НЕЙРОГЛИЯ

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроны - высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия (neuroglia). Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержания постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы (рис. 10.8-10.10).

Рис. 10.8. Глиоциты различных видов (по Т. Н. Радостиной и Л. С. Румянцевой):

1 - эпендимоциты; 2 - протоплазматические астроциты; 3 - волокнистые астроци-

ты; 4 - олигодендроциты; 5 - микроглия

Глия центральной нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию (глиоциты) и микроглию. Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.

10.3.1. Макроглия

Эпендимоциты (ependymocyti) выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга (рис. 10.11). Это клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия. Между соседними клетками имеются щелевые соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Большинство эпендимоци-тов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань, и почти лишены ресничек. Такие клетки называются таницитами. Они в большом количестве содержатся в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость. Цитоплазма эпендимоци-тов содержит многочисленные митохондрии, комплекс Гольджи, расположенный над ядром и слаборазвитую гранулярную эндоплазмати-ческую сеть.

Рис. 10.9. Участие глиоцитов в образовании миелиновых волокон в центральной (а) и периферической (б) нервной системе (по К. Л. Хунквейра, Х. Карнейро, P. O. Келей):

1 - дендриты; 2 - синапс; 3 - перика-рион; 4 - аксонный холмик; 5 - аксон; 6 - миелин; 7 - олигодендроцит; 8 - узловой перехват; 9 - нейролеммоци-ты (шванновские клетки); 10 - нейро-мышечное соединение

Астроциты (astrocyti, от греч. astron - звезда, kytos - клетка) - клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную, разграничи-

Рис. 10.10. Взаимоотношения нейрона, астроглии, олигодендроглии и нервных тер-миналей (по Г. Р. Нобаку, Н. Л. Стромингеру, Р. Д. Демаресту):

1 - тело нейрона; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - астроцит; 5 - олигодендроцит; 6 - аксоаксональный синапс; 7 - аксодендритный синапс; 8 - аксосоматический синапс; 9 - капилляр; 10 - периваскулярная ножка астроцита

Рис. 10.11. Эпендимоциты желудочка мозга (по Г. Р. Нобаку, Г. Л. Стромингеру, Р. Д. Демаресту):

1 - полость желудочка; 2 - эпендимоциты; 3 - капилляры сосудистого сплетения; 4 - головной мозг; 5 - мягкая оболочка мозга; 6 - паутинная оболочка; 7 - субарах-ноидальное пространство; 8 - нейроны

Рис. 10.12. Олигодендроцит и образование слоев миелина в нервных волокнах ЦНС (по Бунге и др.):

1 - олигодендроцит; 2 - нервные волокна; 3 - цитоплазма олигодендроцита; 4 - аксон; 5 - межклеточное пространство

тельную и метаболические функции (см. рис. 10.10). Различают протоплаз-матические астроциты (astrocyti protoplasmatici), локализующиеся в сером веществе ЦНС, и волокнистые астроциты (astrocyti fibrosi), присутствующие в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Волокнистые астроциты имеют 20-40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов диаметром

10 нм. В филаментах выявляется глиальный фибриллярный кислый белок. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя их друг от друга (см. рис. 10.8, 10.12), а также к мягкой оболочке мозга, образуя пиоглиальную пограничную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты (oligodendrocyti имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки участвуют в образовании миелинового слоя в миелиновых нервных волокнах, причем в противоположность нейролеммо-цитам периферической нервной системы один олигодендроцит может участвовать в миелинизации нескольких аксонов (см. рис. 10.8, рис. 10.12).

Один отросток формирует миелиновый слой одного межузлового сегмента. Цитоплазма олигодендроцитов электронно-плотная, содержит много митохондрий, хорошо развитый комплекс Гольджи, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, многочисленные микротрубочки.

10.3.2. Микроглия

Популяция микроглии неоднородна по происхождению. Около половины клеток микроглии представляют собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция - защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид (см. рис. 10.8). В отличие от других клеток нейроглии, имеющих сферические ядра, ядра микро-глиоцитов продолговатые, с компактным хроматином. Описанное строение характерно для типичной (ветвистой, покоящейся) микроглии полностью сформированной ЦНС. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе ЦНС. В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии - амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микро-глии формируют филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Клетки амебоидной микроглии отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не

вполне развит и вещества из крови легко попадают в ЦНС. Считают также, что она способствует удалению фрагментов клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков. Полагают, что, созревая, клетки амебоидной микроглии превращаются в ветвистые микроглиоциты.

Кроме глиальных макрофагов существуют микроглиальные клетки, которые относятся к «покоящимся астроцитам». Последние способны к пролиферации и дифференцировке в астроциты.

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Клетки микроглии быстро размножаются и активируются, что проявляется фагоцитозом. При некоторых заболеваниях нервной системы также выявляется фагоцитарная активность микроглиоцитов (болезнь Альцгеймера, аутоиммунный энцефалит и др.). Активированный микроглиоцит не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся клетка, не имеет псевдоподий и филоподий, как клетки амебоидной микроглии. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы.

Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) в отличие от макроглии ЦНС происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся нейролеммоциты (шванновские клетки) и ган-глионарные глиоциты (сателлитные глиоциты).

Нейролеммоциты (neurolemmocyti) формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы (см. рис. 10.9). Ганглионарные глиоциты (gliocyti ganglii) окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

YAmedik.org