СПЕРМАТОГЕНЕЗ

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Сперматогенные клетки, находящиеся на разных стадиях сперматогенеза, расположены между клетками Сертоли (рис. 75). На базальной мембране лежат сперматогонии, которые проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество спермато- гоний в яичке человека составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний - А и В.

Среди сперматогоний А выделяют округлые темные клетки, имеющие плотную цитоплазму, овоидное темное ядро с хорошо выраженным ядрышком, расположенным вблизи ядерной оболочки, и умеренно конденсированным хроматином. Эти клетки имеют небольшое количество митохондрий, свободных рибосом, умеренно развитый комплекс Гольджи и гранулы гликогена. Светлые сперматогонии А также лежат на базальной мембране, их цитоплазма светлая, гомогенные ядра содержат деконденсированный хроматин.

Некоторые сперматогонии А делятся митотически и остаются стволовыми, т. е. сохраняют способность к делению и поддерживают свою

популяцию. Остальные сперматогонии пре- вращаются в сперматогонии В, которые делятся митотически, дифференцируются в сперматоциты первого порядка и вступают в мейоз. Светлые клетки - обновляющиеся, они дают начало сперматогониям В, а темные клетки - покоящиеся, они вступают в митоз лишь при экстремальных ситуациях в яичке.

Сперматогонии В не всегда располагаются на базальной мембране. Они отличаются от сперматогоний А округлыми ядрами, содержащими конденсированный хроматин, располагающийся либо вблизи нуклеолеммы, либо вблизи ядрышка. В их цитоплазме содержатся свободные рибосомы, митохондрии, достаточно

Рис. 75. Схема сперматогенеза: 1 - стенка извитого семенного канальца; 2 - поддерживающий эпителиоцит (клетка Сертоли); 3 - сперматогония; 4 - сперматоциты; 5 - сперматиды; 6 - сперматозоиды (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)

хорошо выраженный комплекс Гольджи, зернистая эндоплазматическая сеть.

Сперматоциты первого порядка, или первичные сперматоциты, соединены между собой межклеточными мостиками, которые остаются при митозе сперматогоний А благодаря неполному разделению клеток. Последующие поколения клеток также остаются соединенными между собой, в результате чего образуется синцитий. Клетки синцития делятся синхронно, лишь единичные клетки не делятся.

Ультраструктура крупных ядер первичных сперматоцитов отражает изменения, происходящие в различных фазах мейоза. Мейоз подробно описан ранее (см. том I). Напомним, что мейоз представляет собой два последовательных митотических деления сперматоцитов с одной интерфазой. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются 4 сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом (23).

Сперматида - это мелкая клетка округлой формы с крупным ядром, которое впоследствии приобретает овоидную форму и располагается эксцентрично. В ядре хроматин находится в виде рыхлой сети. В цитоплазме много мелких округлых митохондрий с электронно-прозрачным ядром, расположенных вдоль цитолеммы, большое количество свободных рибосом, элементов незернистой эндоплазматической сети, выраженный комплекс Гольджи, расположенный над ядром, две центриоли.

В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях цитоплазматической мембраны поддерживающих клеток. При спермиогенезе в сперматидах область ядра, обращенная к стенке семенного канальца, постепенно вытягивается и заостряется. Комплекс Гольджи формирует осмиофильные проакросомальные гранулы, которые сливаются между собой, образуя акросомальную гранулу (акробласт), контактирующую с апикальной частью ядра. Одновременно гиперплазирующиеся мешочки комплекса Гольджи окружают акросомальную гранулу, в результате чего в сперматидах образуется акросома, содержащая протеолитические ферменты (в основном гиалуронидазу и трипсиноподобный акрозин).

Эти ферменты при контакте с яйцеклеткой разрушают ее прозрачную зону. При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку. В процессе спермиоге- неза существенно уменьшается количество цитоплазмы в формирующемся сперматозоиде. Большая часть цитоплазмы образует остаточное

тельце, которое отделяется от клетки и фагоцитируется поддерживающими клетками (сустентоцитами). Меньшая часть цитоплазмы покрывает тонким слоем ядро, связующую, промежуточную и не полностью главную части сперматозоида. Формирующиеся сперматозоиды отделяются от клеток Сертоли и попадают в просвет канальца, где находится жидкость, вырабатываемая клетками Сертоли. Сперматозоиды движутся со скоростью около 3,5 мм/мин. Движение сперматозоида в женских половых путях по направлению к яйцеклетке обусловлено хемотаксисом, вызванным выделяемыми ею гормонами. Сперматозоиды сохраняют жизнеспособность в женских половых путях в течение 1-2 сут.

По современным данным, продолжительность спермиогенеза у человека составляет примерно 64-75 дней. Количество образующихся сперматозоидов огромно. В 1 см3 спермы содержится около 100 млн клеток, а во время одного семяизвержения выделяется около 300-400 млн сперматозоидов.

Сперматозоид (спермий, сперматозоон) (spermatozoon, spermium) человека имеет длину около 65 мкм. У сперматозоида выделяют головку и жгутик, или хвостик (рис. 76). Снаружи сперматозоид покрыт цитоплазматической мембраной. Удлиненная и закругленная (спереди) голов- ка (длиной около 5 мкм, шириной около 3 мкм и толщиной около 1 мкм) содержит ядро. Плотное ядро заполнено конденсированным хроматином и лишь некоторые участки имеют более светлый вид - это ядерные пузырьки. Каждый сперматозоид имеет 23 хромосомы. Из них 22 являются аутосомами и одна - половой, Х- или У-хромосомой. Почти все ядро сперматозоида окутано акросомой, отделенной узкой щелью от цитолеммы и наружной ядерной мембраны. Ядерные поры имеются лишь в дистальном отделе ядра, в области связующей части.

Жгутик, или хвостик (cauda), состоит из связующей, промежуточной, главной частей и концевой нити. Связующая часть длиной около 1 мкм, начинающаяся от головки сперматозоида, содержит митохондрии, проксимальную и дистальную центриоли. Начиная от промежуточной части через весь жгутик проходит аксонема, состоящая из 9 периферических двойных и одной пары центральных микротрубочек.

Промежуточная часть длиной около 7 мкм и толщиной около 1 мкм имеет вокруг аксонемы 9 плотных продольно ориентированных волокон, окруженных спирально расположенными митохондриями с хорошо развитыми кристами. Митохондрии синтезируют АТР, необходимую для движения жгутика.

Рис. 76. Сперматозоид: I - головка; II - средняя часть; III - жгутик; 1 - ядро; 2 - акросома; 3 - ядерная оболочка; 4 - шейка; 5 - полосатые столбы; 6 - митохондрии; 7 - аксонема; 8 - цитолемма (по Крстичу, с изменениями)

Главная часть жгутика, длиной около 45 мкм и толщиной около 0,5 мкм, содержит аксонему, окруженную лежащим под цитолеммой тонкофибриллярным волокнистым влагалищем. В проксимальной половине главной части между волокнистым влагалищем и аксонемой проходят 7 плотных волокон, остальные два трансформировались в продольные столбы волокнистого влагалища. При переходе проксимальной половины главной части в дистальную волокнистое влагалище заканчивается и далее аксонема окружена лишь цитолеммой.

Пространства между извитыми семенными канальцами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой расположены кровеносные капилляры, нервные волокна и крупные (до 20 мкм) интерстициальные гландулоциты (эндокриноциты) яичка (клетки Лейдига), которые располагаются группами или поодиночке. Крупное округлое ядро этих клеток содержит одно или несколько ядрышек. Цитоплазма богата элементами незернистой эндоплазматической сети, синтезирующими мужской половой гормон - тестостерон. В цитоплазме гландулоцитов имеются липидные капли, митохондрии, хорошо выраженный комплекс Гольджи и множество вакуолей. У человека в гландулоцитах обнаружены белковые кристаллоиды с высокоупорядоченной внутренней структурой.

Извитые семенные канальцы (tubuli seminiferi contorti) направляются к средостению яичка и в области вершин долек сливаются друг с другом, образуя короткие прямые семенные канальцы (tubuli seminiferi recti). Эти канальцы впадают в сеть яичка (rete testis), расположенную в толще его средостения. Канальцы сети выстланы эпителиоцитами, имеющими гладкую апикальную поверхность. Эпителиоциты лежат на базальной мембране, отделяющей эпителий от подлежащей соединительной ткани, образованной главным образом коллагеновыми фибриллами и фибробластами. Миоциты отсутствуют. Из сети яичка начинаются 12-15 выносящих канальцев яичка (tubuli efferentes testis), которые выходят из сети яичка в его придаток.

Выносящие канальцы выстланы многорядным эпителием, состоящим из призматических и кубических клеток, среди которых встречаются реснитчатые клетки. Выносящие канальцы окружены тонким слоем гладких миоцитов. По-видимому, передвижению сперматозоидов в канальцы придатка способствуют движения ресничек и сокращения гладких миоцитов. Выносящие канальцы впадают в проток придатка яичка.

YAmedik.org