вестибулосенсорной реакцией является головокружение.

*Вестибуловегетативные реакции связаны с тесным взаимодействием ядерного вестибулярного комплекса и ретикулярной фармации. Вестибулярные влияния на висцеральные органы опосредованы через симпатические и парасимпатические отделы нервной системы. Они имеют адаптационный характер и могут проявляться изменением самых разнообразных жизненных функций: возрастанием артериального давления, учащением сердцебиения, изменением дыхательного ритма, возникновением тошноты и даже рвоты при воздействии вестибулярного раздражения.

*Вестибулосоматические (анимальные) реакции обусловлены связями вестибулярных структур с мозжечком, поперечно-полосатой мускулатурой конечностей, туловища и шеи, а также с глазодвигательной мускулатурой. Соответственно различают вестибуломозжечковые, вестибулоспинальные и вестибулоглазодвигательные реакции.

*Вестибуломозжечковые реакции направлены на поддержание положения тела в пространстве посредством перераспределения мышечного тонуса в динамическом состоянии организма, т.е. в момент совершения активных движений на фоне воздействия ускорений.

*Вестибулоспинальные реакции связаны с влиянием вестибулярной импульсации на мышечный тонус шеи, туловища и конечностей. При этом возрастание импульсации от вестибулярных рецепторов одного из лабиринтов приводит к повышению тонуса поперечно-полосатой мускулатуры противоположной стороны, одновременно ослабляется тонус мышц на стороне возбужденного лабиринта.

*Вестибулоглазодвигательные (окуломоторные) реакции обусловлены связями вестибулярной системы с ядрами глазодвигательных нервов. Эти связи делают возможными рефлекторные сочетанные отклонения глаз, в результате которых направление взгляда не меняется при перемене положения головы. Они же определяют возникновение нистагма. Способность человека сохранять вертикальное положение тела в покое и при движении, обозначаемая как функция равновесия, может быть реализована лишь при содружественном функционировании ряда систем, среди которых важную роль играет вестибулярный анализатор. Наряду с другими сенсорными системами, зрительной и проприоцептивной, вестибулярный аппарат участвует в информационном обеспечении и реализации функции равновесия. Информация о положении тела в пространстве от различных сенсорных входов поступает в центральные отделы вестибулярного анализатора, экстрапирамидной системы, мозжечок, ретикулярную фармацию и кору головного мозга. Здесь осуществляется интеграция поступающей информации и переработка поступающих сигналов для воздействия на эффекторные органы (рис. 5.27).

Рис. 5.27. Схема действия механизма равновесия:

1 - кора, мозжечок, ретикулярная формация, экстрапирамидная система;

2 - контроль за глазодвигательной активностью; 3 - контроль за позой; 4 - контроль за двигательными навыками; 5 - лабиринтная активность; 6 - проприорецептивная чувствительность; 7 - зрение

Вестибулярный нистагм - непроизвольные ритмические обычно сочетанные движения глазных яблок двухфазного характера, с четкой сменой медленной и быстрой фаз. Направление нистагма определяют по его быстрому компоненту.

Происхождение медленной фазы, или компонента, нистагма связывают с раздражением рецептора и ядер в стволе мозга, а быстрой - с компенсирующим влиянием корковых или подкорковых центров мозга. Подтверждением этого являются наблюдения выпадения быстрой фазы нистагма во время глубокого наркоза.

Генерация вестибулярного нистагма связана с раздражением рецепторов полукружных каналов. Некоторые закономерности их функционирования могут быть проиллюстрированы опытами Эвальда. В 1892 г. он описал результаты экспериментов на голубях, выявивших зависимость вестибулярных реакций от раздражения того или иного полукружного канала и направления смещения в нем эндолимфы. Автору удалось в эксперименте запломбировать гладкий конец полукружного канала голубя, рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движения эндолимфы в одну или другую стороны, регистрируя при этом возникающие реакции. Сдавливание воздухом перепончатого канала приводило к смещению эндолимфы в просвете канала по направлению к ампуле (ампулопетально), разрежение воздуха сопровождалось сдвигом эндолимфы от ампулы к гладкому колену (ампулофугально) (рис. 5.28). Результаты этих наблюдений известны как законы Эвальда:

Рис. 5.28. Схема движения эндолимфы в опытах Эвальда: а - ампулофугально; б - ампулопетально

• Реакции возникают с того полукружного канала, который находится в плоскости вращения, хотя какое-то менее сильное сме-

щение эндолимфы происходит и в каналах, не находящихся в плоскости вращения. Здесь сказывается регулирующее влияние центральных отделов анализатора.

•  Ампулопетальный ток эндолимфы в горизонтальном полукружном канале вызывает более выраженную реакцию, чем ампулофугальный. Для вертикальных полукружных каналов эта закономерность обратная.

•  Направление движения эндолимфы в просвете полукружных каналов соответствует медленному компоненту нистагма, а также направлению отклонения конечностей, корпуса и головы.

Вестибулярный нистагм может быть спонтанным или индуцированным (экспериментальным).

Спонтанный вестибулярный нистагм обусловлен патологическим состоянием лабиринта или вышележащих отделов анализатора. При развитии воспалительных изменений во внутреннем ухе спонтанный нистагм вначале возникает за счет раздражения рецепторов пораженного лабиринта и направлен в сторону больного уха, затем, когда наступает угнетение рецепторов, направление нистагма меняется на противоположное. Он будет обусловлен превалированием тонуса здорового лабиринта над больным, пока не произойдет компенсация за счет корковой регуляции.

Индуцированный нистагм возникает под влиянием искусственной стимуляции рецепторов лабиринта. Такая стимуляция возможна с использованием вращательной и калорической проб, гальванического теста. Продолжительность и выраженность индуцированного нистагма зависит от характера и силы стимула.

Нистагм по природе может быть не только вестибулярный (результат возбуждения или угнетения вестибулярных рецепторов), но и установочный, оптокинетический, зрительный, центральный, мозжечковый. Установочный (физиологический) нистагм наблюдается при крайних отведениях глаз, он слабо выражен, одинаков с обеих сторон, быстро (за 2-3 с) угасает; считается, что он зависит от временной контрактуры мышц глаз. Оптокинетический нистагм возникает при наблюдении быстро движущихся предметов, его называют еще железнодорожным или фиксационным. Зрительный нистагм часто врожденный, связан с аномалией зрительного аппарата, он не ритмичный. Центральный нистагм возникает при поражении центральных отделов вестибулярного анализатора. В отличие от вестибулярного может быть различным по плоскости, всегда направлен в

сторону поражения, бывает множественным, по амплитуде он крупноили среднеразмашистый, ритм беспорядочный.

Существуют различные способы графической регистрации нистагма. Среди них наиболее распространен метод электронистагмографии, основанный на регистрации изменений корнеоретинального потенциала. В глазном яблоке существует совпадающий со зрительной осью глазной потенциал покоя в виде диполя между роговицей, заряженной положительно, и сетчаткой, заряженной отрицательно. При движении глазного яблока этот потенциал изменяет соответственно положение и может быть зарегистрирован, при этом электроды фиксируются на кожу наружных углов орбит. Исследование различных параметров вестибулярного нистагма лежит в основе объективной оценки вестибулярной функции. Метод электронистагмографии (усовершенствованный - видеонистагмографии) значительно расширяет возможности объективной оценки вестибулярной функции.

YAmedik.org