НЕРВНАЯ ТКАНЬ

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Гистологические элементы нервной ткани (нейроны и глиоциты) и органов чувств развиваются из производных нейроэктодермы, а именно из нервной трубки, нервного гребня и нейрогенных плакод. Нейруляция, в ходе которой образуется нейроэктодерма, рассмотрена в главе 3 (см. рис. 3-13).

Нервная трубка содержит стволовые нейральные клетки (они же матричные, или вентрикулярные) - источник почти всех клеток ЦНС. Вентрикулярные клетки размножаются и дают начало нейробластам и глиобластам, это клетки-предшественницы нейронов и глиоцитов. Часть вентрикулярных клеток остаётся in situ, это будущая эпендима. Нервный гребень. Если нервная трубка служит источником для развития ЦНС, то нервные элементы периферии и ряд других важных структур (см. табл. 3-3) происходят из нервного гребня. Нейрогенные плакоды. Из них образуются нейроны обонятельной выстилки, вестибулярного и слухового ганглиев, а также чувствительные нейроны коленчатого, каменистого, узловатого и тройничного ганглиев черепных нервов.

Нейробласты - клетки с большим округлым ядром, плотным ядрышком и бледной цитоплазмой - дают начало нейронам. Нейроны относятся к статической популяции. Ни при каких условиях они in vivo не способны к пролиферации и обновлению. Исключение составляют обонятельные нейроны эпителиальной выстилки носо-

вых ходов, а также некоторые нейроны гиппокампа и обонятельной луковицы.

 Глиобласты - предшественники макроглии (астроциты и олигодендроциты). Все типы макроглии способны к пролиферации.

 Микроглия. Клетки микроглии относят к системе мононуклеарных фагоцитов.

Нейроны

Нейроны - главные клеточные типы нервной ткани. Эти возбудимые клетки проводят электрические сигналы и обеспечивают способность мозга к переработке информации. Перикарион (тело нейрона), отходящие от него отростки (аксон и дендриты) - стандартные части нейронов (рис. 8-13).

 Перикарион содержит ядро, комплекс Гольджи, гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, лизосомы, элементы цитоскелета.

 Ядро нейрона имеет мелкодисперсный хроматин и ядрышко. В силу относительно большого диаметра ядро при светооптической микроскопии выглядит как оптически пустое. Ядрышко крупное и резко базофильное.

Рис. 8-13. Мультиполярный нейрон. Тело клетки (перикарион) содержит ядро. От перикариона отходят отростки. Один из них - аксон, все другие - дендриты. [17]

 Комплекс Гольджи хорошо развит. Его особенность - расположение между ядром и местом отхождения аксона, что отражает мощный транспорт белков, синтезированных в гранулярной эндоплазматической сети перикариона, в аксон.

 Аксонный холмик - свободная от гранулярной эндоплазматической сети и рибосом область перикариона, содержащая много микротрубочек и нейрофиламентов, это место, где начинается аксон и генерируется потенциал действия.

 Гранулярная эндоплазматическая сеть. В перикарионе и дендритах развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Она соответствует глыбкам хроматофильного вещества (вещество Ниссля).

 Митохондрии многочисленны. Значительные энергетические потребности нервных клеток обеспечивает преимущественно аэробный метаболизм, почему нейроны крайне чувствительны к гипоксии.

 Пигменты. В нейронах (особенно с возрастом) накапливается липофусцин. Нейроны некоторых ядер мозга нормально содержат иные пигменты, почему эти образования и получили своё название (substantia nigra, locus coeruleus).

Отростки, отходящие от перикариона, - аксон и дендриты (рис. 8-13).

 Аксон (нейрит) - длинный отросток, как правило, не ветвящийся на всём его протяжении, но образующий концевые разветвления, содержащие синаптические пузырьки. Объём аксона может достигать 99% суммарного объёма нейрона. Длина аксона может быть весьма значительной, до десятков сантиметров.

 Дендриты - ветвящиеся отростки, заканчивающиеся вблизи от тела нейрона. В плазмолемму встроены постсинаптические рецепторы, дендриты проводят возбуждение к перикариону. Проксимальные области дендритов - продолжение перикариона. Поэтому они содержат рибосомы, компоненты гранулярной и гладкой эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи. Дендриты интегрально образуют до 95% всей рецепторной поверхности (рецептивного поля) нейрона.

Цитоскелет нейронов состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов (нейрофиламенты) и микрофиламентов.

Микротрубочки - наиболее крупные элементы цитоскелета, их диаметр 24 нм. С ними связывают внутриклеточный, в том числе аксонный транспорт. От перикариона по отросткам перемещаются различные вещества (белки, нейромедиаторы и т.д.), органеллы (митохондрии, элементы цитоскелета, везикулы и т.д.). Микротрубочки в перикарионе и дендритах (в отличие от аксона) не имеют направленной ориентации. Большинство микротрубочек аксона (+)-концом направлено к терминали, а (-)-концом - к перикариону (рис. 8-14). Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение для распределения по отросткам различных органелл. К (+)-концу перемещаются митохондрии и секреторные пузырьки, а к (-)-концу - рибосомы, мультивезикулярные тельца, элементы комплекса Гольджи.

Рис. 8-14. Ориентация микротрубочек в отростках нейрона. Аксон отличается от дендритов полярной ориентацией микротрубочек. В нём микротрубочки своими (+)- концами направлены к терминали, а (-)-концами - к перикариону. [17]

Классификации нейронов. Нейроны отличаются по размерам и форме перикариона, числу отростков, их синаптическим связям, характеру ветвления дендритов, электрофизиологическим характеристикам, химии нейромедиаторов, позиции в функциональных сетях и множеству других характеристик. По этой причине классификации нейронов многочисленны. Приводим некоторые классифицирующие критерии и соответствующие примеры.

 Количество отростков. По этому критерию различают нейроны аполярные (отростков нет, ранние нейробласты), униполярные (единственный отросток, формально одноотростчатыми можно считать псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов), биполярные (два отростка - аксон и дендрит, обонятельные рецепторные клетки), мультиполярные (число отростков >2, один аксон, остальные - дендриты, мотонейроны передних рогов спинного мозга).

 Химия нейромедиатора. Критерий классификации - синтез, накопление в синаптических пузырьках и экскреция в синаптическую щель конкретного нейромедиатора. При этом к имени нейромедиатора добавляют «ергический». Иногда в качестве критерия применяют тип мембранного рецептора, регистрирующего наличие нейромедиатора (в этом случае добавляют «цептивный»). Примеры: холинергические нейроны, адренергические нервные клетки.

 Позиция нейрона в рефлекторной дуге позволяет выделять чувствительные (воспринимающие сигнал из внешней или внутренней среды) нейроны, двигательные (иннервирующие сократительные и секреторные элементы) нейроны и находящиеся между ними вставочные (ассоциативные в нейронных сетях) нервные клетки (интернейроны).

 Направление проведения возбуждения: к центру - афферентные нервные клетки, к периферии - эфферентные нейроны.

 Модальность - характер воспринимаемого и передаваемого сигнала (например, механорецепторные, зрительные, обонятельные нейроны и т.д.).

Синапсы

Синапсы - специализированные межклеточные контакты, передающие сигналы от одного нейрона к другому при помощи нейромедиаторов. В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую части, разделённые синаптической щелью шириной 20-30 нм. Пресинаптические нейроны синтезируют, хранят и секретируют нейромедиаторы. При изменении мембранного потенциала нейромедиатор выделяется в синаптическую щель и связывается со своими рецепторами в постсинаптической мембране, вызывая изменение мембранного потенциала постсинаптического нейрона.

Классификация синапсов. Различают синапсы аксодендритические, аксосоматические, аксо-аксональные и дендродендритические.

 Аксодендритические - синапсы между аксоном одного нейрона и дендритами другого нейрона (рис. 8-15). Вариантом являются аксо-шипиковые синапсы.

 Аксо-шипиковый синапс. Большинство возбуждающих синапсов локализуется в выростах дендритов, содержащих большое количество актина и называемых шипиками.

 Аксо-аксональные - синапсы между аксонами разных нейронов.

 Аксосоматические - синапсы между терминалями аксона одного нейрона и телом другого нейрона.

 Дендродендритические - синапсы между дендритами нейронов. Нейромедиаторы. Большинство нейромедиаторов - аминокислоты и их производные. Одни нейроны модифицируют аминокислоты с образованием аминов (норадреналин, серотонин, ацетилхолин), другие секретируют нейромедиаторы пептидной природы (эндорфины, энкефалины, разные нейропептиды). Часть нейронов используют в качестве нейромедиатора ацетилхолин. Некоторые нейроны могут синтезировать более одного нейромедиатора.

Нейроглия

Клетки нейроглии составляют почти половину объёма мозга. Среди глиальных клеток мозга выделяют эпендимную глию, макроглию и микроглию (рис. 8-16). Макроглия состоит из астроцитов и олигодендроцитов. В периферической нервной системе присутствуют шванновские клетки и группа окружающих нейроны вспомогательных клеток в ганглиях.

Астроциты. Отростки этих звездчатой формы клеток отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпендимы) желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки. Маркёр астроцитов - глиальный фибриллярный кислый бе-

Рис. 8-15. Межнейронные синапсы. [17]

лок промежуточных филаментов. Различают волокнистые и протоплазматические астроциты.

 Волокнистые астроциты имеют длинные, слабо или совсем не ветвящиеся отростки; присутствуют в белом веществе мозга. Концевые расширения их отростков окружают области перехватов в миелиновых волокнах.

 Протоплазматические астроциты находятся в сером веществе мозга. Клетки имеют многочисленные короткие и ветвящиеся отростки. Концевые расширения отростков окружают области синапсов.

Миелинобразующие клетки. Миелин - компактная структура из мембран, спирально закрученных вокруг аксонов. 70% массы миелина составляют липиды. Именно миелин придаёт белому веществу характерный цвет, отличающий его от серого вещества. Миелинобразующие клетки - шванновские и олигодендроциты.

 Олигодендроциты (рис. 8-16Г), как правило, более мелкие клетки, чем астроциты. В сером веществе мозга олигодендроциты находятся

Рис. 8-16. Глиальные клетки: А - волокнистый астроцит; Б - протоплазматический астроцит; В - микроглия; Г - олигодендроглиоциты. [17]

в непосредственном контакте с перикарионами и отростками нейронов. В белом веществе олигодендроциты расположены рядами между нервными волокнами. При помощи тонких неветвящихся отростков олигодендроциты контактируют с аксонами и, продвигаясь относительно аксона уплощёнными концами отростков, окружают его циркулярной пластиной миелина (хорошая аналогия - вращаясь вокруг аксонов, наматывают миелин на аксон). Каждый олигодендроцит при помощи своих отростков миелинизирует несколько аксонов.

Шванновские клетки входят в состав периферических нервных волокон и образуют миелин. Миелинизация аксонов в периферической нервной системе рассмотрена на рисунке 8-17. Каждая шванновская клетка миелинизирует один аксон. Эпендимная глия. Эпендимные клетки имеют кубическую форму и образуют эпителиоподобный пласт, выстилающий центральный канал и желудочки мозга. Клетки имеют хорошо развитые реснички, а также формируют промежуточные, плотные и щелевые контакты, тем са-

мым образуя барьер проницаемости. Модифицированные эпендимоциты секретируют цереброспинальную жидкость. Микроглия. Клетки микроглии (рис. 8-16В) имеют небольшие размеры, неправильную форму, многочисленные ветвящиеся отростки, ядро с крупными глыбками хроматина, множество лизосом, гранулы липофусцина и плотные пластинчатые тельца. Функция микроглии в интактном мозге неясна.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

YAmedik.org