НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

В зависимости от того, формируют ли шванновские клетки вокруг осевого цилиндра миелин, выделяют безмиелиновые и миелиновые волокна.

Безмиелиновые волокна состоят из аксонов нервных клеток (осевых цилиндров), окружённых шванновскими клетками. При погружении осевого цилиндра в шванновскую клетку её клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон (рис. 8-17) - сдвоенные мембраны шванновской клетки. Каждая шванновская клетка подобным образом окружает несколько осевых цилиндров.

Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт удлинения и концентрического наслаивания мембран мезаксона. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. Миелин прерывается через регулярные промежутки, это узловые перехваты. Фактически это границы между двумя соседними шванновскими клетками. В миелине периферических нервов присутствуют небольшие просветления - насечки миелина. Снаружи от миелина располагаются тонкий слой цитоплазмы шванновской клетки и её ядро.

 Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой эндоплазматической сети, пузырьки, а также элементы цитоскелета - микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты. Диаметр аксона, а следовательно и скорость проведения импульсов по этому аксону, определяются количеством в нём нейрофиламентов.

 Аксонный транспорт различных компонентов обеспечивает тубулин микротрубочек. Различают быстрый (100-1000 мм/сутки) и медленный аксонный транспорт (1-10 мм/сутки), а также антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону). Основной материал антероградного транспорта - белки, синтезированные в перикарионе (например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов).

 Узловые перехваты. На границе между соседними шванновскими клетками участок плазматической мембраны аксона (аксолемма) не прикрыт миелином. Здесь шванновские клетки образуют многочисленные переплетающиеся отростки. Ак-

Рис. 8-17. Образование миелинового волокна. В верхней части рисунка показаны ранние стадии образования миелина. По мере удлинения мезаксона происходит спиральное наслаивание мембраны шванновской клетки. При этом её цитоплазма смещается на периферию. Насечка миелина - узкая полоса, в пределах которой мембраны миелина расходятся, и между ними расположены небольшие островки цитоплазмы шванновской клетки. В нижней части рисунка дана схема продольного среза миелинового волокна в области узлового перехвата - границы между соседними шванновскими клетками, где они соединяются при помощи переплетающихся коротких отростков. В перехвате аксолемма осевого цилиндра не покрыта миелиновой оболочкой. [17]

солемма перехватов содержит множество потенциалозависимых ?+-каналов, необходимых для поддержания импульсной активности.

 Насечки миелина - участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации; в них присутствует цитоплазма шванновских клеток. Функция насечек неясна.

Периферические нервы состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон, сгруппированных в пучки, и соединительнотканных оболочек.

 Оболочки нерва. К оболочкам нерва относятся эндоневрий, периневрий и эпиневрий.

 Эндоневрий - рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами.

 Периневрий содержит наружную часть - плотную соединительную ткань, окружающую каждый пучок нервных волокон, и внутреннюю часть - несколько концентрических слоёв плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых исключительно толстой базальной мембраной, содержащей коллаген типа IV, ламинин и фибронектин.

Периневральный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии, его образует внутренняя часть периневрия - эпителиоподобный пласт периневральных клеток, соединённых при помощи плотных контактов. Барьер контролирует транспорт молекул через периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов.

 Эпиневрий - волокнистая соединительная ткань, объединяющая все пучки в составе нерва.

 Кровоснабжение. Периферический нерв содержит разветвлённую сеть кровеносных сосудов. В эпиневрии и в наружной (соединительнотканной) части периневрия - артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. Эндоневрий содержит кровеносные капилляры.

 Иннервация. Периферический нерв имеет специальные нервные волокна - nervi nervorum - тонкие чувствительные и симпатические нервные волокна. Их источник: сам нерв или сосудистые нервные сплетения.

 Дегенерация и регенерация нерва. При повреждении нерва центральный отрезок (связанный с перикарионами) и периферический отрезок (дистальнее места повреждения) претерпевают разные изменения. Дегенерация нервных волокон (рис. 8-18) происходит на небольшом протяжении центрального и на всём протяжении периферического отрезка. Позднее происходит регенерация периферического отрезка. В этом процессе ведущую роль играют шванновские клетки. Шванновские клетки стимулируют удлинение аксона и контролируют его направленный рост к мишени. При отсутствии шванновских клеток аксоны не могут расти на значительные расстояния.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ УЗЛЫ

Спинномозговой узел (ganglion spinale) покрыт соединительнотканной капсулой. Внутри узла находятся группы псевдоуниполярных чувствительных нейронов, между которыми проходят пучки миелиновых

Рис. 8-18. Регенерация нервного волокна. А - волокно до повреждения; Б - в периферическом отрезке аксон дегенерирует, клетки в месте повреждения пролиферируют; В - регенерация аксона в центральном отрезке, прорастание веточек аксона в периферический отрезок; Г - полная регенерация нервного волокна и восстановление связей. [17]

волокон. Перикарионы нейронов имеют округлую форму и окружены клетками-сателлитами. Популяция нейронов ганглия неоднородна. Спинномозговые узлы содержат более 20 различных подтипов чувствительных нейронов.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Окончания аксонов периферических нервов подразделяют на чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные).

Чувствительные нервные окончания

Внешние раздражители, а также сигналы о состоянии внутренней среды и мышц организма регистрируют чувствительные нервные окончания - сенсорные рецепторы. Различают свободные и несвободные

воспринимающие приборы, а среди последних инкапсулированные тельца.

 Свободные нервные окончания - терминальные ветвления периферического отростка чувствительного нейрона.

 Несвободные нервные окончания, помимо терминальных ветвлений, содержат специальные клетки. Практически все окончания этого типа - механорецепторы.

 Инкапсулированные механорецепторы (инкапсулированные тельца) - несвободные окончания, имеющие оформленную соединительнотканную капсулу.

Свободные нервные окончания (рис. 8-21) расположены в прослойках соединительной ткани внутренних органов и кожи, а также в базальном и шиповатом слоях эпидермиса, а в областях кожи с высокой тактильной чувствительностью достигают зернистого слоя. Большинство свободных нервных окончаний - механорецепторы. Некоторые окончания в эпидермисе определённо специализированы для регистрации изменений температуры. Имеются также рецепторы, способные определять изменения рН, рО2 и рСО2.

Комплекс тактильного эпителиоцита с нервной терминалью. Тактильные эпителиоциты - округлые или удлинённые клетки, расположенные преимущественно в эпителии кожи пальцев, губ и наружных половых органов (рис. 8-22). Эти клетки формируют контакты с нервными терминалями. В области контакта терминаль резко расширена, содержит множество митохондрий, нейрофиламентов и микротрубочек. Тактильные эпителиоциты крупнее соседних кератиноцитов, в цитоплазме в умеренном количестве содержатся митохондрии, лизосомы, мультивезикулярные тельца, вакуоли, микрофиламенты. Для тактильных эпителиоцитов характерны специфические осмиофильные гранулы размером от 80 до 200 нм. Они сосредоточены преимущественно в обращённых к нервной терминали участках цитоплазмы. В тактильных эпителиоцитах обнаружены пептиды и нейроноспецифические вещества (например, метионин-энкефалин, VIP, вещество Р), что свидетельствует об эндокринной функции клеток и позволяет рассматривать их как компонент диффузной нейроэндокринной системы. Тактильные эпителиоциты участвуют в распознавании формы объекта, его краёв, текстуры поверхности.

Пластинчатые тельца (рис. 8-24) обнаружены в соединительной ткани кожи и различных органов, имеют овальную форму, размер до 0,5- 1,0 мм. Внутренняя колба, наружная капсула и терминальное нервное волокно - основные компоненты тельца.

Адекватная механическая стимуляция пластинчатых телец приводит к появлению рецепторного потенциала в терминальной части нервного окончания. Достигнув критической величины, рецепторный потенциал в первом узловом перехвате вызывает появление потенциалов действия. Наружная капсула рецептора - фильтр, пропускающий только динамическую составляющую механического воздействия.

Рис. 8-21. Свободные нервные окончания в соединительной ткани. Осевой цилиндр контактирует с вспомогательными клетками на значительном протяжении или полностью окружён ими. Свободное нервное окончание, изображённое в нижней части рисунка, имеет билатеральную организацию: в центре расположена эллиптической формы нервная терминаль, покрытая вспомогательными клетками. [17]

Тактильные тельца (рис. 8-26) присутствуют в сосочковом слое кожи, наиболее компактно располагаясь в кончиках пальцев. Тельце имеет удлинённую форму. Сердцевина тельца образована пластинчатыми вспомогательными клетками, чередующимися с расширенными нервными терминалями.

Рис. 8-22. Комплекс тактильного эпителиоцита с нервной терминалью. Тактильный эпителиоцит расположен в базальном слое эпидермиса, образует отростки и связывается с кератиноцитами при помощи десмосом. Расширенная нервная терминаль вступает в контакт с тактильным эпителиоцитом. Специфические гранулы расположены в обращённой к нервной терминали части клетки. [17]

Другие тельца (например, веретеновидные и генитальные тельца, колбы Краузе) встречаются реже.

Рецепторы мышц и суставов. К ним относятся мышечные веретёна, сухожильные органы и чувствительные нервные окончания в капсуле суставов.

Мышечные веретёна (рис. 8-27, см. также рис. 7-9) - чувствительные воспринимающие приборы скелетной мышцы. Основные структурные элементы мышечного веретена - интрафузальные мышечные волокна, нервные волокна и капсула. Мышечное веретено содержит от 1 до 10 коротких интрафузальных мышечных волокон. В экваториальной их части ядра образуют компактное скопление (волокна с

Рис. 8-24. Пластинчатое тельце состоит из билатерально организованной внутренней колбы и наружной соединительнотканной капсулы. Клетки внутренней колбы образуют отростки, концентрическими полукольцами окружающие чувствительную нервную терминаль. Стрелками указана щель внутренней колбы, проходящая параллельно короткой оси эллипса нервной терминали. [17]

Рис. 8-26. Тактильное тельце окружено соединительнотканной капсулой с вплетён- ными в неё коллагеновыми волокнами окружающей соединительной ткани. Подходящие к тельцу нервные волокна теряют миелин и заходят внутрь тельца, где формируют многочисленные терминали, окружённые вспомогательными клетками. [17]

ядерной сумкой) или располагаются цепочкой (волокна с ядерной цепочкой). Терминали Ια-волокон образуют спираль в пределах экваториальной зоны обоих типов интрафузальных мышечных волокон (первичные, или аннулоспиральные окончания). Терминали более тонких II-волокон заканчиваются на интрафузальных волокнах в области, расположенной рядом с экваториальной.

•  Сухожильные органы расположены в концевой части сухожилия на границе с мышцей, а также в связках капсулы суставов. Рецептор имеет веретеновидную форму и окружён капсулой, состоящей из нескольких слоёв плоских клеток. Капсула рецептора - продолжение периневрия и содержит капилляры. В образовании сухожильного органа участвуют терминали афферентных миелиновых волокон (Ib), они ветвятся среди пучков спиралевидных коллагеновых волокон, расположенных в заполненном жидкостью пространстве.

•  Чувствительные нервные окончания капсулы суставов - важный элемент проприоцептивной системы организма. Веретеновидные тельца

Рис. 8-27. Мышечное веретено. Интрафузальные мышечные волокна с компактным скоплением ядер - волокна с ядерной сумкой, в интрафузальных волокнах с ядерной цепочкой ядра распределены по длине волокна более равномерно. Первичные (аннулоспиральные) окончания расположены в экваториальной области. Ближе к концам интрафузальных волокон расположены терминали тонких афферентных II-волокон - вторичные окончания. Эфферентные волокна образуют нервно-мышечные синапсы с интрафузальными волокнами в концевой их части. [17]

расположены в периферических участках капсулы. Мелкие пластинчатые тельца, а также свободные нервные окончания - терминали тонких миелиновых волокон и безмиелиновых волокон, среди которых, по-видимому, присутствуют и болевые рецепторы, широко представлены во всех компонентах сустава, но наибольшей плотности достигают в мениске и суставном диске.

Двигательные нервные окончания

Характеристики двигательных нервных окончаний рассмотрены ниже на примере нервно-мышечных синапсов. Как и в других синапсах, здесь различают пресинаптическую и постсинаптическую области, разделённые синаптической щелью.

Пресинаптическая область. Двигательная нервная терминаль снаружи покрыта шванновской клеткой, имеет диаметр 1-1,5 мкм и образует пресинаптическую область нервно-мышечного синапса (рис. 8-29).

Рис. 8-29. Нервно-мышечный синапс. Пресинаптическая часть образована терминалью аксона мотонейрона и содержит скопление синаптических пузырьков вблизи пресинаптической мембраны, а также митохондрии. Постсинаптические складки увеличивают площадь поверхности постсинаптической мембраны. В синаптической щели находится синаптическая базальная мембрана (продолжение базальной мембраны мышечного волокна), она заходит в постсинаптические складки. В синаптической щели также находятся молекулы ацетилхолинэстеразы. Этот фермент расщепляет ацетилхолин и устраняет эффект деполяризующего сигнала на мышечное волокно. [17]

В пресинаптической области в большом количестве присутствуют синаптические пузырьки и митохондрии.

 Пресинаптическая мембрана - специализированная часть аксолеммы нервной терминали. В пресинаптической мембране выявлены так называемые активные зоны - участки утолщения мембраны, имеющие прямое отношение к секреции медиатора. Рядом с активными зонами в пресинаптической мембране находятся углубления, количество которых коррелирует с уровнем секреции ацетилхолина. Пресинаптическая мембрана содержит потенциалозависимые Са2+-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, и ионы Са2+ входят в терминаль, запуская секрецию ацетилхолина.

 Синаптические пузырьки присутствуют практически в любой области нервной терминали, но в непосредственной близости от пресинаптической мембраны они образуют выраженное скопление. Размеры пузырьков варьируют, их средний диаметр равен 50 нм. В холинергических синапсах светлые синаптические пузырьки содержат ацетилхолин.

Постсинаптическая область. Для постсинаптической области характерно наличие крупных митохондрий с хорошо развитыми кристами и большого количества рибосом.

Постсинаптическая мембрана - специализированная часть плазмолеммы мышечного волокна - образует многочисленные инвагинации, от которых на глубину 0,5-1,0 мкм отходят постсинаптические складки, чем существенно увеличивается площадь мембраны. В постсинаптическую мембрану встроены н-холинорецепторы, их концентрация достигает 20-30 тысяч на 1 мкм2.

Синаптическая щель. Через синаптическую щель проходит синаптическая базальная мембрана, она удерживает в области синапса терминаль аксона и контролирует расположение холинорецепторов в постсинаптической мембране.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нейроны парасимпатического отдела происходят из нервного гребня на уровне 1-7 сомитов (отдел блуждающего нерва) и каудальнее 28 сомита (пояснично-крестцовый отдел). Нейроны симпатического отдела и хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников развиваются из нервного гребня на уровне сомитов 8-28. Вегетативная иннервация (симпатическая и парасимпатическая) каждого внутреннего органа рассмотрена в соответствующих главах учебника. Здесь мы представляем общую схему анатомических связей симпатического отдела (рис. 8-32).

Строение периферических отделов вегетативной нервной системы рассмотрим на примере вегетативной иннервации пищеварительного тракта (см. также раздел «нервный аппарат пищеварительного тракта» главы 12, рис. 12-19 и рис. 19-20). В стенке пищеварительной трубки имеются нервные сплетения, содержащие ганглии. В последних сосредоточены перикарионы вегетативных нейронов. Количество нейронов в ганглии варьирует от нескольких до сотен. Совокупность нервных элементов пищеварительного тракта составляет энтеральную нервную систему.

Рис. 8-32. Симпатический отдел вегетативной нервной системы. Перикарионы первого нейрона расположены в боковых столбах спинного мозга. Их аксоны проходят в составе передних корешков и белой соединительной ветви и заканчиваются на перикарионах второго нейрона в паравертебральных ганглиях симпатической цепочки, превертебральных ганглиях и ганглиях (терминальных), расположенных вблизи иннервируемых ими органов. Аксоны второго нейрона паравертебральных, превертебральных и терминальных ганглиев заканчиваются во внутренних органах, коже, стенке кровеносных сосудов. Аксоны некоторых нейронов паравертебральных ганглиев проходят через серую соединительную ветвь. [17]

Вегетативные нейроны. В энтеральной нервной системе выделено три типа нейронов.

 Энтеральные нейроны типа I: перикарионы имеют уплощённую форму, длинный аксон и большое количество коротких дендритов с расширенным основанием.

 Энтеральные нейроны типа II имеют перикарион овальной формы с гладкой поверхностью и длинные отростки.

 Энтеральные нейроны типа III: перикарионы имеют овальную или неправильную форму, один длинный аксон и большое количество сравнительно коротких дендритов различной длины.

Связи нейронов. Нейроны типа I образуют синапсы с ГМК и с нейронами типа II. Считают, что нейроны типа I - двигательные, а нейроны типа II - чувствительные. Отростки нейронов типа III не только вступают в контакт с нейронами соседних ганглиев, но и проникают в слизистую и подслизистую оболочки.

Синапсы. Аксон постганглионарного вегетативного нейрона образует многочисленные локальные утолщения - варикозные расширения, содержащие синаптические пузырьки (см. рис. 7-29). Эти утолщения - места секреции нейромедиатора.

Вегетативные нейроны синтезируют и секретируют различные биологически активные вещества (нейромедиаторы и модуляторы). Нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин и серотонин) вызывают сокраще- ние/расслабление ГМК, возбуждение/торможение нейронов энтеральной нервной системы, усиление/подавление секреции экзокринных желёз и энтероэндокринных клеток. В некоторых нейронах ганглиев межмышечного сплетения совместно присутствуют серотонин и вещество P.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Головной отдел нервной трубки образует три расширения, или первичных мозговых пузыря: передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и ромбовидный мозг (rhombencephalon). На 5-й неделе передний мозг разделяется на две части: конечный мозг (telencephalon), образованный первичными полусферами мозга, и промежуточный мозг (diencephalon) с глазными пузырями. Средний мозг и ромбовидный мозг разделены глубоким перешейком. Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). Из заднего мозга развиваются мост (pons cerebri) и мозжечок (cerebellum). Остальная часть нервной трубки формирует спинной мозг.

Спинной мозг

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин (рис. 8-35), соединённых узкой перемычкой, содержащей центральный канал, остаток полости нервной трубки. На поперечном разрезе легко различимы лежащее снаружи белое вещество и расположенная глубже тёмная масса - серое вещество.

Рис. 8-35. Поперечный срез спинного мозга. А - структуры серого и белого вещества. Б - топография пластинок в сером веществе. 1 - Sulcus medianus posterior; 2 - Radix dorsalis; 3 - Funiculus posterior; 4 - Septum medianum posterius; 5 - Cornu posterius; 6 - Funiculus posterolateralis; 7 - Funiculus anterolateralis; 8 - Cornu anterius; 9 - Commissura grisea posterior; 10 - Canalis centralis; 11 - Commissura grisea anterior; 12 - Commissura alba; 13 - Funiculus anterior; 14 - Fissura mediana anterior; 15 - Radix ventralis; 16 - Fasciculus gracilis; 17 - Fasciculus cuneatus; 18 - Fasciculus dorsolateralis; 19 - Tractus spinocerebellaris posterior; 20 - Tractus pyramidalis lateralis; 21 - Cellulae marginales; 22 - Substantia gelatinosa; 23 - N. proprius; 24 - Processus reticularis; 25 - Tractus spinocerebellaris anterior; 26 - Fasciculi proprii; 27 - Cellulae motoriae laterales; 28 - Substantia intermedia; 29 - Cellulae motoriae mediales; 30 - Tractus pyramidalis anterior; 31 - Fasciculus anterolateralis: tractus spinotectalis, tractus spinothalamicus, tractus spinoannularis, tractus spino-olivaris; 32 - Fasciculus longitudinalis medialis: tractus vestibulospinalis medialis, tractus vestibulospinalis lateralis, tractus reticulospinalis, tractus tectospinalis, tractus interstitiospinalis. [17]

YAmedik.org