ОРГАН ОБОНЯНИЯ ОРГАН ОБОНЯНИЯ

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния (organum olfactorium) располагается в обонятельной области слизистой оболочки полости носа площадью 250-500 мм2 у взрослого человека. Верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки покрыты многорядным столбчатым обонятельным эпителием высотой около 60 мкм, лежащим на базальной мембране. Благодаря накоплению в некоторых клетках пигмента эпителий имеет желтоватый цвет. Эпителий представлен обонятельными нейросенсорными клетками, которые расположены среди поддерживающих эпителиоцитов, а также базальными клетками (рис. 151). Поддерживающие клетки лежат на базальной мембране между нейросенсорными, разделяя их. Это высокие призматические клетки с суженной базальной частью. Круглые ядра поддерживающих клеток образуют верхний ряд ядер обонятельного эпителия. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют на апикальной поверхности множество длинных тонких микроворсинок.

Мелкие базальные клетки лежат глубже, на базальной мембране, окружают пучки аксонов обонятельных нейросенсорных клеток. Различают две разновидности базальных клеток. Одни из них постоянно находятся в базальном слое. Это различные полигональные клетки, содержащие крупные ядра неправильной формы, окруженные узким ободком цитоплазмы. Многочисленные тонофибриллы прикрепляются к десмосомам, которые соединяют базальные и поддерживавшие эпителиоциты. Базальные клетки второй разновидности окружают основания нейросекреторных клеток.

Нейросенсорных обонятельных клеток у человека около 10-40 млн, а у макросмических животных их число достигает 200 млн и более. Обонятельные нейросенсорные клетки представляют собой видоизмененные

Рис. 151. Схема ультрамикроскопического строения обонятельного эпителия: 1 - микроворсинки; 2 - пузырьки; 3 - обонятельная булава; 4 - замыкательная пластинка (десмосома); 5 - тело обонятельной нейросенсорной клетки; 6 - поддерживающая клетка; 7 - эндоплазматическая сеть; 8 - базальная мембрана; 9 - аксоны обонятельных нейросенсорных клеток, образующие обонятельные нити (по В.Г. Елисееву и др.)

биполярные нейроны, имеющие два отростка: длинный центральный (аксон) и короткий периферический (дендрит). Округлые светлые ядра этих клеток, содержащие одно или два ядрышка, расположены в нижней части эпителиального слоя. Базальная часть клетки, суживаясь, переходит в длинный узкий центральный отросток диаметром около 0,1 мкм, который прободает базальную мембрану и, соединяясь с аксонами других обонятельных клеток, формирует безмиелиновые обонятельные нервы. Тонкий дендрит направляется к поверхности эпителия, где заканчивается утолщением - дендритической луковицей (обонятельная булава). От боковых поверхностей этих луковиц отходит по 10-15 обонятельных ресничек. Каждая ресничка содержит девять пар периферических микротрубочек и две центральные микротрубочки, отходящие от базальных телец. Периферическая часть каждой реснички тоньше и содержит 2-3 единичные микротрубочки. Реснички погружены в слизь, покрывающую эпителиальный пласт. Под очень тонкой базальной мембраной расположена собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой коллагеновыми и эластическими волокнами, среди которых проходит много кровеносных сосудов. В собственной пластинке слизистой оболочки залегают начальные отделы смешанных белково-слизистых (боуменовых) желез, выделяющих секрет, богатый мукополисахаридами. Гландулоциты секреторных отделов этих желез окружены миоэпителиоцитами. Молекулы пахучих веществ, распределенные в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками цитолеммы ресничек нейросекреторных обонятельных клеток, что вызывает нервный импульс. Этот импульс по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам головного мозга, где залегают митральные клетки (рис. 152). Около 1000 аксонов нейросенсорных клеток заканчиваются на дендритах одного митрального нейрона обонятельной луковицы, образуя обонятельные клубочки. Аксоны этих клеток образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе промежуточной и медиальной обонятельных полосок вступают в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле и в диагональную полоску (Брока). В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампальную извилину и в крючок, где находится корковый центр обоняния. Обонятельный анализатор связан с лимбической системой, поэтому обонятельные ощущения имеют эмоциональную окраску.

YAmedik.org