ГЛАВА 2 КЛЕТКА

ГЛАВА 2 КЛЕТКА

Клетка - главный гистологический элемент. Эукариотическая клетка состоит из трёх основных компартментов: плазматическая мембрана, ядро и цитоплазма со структурированными клеточными единицами (органеллы, включения). Важное значение для организации клеток имеют биологические мембраны, входящие в состав каждого клеточного компартмента и многих органелл. Мембраны клеток имеют принципиально сходную организацию. Любую клетку снаружи ограничивает плазматическая мембрана.

Плазматическая мембрана

Согласно жидкостно-мозаичной модели, плазматическая мембрана - жидкая динамическая система с мозаичным расположением белков и липидов (рис. 2-1). В плоскости мембраны белки обладают латеральной подвижностью. Интегральные белки перераспределяются в мембранах в результате взаимодействия с периферическими белками, элементами цитоскелета, молекулами в мембране соседней клетки и компонентами внеклеточного вещества. Основные функции плазматической мембраны: избирательная проницаемость, межклеточные взаимодействия, эндоцитоз, экзоцитоз.

Химический состав

В состав плазматической мембраны входят липиды, холестерин, белки и углеводы.

Липиды (фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды) составляют до 45% массы мембран.

Фосфолипиды. Молекула фосфолипида состоит из полярной (гидрофильной) части (головка) и аполярного (гидрофобного) двойного углеводородного хвоста. В водной фазе молекулы фосфолипидов автоматически агрегируют хвост к хвосту, формируя каркас биологической мембраны в виде двойного слоя (бислой). Таким образом, в мембране хвосты фосфолипидов направлены внутрь бислоя, а головки обращены кнаружи.

Рис. 2-1. Компоненты плазматической мембраны. A - холестерин; B - олигосахарид в составе гликопротеина на наружной поверхности; C и D - интегральные белки; E - молекулы фосфолипидов; F - хвосты жирных кислот в составе фосфолипидов; G - полярные головки фосфолипидов; H - периферический белок. [17]

 Сфинголипиды - липиды, содержащие основание с длинной цепью (сфингозин или сходную с ним группу); сфинголипиды в значительном количестве находятся в миелиновых оболочках нервных волокон, слоёв модифицированной плазмолеммы шванновских клеток и олигодендроглиоцитов ЦНС.

 Гликолипиды - молекулы содержащих олигосахариды липидов, присутствующие в наружной части бислоя, а их остатки сахаров ориентированы к поверхности клетки. Гликолипиды составляют 5% липидных молекул наружного монослоя.

Холестерин имеет чрезвычайно важное значение не только как компонент биологических мембран, на основе холестерина происходит синтез стероидных гормонов - половых, глюкокортикоидов, минералокортикоидов.

Белки составляют более 50% массы мембран. Белки плазмолеммы подразделяют на интегральные и периферические.

 Интегральные мембранные белки прочно встроены в липидный бислой. Примеры интегральных мембранных белков - белки ионных каналов и рецепторные белки

(мембранные рецепторы). Молекула белка, проходящая через всю толщу мембраны и выступающая из неё как на наружной, так и на внутренней поверхности, - трансмембранный белок.

 Периферические мембранные белки (фибриллярные и глобулярные) находятся на одной из поверхностей клеточной мембраны (наружной или внутренней) и нековалентно связаны с интегральными мембранными белками. Примерами периферических мембранных белков, связанных с наружной поверхностью мембраны, могут служить рецепторные и адгезионные белки. Примеры периферических мембранных белков, связанных с внутренней поверхностью мембраны, - белки, ассоциированные с цитоскелетом (например, дистрогликаны, белок полосы 4.1, протеинкиназа С), белки системы вторых посредников.

Углеводы (преимущественно олигосахариды) входят в состав гликопротеинов и гликолипидов мембраны, составляя 2-10% её массы. С углеводами клеточной поверхности взаимодействуют лектины. Цепи олигосахаридов, ковалентно связанных с гликопротеинами и гликолипидами плазмолеммы, выступают на наружной поверхности мембран клетки и формируют поверхностную оболочку толщиной 50 нм - гликокаликс. Гликокаликс участвует в процессах межклеточного узнавания, межклеточного взаимодействия, пристеночного пищеварения.

Избирательная проницаемость

Трансмембранная избирательная проницаемость поддерживает клеточный гомеостаз, оптимальное содержание в клетке ионов, воды, ферментов и субстратов. Пути реализации избирательной проницаемости мембран: пассивный транспорт, облегчённая диффузия, активный транспорт. Гидрофобный характер сердцевины бислоя определяет возможность (или невозможность) непосредственного проникновения через мембрану различных с физико-химической точки зрения веществ (в первую очередь, полярных и неполярных).

 Неполярные вещества (например, холестерин и его производные) свободно проникают через биологические мембраны. По этой причине эндоцитоз и экзоцитоз полярных соединений (например, пептидных гормонов) происходят при помощи мембранных пузырьков, а секреция стероидных гормонов - без участия таких пузырьков. По этой же причине рецепторы неполярных молекул (например, стероидных гормонов) расположены внутри клетки.

 Полярные вещества (например, белки и ионы) не могут проникать через биологические мембраны. Именно поэтому рецепторы полярных молекул (например, пептидных гормонов) встроены в плазматическую мембрану, а передачу сигнала к другим клеточным компартментам осуществляют вторые посредники. По этой же причине трансмембранный перенос полярных соединений осуществляют специальные системы, встроенные в биологические мембраны.

Межклеточные информационные взаимодействия

Клетка, воспринимая и трансформируя различные сигналы, реагирует на изменения окружающей её среды. Плазматическая мембрана - место приложения физических (например, кванты света в фоторецепторах), химических (например, вкусовые и обонятельные молекулы, рН), механических (например, давление или растяжение в механорецепторах) раздражителей внешней среды и сигналов информацион-

ного характера (например, гормоны, нейромедиаторы) из внутренней среды организма. При участии плазмолеммы происходят узнавание и агрегация (например, межклеточные контакты) как соседних клеток, так и клеток с компонентами внеклеточного вещества (например, адгезионные контакты, адресная миграция клеток и направленный рост аксонов в нейроонтогенезе). Информационные межклеточные взаимодействия укладываются в схему, предусматривающую следующую последовательность событий:

сигнал рецептор (второй посредник) ответ.

Сигналы. Передачу сигналов от клетки к клетке осуществляют сигнальные молекулы (первый посредник), вырабатываемые в одних клетках и специфически воздействующие на другие клетки - клетки-мишени. Специфичность воздействия сигнальных молекул определяют присутствующие в клетках-мишенях рецепторы, связывающие только собственные лиганды. Все сигнальные молекулы (лиганды) - в зависимости от их физико-химической природы - подразделяют на полярные (точнее - гидрофильные) и аполярные (точнее - жирорастворимые). Рецепторы регистрируют поступающий к клетке сигнал и передают его вторым посредникам. Различают мембранные и ядерные рецепторы.

 Мембранные рецепторы - гликопротеины. Они контролируют проницаемость плазмолеммы путём изменения конформации белков ионных каналов (например, н-холинорецептор), регулируют поступление молекул в клетку (например, холестерина), связывают молекулы внеклеточного вещества с элементами цитоскелета (например, интегрины), регистрируют присутствие информационных сигналов (например, нейромедиаторов, квантов света, обонятельных молекул, антигенов, цитокинов, гормонов пептидной природы). Мембранные рецепторы регистрируют поступающий к клетке сигнал и передают его внутриклеточным химическим соединениям, опосредующим конечный эффект (вторые посредники). Функционально мембранные рецепторы подразделяют на каталитические, связанные с ионными каналами и оперирующие через G-белок.

 Ядерные рецепторы - белки-рецепторы стероидных гормонов (минерало- и глюкокортикоиды, эстрогены, прогестерон, тестостерон), ретиноидов, тиреоидных гормонов, жёлчных кислот, витамина D3. Каждый рецептор имеет область связывания лиганда и участок, взаимодействующий со специфическими последовательностями ДНК. Другими словами, ядерные рецепторы - активируемые лигандом транскрипционные факторы. В геноме человека имеется более 30 ядерных рецепторов, лиганды которых находятся на стадии идентификации (сиротские рецепторы).

 Внерецепторные низкомолекулярные сигналы. Некоторые низкомолекулярные сигналы (например, оксид азота и монооксид углерода) воздействуют на клетку-мишень, минуя рецепторы.

♦ Оксид азота (NO) - газообразный медиатор межклеточных взаимодействий, образуется из L-аргинина при участии фермента NO-синтазы. В клеткахмишенях активирует гуанилатциклазу, что приводит к увеличению уровня второго посредника - цГМФ.

♦ Монооксид углерода (угарный газ, CO). Как сигнальная молекула CO играет важную роль в иммунной, сердечно-сосудистой системах и периферической нервной системе.

Вторые посредники. Внутриклеточные сигнальные молекулы (вторые посредники) передают информацию с мембранных рецепторов на эффекторы (исполнительные молекулы), опосредующие ответ клетки на сигнал. Стимулы, такие как свет, запах, гормоны и другие химические сигналы (лиганды), инициируют ответ клетки-мишени, изменяя в ней уровень внутриклеточных вторых посредников. Вторые (внутриклеточные) посредники представлены многочисленным классом соединений. К ним относятся циклические нуклеотиды (цАМФ и цГМФ), инозитолтрифосфат, диацилглицерол, Ca2+.

Ответы клеток-мишеней. Функции клеток выполняются на разных уровнях реализации генетической информации (например, транскрипция, посттрансляционная модификация) и крайне разнообразны (например, изменения режима функционирования, стимуляция или подавление активности, перепрограммирование синтезов и так далее).

Эндоцитоз

Эндоцитоз - поглощение (интернализация) клеткой воды, веществ, частиц и микроорганизмов (рис. 2-8А). К вариантам эндоцитоза относят пиноцитоз, фагоцитоз, опосредованный рецепторами эндоцитоз с образованием окаймлённых клатрином пузырьков и клатрин-независимый эндоцитоз с участием кавеол.

Пиноцитоз - процесс поглощения жидкости и растворённых веществ с образованием небольших пузырьков. Пиноцитоз рассматривают как неспецифический способ поглощения внеклеточных жидкостей и содержащихся в ней веществ, когда некоторая область клеточной мембраны впячивается, образует ямку и далее пузырёк, содержащий межклеточную жидкость.

Опосредуемый рецепторами эндоцитоз (рис. 2-9) характеризуется поглощением из внеклеточной жидкости конкретных макромолекул, связываемых специфическими рецепторами, расположенными в плазмолемме. Последовательность событий опосредованного рецепторами эндоцитоза такова: взаимодействие лиганда с мембранным рецептором → концентрирование комплекса «лиганд-рецептор» на поверхности окайм- лённой ямки → формирование окаймлённого клатрином пузырька → погружение в клетку окаймлённого пузырька. Обладающий ГТФазной активностью хемомеханический белок динамин на стыке плазмолеммы и окаймлённого пузырька формирует т.н. молекулярную пружину, которая при расщеплении ГТФ распрямляется и отталкивает пузырёк от плазмолеммы (рис. 2-9Б). Подобным образом клетка поглощает трансферрин, холестерин вместе с ЛНП и многие другие молекулы.

Рис. 2-8. Эндоцитоз (А) и экзоцитоз (Б). При эндоцитозе участок плазматической мембраны впячивается и замыкается. Инвагинация плазмолеммы и сближение краёв формирующейся ямки происходит главным образом за счёт перестройки примембранного F-актина. Образуется эндоцитозный пузырёк, содержащий поглощённые частицы. При экзоцитозе мембрана транспортных или секреторных пузырьков сливается с плазматической мембраной, и содержимое пузырьков высвобождается во внеклеточное пространство. В слиянии мембран участвуют специальные белки. [17]

Клатрин-независимый эндоцитоз. Путём клатрин-независимого эндоцитоза происходит поглощение многих объектов и молекул, например, рецептора трансформирующего фактора роста TGFb, токсинов, вирусов и др. Один из путей клатрин-независимого эндоцитоза - поглощение молекул с помощью небольших инвагинаций плазмолеммы диаметром 50-80 нм - кавеол. Кавеолы характерны для большинства клеточных типов; особенно многочисленны в эндотелиальных клетках, где они участвуют в транспорте крупных макромолекул.

Рис. 2-9. Опосредуемый рецепторами эндоцитоз (А). Многие внеклеточные макромолекулы (трансферрин, ЛНП, вирусные частицы и др.) связываются со своими рецепторами в плазмолемме. Образуются окаймлённые клатрином ямки, а затем - окаймлённые пузырьки, содержащие комплекс «лиганд-рецептор». Окаймлённые пузырьки после освобождения от клатрина - эндосома. Внутри эндосом лиганд отщепляется от рецептора. Погружение окаймлённого пузырька в цитоплазму (Б). Присоединение к динамину ГТФ инициирует формирование механохимической молекулярной пружины из плотно упакованных колец динамина с шагом в 11 нм вокруг шейки эндоцитозного пузырька. При гидролизе ГТФ расстояние между смежными кольцами увеличивается до 22 нм. Таким образом, ГТФаза динамина катализирует расщепление ГТФ и тем самым растяжение пружины с последующим отрывом окружённого клатрином эндоцитозного пузырька от плазмолеммы. [17]

Фагоцитоз - поглощение крупных частиц (например, микроорганизмов или остатков клеток). Фагоцитоз осуществляют специальные клетки - фагоциты (макрофаги, нейтрофилы). В ходе фагоцитоза образуются большие эндоцитозные пузырьки - фагосомы. Фагосомы сливаются с лизосомами и формируют фаголизосомы. Фагоцитоз, в отличие от пиноцитоза, индуцирует сигналы, воздействующие на рецепторы в плазмолемме фагоцитов. Подобными сигналами служат АТ, опсонизирующие фагоцитируемую частицу (подробнее см. в разделе «Нейтрофилы» главы 6).

Экзоцитоз

Экзоцитоз (секреция) - процесс, когда внутриклеточные секреторные пузырьки (например, синаптические) и секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, а их содержимое освобождается из клетки (рис. 2-8Б). В ходе экзоцитоза можно выделить следующие последовательные стадии: перемещение везикулы в субплазмолеммальное пространство, установление связи и докинг (от англ. dock - стыковка) к участку плазмолеммы, слияние мембран, высвобождение содержимого гранулы (пузырька) и восстановление (обособление) мембраны гранулы.

 Мембранные пузырьки содержат вещества, подлежащие выведению из клетки (секреции, экзоцитозу). Такие пузырьки образуются в комплексе Гольджи.

 Гранулы - секреторные пузырьки с электронно-плотным содержимым, они присутствуют в хромаффинных клетках (катехоламины), тучных (гистамин) и некоторых эндокринных клетках (гормоны).

Конститутивная и регулируемая секреция. Процесс секреции может быть спонтанным и регулируемым. Одна часть пузырьков постоянно сливается с клеточной мембраной (конститутивная секреция), в то время как другая часть пузырьков накапливается под плазмолеммой, но процесс слияния пузырька и мембраны происходит только под действием сигнала, чаще всего вследствие увеличения концентрации Са2+ в цитозоле (регулируемый экзоцитоз).

Типы секреции

Типы секреции (мерокриновый, или эккриновый, апокриновый и голокриновый) рассмотрены в главе 5.

Трансцитоз

Трансцитоз - транспорт макромолекул через клетку, в ходе которого происходит быстрое и эффективное переключение эндоцитоза на экзоцитоз. Трансцитоз обычно осуществляется с участием кавеол. Кавеолы формируют дискретные пузырьки-переносчики, курсирующие между апикальной и базальной частями клетки, подвергаясь в каждом обороте (круге транспорта) процессу отрыва-слияния. Трансци-

тоз характерен, например, для эндотелиальных клеток, где происходит транспорт макромолекул через клетки из просвета сосуда в ткань.

Ядро

Ядро (см. рис. 2-22) состоит из хроматина, ядрышка и нуклеоплазмы, окружённых ядерной оболочкой. Хранение и реализация генетической информации (транскрипция → процессинг → трансляция → посттрансляционная модификация), а также ряд других функций ядра происходят при участии ДНК и разных видов РНК (рис. 2-15). Хроматин (рис. 2-17). Термином «хроматин» обозначают комплекс ядерной двуцепочечной ДНК с белками (гистоны, негистоновые белки). Хроматин представлен хроматиновыми волокнами диаметром 11 нм, состоящими из сферических структурных единиц - нуклеосом. Различают гетерохроматин и эухроматин.

 Гетерохроматин - транскрипционно неактивный и конденсированный хроматин интерфазного ядра. В световом микроскопе - базофильные глыбки, в электронном микроскопе - скопления плотных гранул. Гетерохроматин располагается преимущественно по периферии ядра и вокруг ядрышек, составляет 10% от общего хроматина. Типичный пример гетерохроматина - тельце Барра.

Тельце Барра. Во всех соматических клетках генетически женского организма одна из X-хромосом инактивирована и известна как половой хроматин (тельце Барра).

 Эухроматин - диспергированная часть хроматина, находится в более светлых участках ядра между глыбками гетерохроматина. Эухроматин составляет 90% от общего хроматина, из них 10% - транскрипционно активная часть.

Хромосомы (рис. 2-17) видны при митозе или мейозе, когда полностью конденсированный хроматин образует многочисленные плотно упакованные петли. Каждая хромосома содержит одну длинную двуцепочечную молекулу ДНК и ДНК-связывающие белки. Результатом взаимодействия ДНК с ДНК-связывающими белками является компактизация хроматина. Длина молекулы ДНК в составе одной хромосомы приблизительно составляет 4 см, тогда как длина метафазных хромосом равняется 4 мкм.

ДНК. Молекула ДНК построена из двух (смысловой и антисмысловой) полинуклеотидных цепей, кодирующих ядерный геном клетки. ДНК служит матрицей для синтеза РНК. При помощи фосфодиэфирных связей нуклеотиды образуют полинуклеотидную цепь. Последовательность нуклеотидов в цепи кодирует наследственную информацию. Геном. Различают ядерный и митохондриальный геномы. Ядерный геном - полный комплект генов в 46 хромосомах диплоидной клетки. Примерно 3 миллиарда пар оснований ДНК кодируют две копии примерно 24 000 генов, причём кодирующая часть ДНК занимает менее 5%.

Рис. 2-15. Этапы считывания генетической информации. В ходе транскрипции на ДНК-матрице синтезируется длинная молекула РНК (первичный транскрипт), содержащая последовательности экзонов и интронов. По завершении синтеза РНКтранскрипта последовательности интронов удаляются, что делает молекулу РНК значительно короче. Эта мРНК выходит из ядра в цитоплазму и соединяется с рибосомами. Молекула мРНК продвигается сквозь рибосому, и её нуклеотидная последовательность транслируется в соответствующую последовательность аминокислот создаваемой белковой цепи. [17]

Рис. 2-17. Организация хромосомы. В неконденсированном хроматине двойная спираль ДНК лежит на поверхности октамера гистонов (H2A, H2B, H3 и H4), образуя хроматиновые волокна диаметром 11 нм. Смежные нуклеосомы разделены интервалами в 200 пар оснований. В конденсированном хроматине дополнительно присутствует гистон H1, соединяющий нуклеосомы с образованием хроматиновых волокон диаметром 30 нм. Во время митоза хроматин полностью конденсируется, формируя видимые хромосомы. [17]

Ген - участок ДНК, ответственный за образование одной функциональной молекулы РНК. Экспрессия гена, кодирующего последовательность аминокислот в полипептидной цепи, протекает по схеме (см. рис. 2-15): транскрипция (синтез первичного транскрипта на матрице ДНК) → процессинг (образование мРНК) → трансляция (считывание информации с мРНК) → сборка полипептидной цепи (включение аминокислот в полипептидную цепь на рибосомах) → посттрансляционная модификация (добавление к полипептиду разных химических группировок, например, фосфатных [фосфорилирование], карбоксильных [карбоксилирование] и т.д.).

Репликация ДНК. Клетки перед каждым делением воспроизводят (реплицируют) ДНК: дочерние молекулы ДНК воспроизводятся при помощи ДНК-полимеразы одновременно в нескольких, т.н. точках начала репликации.

РНК - полинуклеотид, сходный по химическому составу с ДНК, но содержащий в нуклеотидах рибозу вместо дезоксирибозы и азотистое

основание урацил (U) вместо тимина (T). Различают мРНК, тРНК, рРНК. Синтез полимеров рРНК, мРНК и тРНК на матрице ДНК катализируют соответственно РНК-полимераза I, II и III. Матричная РНК (мРНК, информационная РНК) содержит сотни и тысячи нуклеотидов и переносит генетическую информацию из ядра в цитоплазму и непосредственно участвует в сборке полипептида на рибосомах (трансляция).

Транспортная РНК (тРНК) содержит около 80 нуклеотидов и доставляет аминокислоты к рибосоме, где они присоединяются к растущей полипептидной цепи. Существует минимально одна тРНК для каждой из 20 аминокислот. Таким образом, тРНК переводит последовательность нуклеотидов в последовательность аминокислот. Рибосомная РНК (рРНК) взаимодействует с мРНК и тРНК в ходе сборки полипептида, в комплексе с белками (в т.ч. ферментами) образует рибосому.

Транскрипция (синтез молекул мРНК на матричной ДНК) - первый этап реализации генетической информации в клетке. В результате образуется РНК-копия в виде первичного транскрипта. В дальнейшем он процессируется, в результате образуется зрелая мРНК, выходящая из ядра в цитоплазму через ядерные поры.

Ядрышко

Ядрышко - неокружённая мембраной компактная структура (см. рис. 2-22) в ядре интерфазных клеток, содержащая петли ДНК хромосом 13, 14, 15, 21 и 22. В ядрышке различают фибриллярный центр - слабоокрашенный компонент, содержащий транскрипционно неактивную ДНК; плотный фибриллярный компонент (pars fibrosa) состоит из транскрипционно активных участков ДНК, от которых перпендикулярно отходят различной длины 45S-предшественники рРНК; гранулярный компонент (pars granulosa), содержит зрелые предшественники рибосомных субъединиц. Основные функции ядрышка - синтез рРНК (транскрипция и процессинг рРНК) и образование субъединиц рибосом.

Ядерная оболочка

В состав ядерной оболочки (рис. 2-21) входят наружная и внутренняя ядерные мембраны, перинуклеарные цистерны, ядерная пластинка, ядерные поры.

 Наружная ядерная мембрана. На её поверхности расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарную цистерну, рассматриваемую как часть гранулярной эндоплазматической сети.

 Внутренняя ядерная мембрана снаружи граничит с перинуклеарной цистерной, изнутри отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой.

Рис. 2-21. Поры в оболочке ядра. Комплекс ядерной поры образован 8 большими белковыми гранулами, расположенными по окружности вблизи края поры и соединяющими обе ядерные мембраны (внутреннюю и наружную). Часто в центре поры присутствует большая центральная гранула. Она состоит из вновь синтезированной субъединицы рибосомы, переносимой в цитоплазму. [17]

 Ядерная пластинка толщиной 80-300 нм содержит белки промежуточных филаментов - ламины A, B и C, участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина, может разделять комплексы ядерных пор и дезинтегрировать или интегрировать структуру ядерной оболочки в ходе митоза.

 Ядерная пора. Содержимое ядра сообщается с цитозолем через 3-4 тысячи специализированных коммуникаций - ядерных пор, осуществляющих диффузию воды, ионов и транспорт множества макромолекул между ядром и цитоплазмой. Ядерная пора (см. рис. 2-21) имеет диаметр 80-150 нм, содержит канал поры и комплекс ядерной поры. Перенос макромолекул через ядерные поры осуществляют специальные транспортные белки - кариоферины, которые специфически распознают и связывают конкретные молекулы и курсируют между ядром и цитоплазмой, перенося связанную молекулу в одном направлении: из цитоплазмы в ядро (импортины) или из ядра в цитоплазму (экспортины).

 Канал поры диаметром 9 нм беспрепятственно пропускает небольшие водорастворимые молекулы.

 Комплекс ядерной поры образован 8 большими белковыми гранулами, сформированных примерно из 100 разных белков. Эти белки реагируют на сигналы

ядерного импорта (своего рода входной билет в ядро). Комплекс ядерной поры включает цитоплазматическое кольцо, нуклеоплазматическое кольцо и среднее кольцо.

Нуклеоплазма

Нуклеоплазма заключена в ядерную оболочку, состоит из ядерного матрикса и разных ядерных частиц.

 Ядерный матрикс. Фибриллярные элементы ядра и рибонуклеопротеиновая сеть формируют матрикс, в который погружены ядерные рецепторы, ферменты (АТФаза, ГТФаза, ДНК- и РНК-полимеразы) и множество других молекул, часто образующих ассоциации - ядерные частицы. На транскрипцию и процессинг РНК в матриксе влияют ядерные рецепторы, канцерогены, транскрипционные факторы, белки теплового шока, вирусы.

 Ядерные частицы содержат интерхроматиновые и полихроматиновые гранулы, ядерные рибонуклеопротеиновые частицы и ядерные рецепторы.

Цитоплазма

Жидкая часть цитоплазмы (цитозоль), составляет около половины объ- ёма клетки. Помимо воды, в цитозоле присутствуют ионы, множество химических соединений разной природы, макромолекулы. Цитозоль содержит цитоскелет, органеллы и включения. Органелла (органоид) - специализированный для выполнения конкретной функции и метаболически активный элемент цитоплазмы (рис. 2-22). К органеллам относят свободные рибосомы, гранулярную эндоплазматическую сеть (шероховатый эндоплазматический ретикулум), гладкую эндоплазматическую сеть (гладкий эндоплазматический ретикулум), митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли, окаймлённые пузырьки, лизосомы, пероксисомы, а к макромолекулярным комплексам цитозоля относят апоптосомы, формируемые при программированной гибели клеток, а также протеосомы - комплексы нелизосомных протеаз, осуществляющие деградацию белков. Трёхмерная цитоплазматическая сеть волокнистых и трубчатых структур различного типа формирует цитоскелет.

YAmedik.org