Глава 8. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Глава 8. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Соединительные ткани - это большая группа тканей производных мезенхимы, как правило, полидифферонные и с преобладанием межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного компонента), участвующие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма.

Соединительная ткань составляет более 50 % массы тела человека. Она участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тканями, дермы кожи, скелета. Полифункциональный характер соединительных тканей определяется сложностью их состава и организации.

Функции соединительных тканей. Соединительные ткани выполняют различные функции: трофическую, защитную, опорную (биомеханическую), пластическую, морфогенетическую. Трофическая функция в широком смысле этого слова связана с регуляцией питания различных тканевых структур, с участием в обмене веществ и поддержанием постоянства состава внутренней среды организма. В реализации этой функции главную роль играет основное вещество, через которое осуществляется транспорт воды, солей, молекул питательных веществ, - интегративно-буферная среда. Защитная функция заключается в предохранении организма от нефизиологических механических воздействий (повреждений) и обезвреживании чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся внутри организма. Это обеспечивается физической защитой (костной тканью), а также фагоцитарной деятельностью макрофагов и иммунокомпе-тентными клетками, участвующими в реакциях клеточного и гуморального иммунитета. Опорная (биомеханическая) функция обеспечивается прежде всего коллагеновыми и эластическими волокнами, образующими волокнистые основы всех органов, составом и физико-химическими свойствами межклеточного вещества скелетных тканей (минерализацией). Чем плотнее межклеточное вещество, тем значительнее опорная, биомеханическая функция. Пластическая функция соединительной ткани выражается в адаптации к меняющимся условиям существования, регенерации, участии в замещении дефектов органов при их повреждении. Морфогенетическая

(структурообразовательная) функция проявляется формированием тканевых комплексов и обеспечением общей структурной организации органов (образование капсул, внутриорганных перегородок), регулирующим влиянием некоторых ее компонентов на пролиферацию и дифференцировку клеток различных тканей.

Классификация соединительных тканей. Разновидности соединительной ткани различаются по составу и соотношению клеточных дифферонов, волокон, а также по физико-химическим свойствам аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на собственно соединительную ткань (рыхлая соединительная ткань и соединительные ткани со специальными свойствами) и скелетные ткани. Последние, в свою очередь, подразделяются на три разновидности хрящевой ткани (гиалиновая, эластическая, волокнистая), две разновидности костной ткани (ретикулофиброзная и пластинчатая), а также цемент и дентин зуба (схема 8.1).

Гистогенез соединительных тканей. Источником развития соединительных тканей является мезенхима (от греч. mesos - средний, enchima - заполняющая масса). Это один из эмбриональных зачатков (по некоторым представлениям - эмбриональная ткань), представляющий собой разрыхленную честь среднего зародышевого листка. Клеточные элементы мезенхимы образуются в процессе дифференцировки дерматома, склеро-тома, висцерального и париетального листков спланхнотома. Кроме того, существует эктомезенхима (нейромезенхима), развивающаяся из нервного гребня (ганглиозной пластинки). По мере развития зародыша в мезенхиму мигрируют клетки иного происхождения из других эмбриональных

Схема 8.1. Классификация соединительных тканей

зачатков, например клетки нейробластического дифферона, миобласты из закладки скелетных мышц, пигментоциты и др.

Следовательно, с определенной стадии развития зародыша мезенхима представляет собой мозаику клеток, возникших из разных зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей. Однако морфологически все клетки мезенхимы мало чем отличаются друг от друга, и только очень чувствительные методы исследования (как правило, иммуноцитохимические, электронно-микроскопические) выявляют в составе мезенхимы клетки различной природы. Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития человека. После рождения в организме человека сохраняются лишь малодифференцированные (полипотентные) клетки в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани (адвентициальные клетки), которые могут дивергентно дифференцироваться в различных направлениях, но в пределах определенной тканевой системы.

Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза. В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асин-хронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток и волокнообразования. Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференциро-ванных клеток и замену ими отмирающих клеток. Существенную роль в этих процессах играют межклеточные внутритканевые взаимодействия, индуцирующие и ингибирующие факторы (интегрины, межклеточные адгезивные факторы, функциональные нагрузки, гормоны, оксигенация, наличие мало-дифференцированных клеток).

Общие принципы организации соединительных тканей. Главными компонентами соединительных тканей являются производные клеток - волокнистые структуры коллагенового и эластического типов, основное (аморфное) вещество, играющее роль интегративно-буферной метаболической среды, и клеточные элементы, создающие и поддерживающие количественное и качественное соотношение состава неклеточных компонентов.

Органная специфичность клеточных элементов соединительной ткани выражается в количестве, форме и соотношении различных видов клеток, их метаболизме и функциях, оптимально приспособленных к функции органа. Специфичность клеточных элементов проявляется также их взаимодействием между собой (индивидуально расположенные, клеточные ассоциации), особенностями их внутреннего строения (состав органелл, структура ядра, наличие ферментов и др.). Специфика соединительной ткани обнаруживается и в соотношении клеток различных дифферонов и неклеточных структур в различных участках тела. В рыхлой волокнистой соединительной ткани превалируют клетки различных дифферонов и аморфное вещество над волокнами, а в плотной соединительной ткани - наоборот, основную ее массу составляют волокна.

YAmedik.org