РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ ТКАНИ

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нервная ткань развивается из дорсальной части эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки и эпи-

Рис. 10.1. Формирование нервной трубки зародыша цыпленка (по А. Г. Кнорре): а - стадия нервной пластинки; б - замыкание нервной трубки; в - обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы. 1 - нервный желобок; 2 - нервные валики; 3 - кожная эктодерма; 4 - хорда; 5 - мезодерма; 6 - ганглиозная пластинка; 7 - нервная трубка; 8 - мезенхима; 9 - энтодерма

дермальной эктодермы и образуют скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, - нервный гребень (ганглиозная пластинка) (рис. 10.1). Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и нейроглия (макроглия) центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ган-

глиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток дисперсной эндокринной системы, сенсорным клеткам каро-тидных телец и др.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные (нейрогенные) плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из стволовых матричных (вентри-кулярных) клеток. Матричные клетки в результате асимметричного митоза и под влиянием факторов микроокружения способны дивергентно дифференцироваться в различные клеточные диффероны - нейробластический, глиобластический и эпендимобластический. Увеличение числа клеток приводит к тому, что в нервной трубке формируются четыре концентрических зоны, ограниченные поверхностной и перивентрикулярной глиальными пограничными мембранами: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная) (рис. 10.2, а).

Вентрикулярная (эпендимная) зона состоит из делящихся стволовых (матричных) клеток цилиндрической формы. Ядро вентрикулярной клетки мигрирует в ту часть клетки, которая обращена к центральному каналу. Клетки делятся и после деления ядра дочерних клеток перемещаются в апикальные части образующихся клеток, где вновь происходит репликация ДНК. Митотический цикл и цикл ядерной миграции продолжаются от 5 до 24 ч.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность. Субвентрикулярная зона определяется в области спинного мозга в течение нескольких суток, но в тех областях головного мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, формируются субвентрикулярные и экстравентрикулярные герминативные (камбиальные) зоны, существующие длительное время. Так, экстравентри-кулярная камбиальная зона мозжечка исчезает у человека к 20 мес постнатального онтогенеза.

Промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон - нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Зрелые формы последних полностью не утрачивают способность к делению. Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2 500 000 нейронов. Из клеток промежуточной зоны образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки промежуточной зоны мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки - скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка.

Рис. 10.2. Развитие мозга и дифференци-ровка нейронов:

а - спинной мозг на разных стадиях развития (по Хардести); I - нервная пластинка, II, III - нервная трубка на более поздних стадиях развития: 1 - митотиче-ски делящаяся клетка нервной пластинки; 2 - митотически делящаяся клетка в вен-трикулярной зоне (эпендимном слое); 3 - промежуточная зона (ядерный, плащевой слой); 4 - маргинальная зона (наружный слой, краевая вуаль); 5 - внутренняя пограничная мембрана; 6 - наружная пограничная мембрана; 7 - мезенхима; б - стадии дифференцировки эфферентного нейрона внутрисердечного ганглия человека (по В. Н. Швалеву, А. А. Сосунову, Г. Гуски): I - нейробласт; II - нейробласт с формирующимися отростками; III - юный нейрон с формирующимися синаптическими пузырьками и синапсами; IV - дифференцирующийся нейрон с органеллами в перикарионе и растущим аксоном; V - зрелый нейрон с крупным перикарионом, многочисленными синапсами и аксоном, сформировавшим нервно-мышечное окончание на кардиомиоцитах; А1 - пре-ганглионарные волокна; А2 - постгангли-онарные волокна; Эфф - эфферентное нервно-мышечное окончание; АС - аксо-соматические синапсы; АД - аксоден-дритические синапсы; Г - глиоциты

В нейробластическом диффероне кроме матричных клеток выделяют ней-робласты, молодые и зрелые нейроны. По сравнению с матричными клетками у нейробласта изменяется ультрамикроскопическое строение ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны гранулярной эндоплазматической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, значительного развития достигает комплекс Гольджи, обнаруживаются тонкие фибриллы - пучки нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок - нейро-филаментный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело ней-робласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток - аксон (нейрит). Позднее дифференцируются другие отростки - дендриты.

Для молодого нейрона характерно увеличение объема клетки, рост отростков, образование хроматофильной субстанции и появление первых синапсов.

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают домедиаторный и медиаторный периоды (см. рис. 10.2, б). Для домедиатор-ного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза - свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиа-торном периоде у молодых нейронов появляются первые пузырьки, содержащие медиатор, а в зрелых нейронах отмечаются значительное развитие органелл синтеза и секреции (гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи), накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов. В целом, развитие зрелого нейрона - наиболее длительный процесс. Клетка принимает окончательную форму, гистохимическую организацию, интегрируется в состав рефлекторной дуги и нейронной сети, устанавливаются нейроно-глиальные взаимоотношения и др.

Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается в первые годы постнатального развития, пластичность ЦНС сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых тер-миналей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви (аксональное почкование) и новые синапсы (синаптическое замещение). Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых, например при изменении содержания гормонов, обучении новым навыкам, травмах. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется частичным восстановлением функций.

В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25-75 % всей популяции. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом мозг теряет около 0,1 % нейронов.

Далее: НЕЙРОНЫ

YAmedik.org