ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ Рыхлая соединительная ткань

ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ Рыхлая соединительная ткань

Рыхлая (неоформленная) соединительная ткань (рис. 6-37) находится во всех органах, образует их строму и сопровождает сосуды.

Рис. 6-37. Рыхлая соединительная ткань. Межклеточное вещество состоит большей частью из основного вещества с хаотично распределёнными в нём и относительно немногочисленными коллагеновыми и эластическими волокнами. Характерно клеточное разнообразие (фибробласты, тучные клетки, различные лейкоциты, адипоциты, макрофаги, плазматические клетки). [17]

Плотные соединительные ткани

Плотная соединительная ткань содержит большое количество плотно расположенных волокон. Количество основного вещества относительно незначительно.

Плотная неоформленная соединительная ткань состоит из плотно, но беспорядочно расположенных волокон. Между волокнами присутствуют фибробласты (фиброциты), макрофаги, тучные клетки. Такая ткань характерна для собственно кожи, периоста. Плотная оформленная соединительная ткань. Волокна располагаются плотно, образуя параллельно идущие пучки. В узких пространствах между волокнами цепочками выстраиваются фиброциты. Из такой ткани образованы связки, сухожилия и фиброзные мембраны.

Рис. 6-38. Сухожилие. А - поперечный срез. Б - продольный срез. В и Г - схема строения сухожилия на поперечном и продольном срезах. [17]

 Связка (например, ligamenta flava и ligamentum nuchae) состоит из эластина, формирующего толстые волокна. Между ними располагаются тонкие коллагеновые волокна и фиброциты.

 Сухожилие (рис. 6-38) состоит из коллагеновых волокон, формирующих сухожильные пучки I, II и III порядков. Между пучками I порядка расположены ряды сухожильных клеток (фиброцитов) с пластинчатыми отростками. Группы пучков I порядка, окружённые рыхлой соединительной тканью с сосудами и нервами, образуют пучки II порядка. Несколько пучков II порядка объединяются рыхлой соединительной тканью в пучки III порядка. При повреждении сухожилия активированные фиброциты и фибробласты синтезируют коллаген для новых волокон.

 Фиброзные мембраны. Пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фиброциты расположены слоями. В каждом слое волнообразные пучки коллагеновых волокон проходят параллельно в одном направлении, отличном от направлений в соседних слоях. Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. К фиброзным мембранам относят фасции, апоневрозы, сухожильный центр диафрагмы, капсулы внутренних органов, твёрдую мозговую оболочку, склеру.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

К соединительным тканям со специальными свойствами отнесены мезенхима, слизистая соединительная ткань, ретикулярная и жировая ткани.

Мезенхима - эмбриональная соединительная ткань - источник клеток всех соединительных тканей. Мезенхимные клетки имеют звездчатую или веретенообразную форму с нежными ветвящимися отростками, формирующими сеть. Гелеобразный внеклеточный материал состоит почти исключительно из основного вещества и минимального количества ретикулиновых волокон.

Слизистая соединительная ткань, или эмбриональная студенистая соединительная ткань присутствует в пупочном канатике, окружая пупочные артерии и вену. Эта ткань состоит из гелеподобного основного вещества, часто называемого вартоновой студенью (вартонов студень). Она заполняет большие межклеточные пространства между тонкими коллагеновыми волокнами (тип I и III) и фибробластоподобными клетками.

Ретикулярная ткань (рис. 6-40) имеет сетевидное строение и состоит из ретикулиновых волокон (коллаген типа III) и ретикулярных клеток, имеющих длинные отростки. Ретикулярные клетки вместе с ретикулиновыми волокнами образуют рыхлую сеть (строму) костного мозга, лимфатических узлов, селезёнки и миндалин.

Стволовая мезенхимная клетка красного костного мозга относится к самообновляющейся клеточной популяции, из которой образуются стромальные клетки, экспрессирующие маркёры стволовых клеток. Стволовая мезенхимная клетка, а также

Рис. 6-40. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулиновых волокон. [17]

её дочерние стромальные клетки могут дифференцироваться в жировые, костные, хрящевые, мышечные и ретикулярные клетки.

Жировая ткань встречается во многих органах. Различают белую и бурую жировую ткань.

 Белый жир составляет почти всю жировую ткань организма. Участвует в поглощении из крови, синтезе, хранении и мобилизации нейтральных липидов (триглицеридов). На распределение жировой ткани в организме влияют половые гормоны и гормоны коры надпочечников. Жировые клетки (адипоциты) образуют скопления (дольки), разделённые перегородками из рыхлой соединительной ткани. В последней в жировую ткань проходят кровеносные сосуды и нервы. Отдельные жировые клетки окружены сетью ретикулиновых и коллагеновых волокон. В соединительнотканных перегородках присутствуют фибробласты и тучные клетки.

 Бурый жир у новорождённого участвует в терморегуляции. У взрослого бурый жир в небольшом количестве встречается в средостении, вдоль аорты и под кожей между лопатками. Бурая жировая ткань обильно снабжена кровеносными капиллярами, образующими сеть вокруг каждого адипоцита, и имеет выраженную симпатическую иннервацию.

Пигментная ткань - волокнистая (рыхлая или плотная) соединительная ткань, содержащая большое количество пигментных клеток. Это сосудистая оболочка и радужка глаза, дерма в области околососковых кружков, мошонки, вокруг анального отверстия, родинки и родимые пятна.

СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ

К скелетным (твёрдым) типам тканей внутренней среды относятся хрящевая (хрящ) и костная (кость) ткани.

Хрящевая ткань

Хрящевая ткань состоит из хрящевых клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества - хрящевого матрикса. Различают гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи. Хрящи не содержат кровеносных сосудов. Основные свойства хряща - прочность и упругость - определяются молекулярной организацией хрящевого матрикса. Хрящ у плода выполняет формообразующую, а в сформированном организме - опорную функции. Хрящ необходим для образования костной ткани путём энхондрального остеогенеза (образования кости на месте хряща).

Гиалиновый хрящ

Гиалиновый хрящ (рис. 6-42) локализуется в рёбрах, суставах, стенке воздухоносных путей. У плода гиалиновый хрящ формирует скелет, а в растущем организме и при переломах кости является местом образования костной ткани.

Гистогенез. Хрящ развивается из мезенхимы. Гистогенез хряща стимулируют тироксин, тестостерон и соматотропин, а угнетают кортизол, гидрокортизон и эстрадиол.

Рост хрящей происходит как изнутри (интерстициальный рост), так и от надхрящницы (аппозиционный рост). Интерстициальный рост обеспечивает пролиферация хондроцитов и увеличение объёма матрикса. Аппозиционный рост - наложение слоёв новообразованной хрящевой ткани по периферии хряща за счёт дифференцировки хрящевых клеток из хондрогенных клеток надхрящницы.

Рис. 6-42. Основные структуры хряща. Снаружи хрящ покрыт надхрящницей. Под ней расположен молодой хрящ, а глубже - зрелый хрящ. В хрящевой ткани присутствуют хондроциты, окружённые хрящевым матриксом. [17]

Надхрящница. У плода надхрящницу образует слой уплотнённой мезенхимы вокруг хрящевого зачатка. В постнатальном онтогенезе в надхрящнице различают волокнистый наружный слой (коллаген типа I) и клеточный внутренний слой, содержащий хондрогенные клетки. Кровеносные сосуды надхрящницы осуществляют питание хряща. Хондроциты (см. рис. 6-42) - окружённые хрящевым матриксом клетки хрящевой ткани. При развитии хрящевой ткани хондрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Хондробласты пролиферируют и начинают синтез веществ для построения хрящевого матрикса, выделяя их в составе секреторных пузырьков (матриксные пузырьки). В зрелом хряще хондроциты, расположенные ближе к поверхности хряща, имеют овальную форму, их длинная ось расположена параллельно поверхности хряща. В более глубоких слоях хондроциты образуют группы в пределах одной лакуны - так называемые изогенные группы клеток (клон).

Хрящевой матрикс содержит до 75% воды, что позволяет веществам из сосудов надхрящницы диффундировать в матриксе и осуществлять питание хондроцитов. Важное значение для обеспечения прочности и упругости хряща имеют белки хрящевого матрикса. Функционально наиболее значимы коллагены, протеогликаны и хондронектин. Вода и упругость хряща. Молекула протеогликана связывает (структурирует) большой объём воды, по массе намного превышающий её собственный. При сжатии хряща вода вытесняется из областей вокруг сульфатированных и карбоксильных групп протеогликана, группы сближаются, и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. Вода возвращается на прежнее место при снятии давления. Таким образом, если коллаген определяет прочность хряща, то протеогликан - его упругость.

Суставной хрящ представлен гиалиновой хрящевой тканью, но не имеет надхрящницы, поэтому этот хрящ не способен к регенерации. Суставной хрящ состоит из трёх нечётко разграниченных зон - наружной, средней и внутренней (рис. 6-48). В наружной зоне мелкие одиночные хондроциты уплощены. В средней зоне продольные ряды клеток расположены цепочками, лежащими перпендикулярно суставной поверхности. Внутренняя зона представлена кальцинированным хрящом, содержащим мелкие хондроциты. Кость примыкает к внутренней зоне, формируя костную пластинку, поддерживающую суставной хрящ. В суставном хряще коллагеновые волокна расположены своеобразно - в виде готических арок, что способствует перераспределению давления, оказываемого на суставную поверхность. Суставной хрящ получает питание из синовиальной жидкости.

Эпифизарная пластинка (см. рис. 6-63). В росте трубчатых костей участвует эпифизарная пластинка, представленная гиалиновым хрящом. Она

Рис. 6-48. Хрящи суставной и межпозвонкового диска. В суставном хряще различают три зоны: поверхностная зона содержит плоские клетки, средняя зона представлена округлыми клетками, организованными в виде столбиков, или колонок, и узкая минерализованная глубокая зона. Поверхностная и средняя зона содержат коллаген II типа, а глубокая зона - коллаген X типа. Nucleus pulposus межпозвонкового диска имеет аналогичную структуру. [119]

существует до тех пор, пока полностью не завершится постнатальный рост кости в длину, после чего замещается костной тканью. Эпифизарная пластинка состоит из четырёх зон - резервной (покоящегося хряща); размножения (пролиферирующего молодого хряща); гипертрофии клеток и созревания хряща; оссификации хряща и окостенения.

Эластический хрящ

Эластический хрящ входит в состав ушной раковины, слуховой (евстахиевой) трубы, надгортанника, рожковидных и клиновидных хрящей гортани. Помимо прочности и упругости, эластический хрящ обладает ещё одним свойством - эластичностью. Эластический хрящ принципиально построен так же, как и гиалиновый. Главное отличие - присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон. По сравнению с гиалиновым, эластический хрящ не обызвествляется.

Волокнистый хрящ

Волокнистый хрящ присутствует в межпозвонковых и суставных дисках, симфизе лонного сочленения, а также в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Надхрящницы нет. Структурно волокнистый хрящ не только занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновой хрящевой тканью, но и часто граничит с ними или островками входит в состав тех и других. Волокнистый хрящ испытывает значительные механические нагрузки как при сжатии, так и при растяжении. Коллагеновые волокна, формируя пучки, расположены параллельно друг другу. Между ними в полостях (лакунах) лежат более крупные и округлые (по сравнению с фиброцитами) хондроциты - как отдельные, так и образующие изогенные группы. В изогенной группе волокнистого хряща хондроциты расположены цепочкой.

Межпозвонковый диск (см. рис. 6-48). По периферии диска волокнистый хрящ образует концентрические кольца - annulus fibrosus (фиброзное кольцо). Центральная часть диска - студенистое ядро (nucleus pulposus) - заполнена желеобразной массой. В этот жидкий матрикс погружены т.н. пузыревидные клетки, образующие скопления различной величины и формы. Межпозвонковый диск (в первую очередь студенистое ядро) выступает в роли гидравлического амортизатора. С возрастом волокнистый хрящ фиброзного кольца становится тоньше.

Костная ткань

Кости формируют скелет организма, защищают и поддерживают жизненно важные органы, выполняют функцию депо кальция, содержат до 99% всего кальция. Микроскопически различают грубоволокнистую (первичную, или незрелую) и пластинчатую (вторичную, или зрелую) костные ткани. Макроскопически в кости выделяют губчатое и компактное вещество. Костная ткань имеет минерализованный (обызвествлённый, или кальцифицированный) матрикс. В кости присутствуют две линии клеток - созидающая и разрушающая, что отражает постоянную происходящую перестройку костной ткани. Дифферон созидающей линии клеток в костной ткани: остеогенная клетка → остеобласт → остеоцит. Разрушающая линия клеток - остеокласты.

Костный матрикс

Костный матрикс составляет 50% сухого веса кости и состоит из неорганической (50%) и органической (25%) частей и воды (25%). Неорганическая часть содержит два химических элемента - кальций (35%) и фосфор (50%), образующие кристаллы гидроксиапатита, а также вхо-

дящие в состав других неорганических веществ. Кристаллы гидроксиапатита, имеющие стандартный размер 20x5x1,5 нм, соединяются с молекулами коллагена через остеонектин. В состав неорганической части кости также входят бикарбонаты, цитраты, фториды, соли Mg2+, K+, Na+. Органическая часть - коллагены (коллаген типа I - 90-95% и коллаген типа V) и неколлагеновые белки (остеонектин, остеокальцин, протеогликаны, сиалопротеины, морфогенетические белки, протеолипиды, фосфопротеины), а также гликозаминогликаны (хондроитинсульфат, кератансульфат). Органические вещества костного матрикса синтезируют остеобласты.

Остеоид - неминерализованный органический костный матрикс вокруг остеобластов, синтезирующих и секретирующих его компоненты. Позднее остеоид минерализуется, чему предшествует появление в остеоиде выделяемых остеобластами матриксных пузырьков. Окружён- ные мембраной матриксные пузырьки размером от 30 нм до 1 мкм содержат липиды, большое количество Ca2+, различные фосфатазы. В частности, щелочная фосфатаза осуществляет ферментативный гидролиз эфиров фосфорной кислоты с образованием ортофосфата, который взаимодействует с Ca2+, что приводит к образованию осадка в виде аморфного фосфата кальция Ca3(PO4)2 с последующим формированием из него кристаллов гидроксиапатита. Для нормальной минерализации остеоида особенно необходим 1а,25-дигидроксихолекальци- ферол (активная форма витамина D3 кальцитриол).

Клетки костной ткани

Остеогенные клетки происходят из мезенхимы, имеют веретеновидную форму и расположены в периосте и эндосте. При высоком pO2 остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты, а при низком pO2 - в хондрогенные клетки.

Остеобласты - неделящиеся отростчатые клетки, имеют кубическую, полигональную или цилиндрическую форму. Ядро расположено эксцентрично, цитоплазма резко базофильна. Остеобласты синтезируют и секретируют вещества костного матрикса. В связи с этим в остеобластах хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, присутствует множество секреторных гранул, содержащих проколлаген. Проколлаген секретируется практически через всю поверхность клетки, что даёт возможность остеобласту окружить себя матриксом со всех сторон. При помощи отростков остеобласты устанавливают контакты с соседними остеобластами и остеоцитами. Остеоциты (рис. 6-51) - зрелые неделящиеся клетки, расположенные в костных полостях, или лакунах. Тонкие отростки остеоцитов расположены в канальцах, отходящих в разные стороны от костных полостей. Совокупность сообщающихся между собой канальцев и лакун

Рис. 6-51. Остеоциты в костной трабекуле. Переплетающиеся трабекулы губчатой кости содержат остеоциты и окружены снаружи одним слоем остеобластов. Остеоциты расположены в лакунах. Отростки остеоцитов проходят в отходящих от лакун костных канальцах. [17]

составляет лакунарно-канальцевую систему. Остеоциты поддерживают структурную целостность минерализованного матрикса, участвуют в регуляции обмена кальция. Эта функция остеоцитов находится под контролем со стороны Ca2+ плазмы крови и различных гормонов. Остеоциты могут секретировать вещества для образования матрикса новой кости, но эта способность менее выражена, чем у остеобластов. Лакунарно-канальцевая система заполнена тканевой жидкостью, через которую осуществляется обмен веществ между остеоцитами и кровью. В канальцах постоянно циркулирует жидкость, что поддерживает диффузию метаболитов и обмен между лакунами и кровеносными сосудами надкостницы. Разделяющий плазму и лакунарно-канальцевую жидкость барьер называют костной мембраной. Барьер формируют остеобласты и остеоциты.

Остеокласты (рис. 6-54) - крупные многоядерные клетки. Клетка-родоначальница остеокластов - колониеобразующая единица для гранулоцитов и моноцитов (CFU-GM). Остеокласты относят к системе мононуклеарных фагоцитов.

Остеокласты имеют ацидофильную цитоплазму и расположены в области резорбции (разрушения) кости в лакунах Хоушипа. В активированном остеокласте различают гофрированную каёмку, светлую, везикулярную и базальную зоны. Гофрированная каёмка (рис. 6-54) - многочисленные цитоплазматические выросты, направленные к поверхности кости и достигающие её. Через мембрану выростов из остеокласта выделяется большое количество H+ и Cl-, что создаёт и поддерживает в замкнутом пространстве лакуны кислую среду, оптимальную для растворения солей кальция костного матрикса (pH 4.5). Ферменты многочисленных лизосом везикулярной зоны разрушают органическую часть костного матрикса.

Рис. 6-54. Остеокласт. Многочисленные цитоплазматические выросты гофрированной каёмки направлены к поверхности кости. Светлая зона окружает гофрированную каёмку, плотно прилегая к костному матриксу. В везикулярной зоне расположены лизосомы. Ядра, митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети и комплекс Гольджи сосредоточены в базальной зоне. [17]

Грубоволокнистая костная ткань

Между толстыми пучками беспорядочно расположенных коллагеновых волокон расположены удлинённые лакуны с длинными анастомозирующими канальцами. В лакунах находятся остеоциты. Такая незрелая кость (характерно большое количество протеогликанов и гликопротеинов и низкое содержание минеральных солей) присутствует у плода. У взрослого она сохраняется в местах прикрепления сухожилий к костям, вблизи черепных швов, в зубных альвеолах, в костном лабиринте внутреннего уха. Незрелая кость образуется также при заживлении переломов.

Пластинчатая костная ткань

Зрелая (вторичная), или пластинчатая костная ткань образована костными пластинками. Пластинчатая костная ткань формирует губчатое и компактное вещество кости.

 Губчатое вещество - переплетающиеся костные трабекулы, полости между которыми заполнены костным мозгом. Трабекула состоит из костных пластинок и снаружи окружена одним слоем остеобластов. Трабекулы расположены соответственно направлению сил сжатия и растяжения. Губчатое вещество заполняет эпифизы длинных трубчатых костей и образует внутреннее содержимое коротких и плоских костей скелета.

 Компактное вещество образует диафизы длинных трубчатых костей и слоем различной толщины покрывает все остальные (короткие и плоские) кости скелета. Основная масса компактного вещества состоит из остеонов.

Костная пластинка - слой костного матрикса толщиной 3-7 мкм. Между соседними пластинками в лакунах расположены остеоциты, а в толще пластинки в костных канальцах проходят их отростки. Коллагеновые волокна в пределах пластинки ориентированы упорядоченно и лежат под углом к волокнам соседней пластинки, что обеспечивает значительную прочность пластинчатой кости.

Остеон (рис. 6-56), или хаверсова система - совокупность 4-20 концентрических костных пластинок. В центре остеона расположен хаверсов канал (канал остеона), заполненный рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными волокнами. Фолькмана каналы (рис. 6-58) связывают каналы остеонов между собой, а также с сосудами и нервами надкостницы. Снаружи остеон ограничен спайной линией (линия цементации), отделяющей его от фрагментов старых остеонов. В ходе образования остеона (рис. 6-57) находящиеся в непосредственной близости от сосуда хаверсова канала остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты. Снаружи располагается сформированный остеобластами слой остеоида. В дальнейшем остеоид минерализуется, и остеобласты, окружаемые минерализованным костным матриксом, дифференцируются в остеоциты. Следующий концентрический слой возникает подобным же

Рис. 6-56. Остеоны в компактной части трубчатой кости. Слой остеонов компактного вещества трубчатой кости сформирован остеонами разных генераций, между которыми располагаются остатки старых остеонов в виде вставочных костных пластинок. [17]

образом изнутри. По наружной поверхности остеоида на границе с минерализованным костным матриксом проходит фронт обызвествления, где начинается процесс отложения минеральных солей. Диаметр остеона (не более 0,4 мм) определяет расстояние, на которое эффективно диффундируют вещества к периферическим остеоцитам остеона по лакунарно-канальцевой системе из центрально расположенного кровеносного сосуда.

Организация пластинчатой костной ткани. В пластинчатой костной ткани (рис. 6-58) упорядоченно расположены остеоциты, коллагеновые волокна, костные пластинки и кровеносные сосуды. Остеоциты лежат в лакунах между соседними пластинками. От лакун в толщу соседних пластинок отходят анастомозирующие костные канальцы, содержащие отростки остеоцитов. Коллагеновые волокна в каждой пластинке проходят параллельно друг другу и под углом к волокнам соседних пластинок. В компактном веществе костные пластинки в основном образуют остеоны, ориентированные вдоль длинной оси трубчатой

Рис. 6-57. Образование остеона. В центральной части на месте будущего канала остеона в составе рыхлой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды. Эта центральная часть окружена слоем остеобластов, снаружи лежит слой остеоида. Следующий слой остеобластов и соответствующий ему слой остеоида образуется ближе к центру остеона и имеет меньший диаметр. Сначала обызвествляются периферические пластинки остеона, а затем и центральные. По мере обызвествления матрикса остеобласты дифференцируются в остеоциты. [17]

кости. Между остеонами находятся вставочные костные пластинки. Наружные (покрывающие кость) и внутренние (выстилающие полость кости) общие (генеральные) костные пластинки лежат параллельно друг другу. Кровеносные сосуды залегают в каналах остеонов.

Надкостница

Периост покрывает снаружи всю кость, за исключением суставной поверхности. В периосте выделяют два слоя - наружный и внутренний. Толстый наружный слой - волокнистый, представлен плотной соединительной тканью. Остеогенные клетки и остеобласты входят в состав внутреннего (остеогенного) слоя надкостницы. Пучки прободающих коллагеновых волокон (волокна Шарпея), заостряющиеся по направлению к кости и уходящие в её матрикс из надкостницы,

Рис. 6-58. Компактная часть трубчатой кости. Под надкостницей расположена наружная система общих костных пластинок. Основной объём компактной части кости занимает слой остеонов. Изнутри к слою остеонов прилегает внутренняя система общих костных пластинок. Слева на врезке - остеон. [17]

обеспечивают прочное прикрепление внутреннего слоя к поверхности кости. Периост - источник остеогенных клеток для развития, роста и регенерации костной ткани.

Эндост - тонкая оболочка, покрывающая трабекулы в губчатом веществе, а также выстилающая кость (со стороны костного мозга) и хаверсовы каналы компактного вещества. Иными словами, эндост присутствует на поверхности всех костных полостей. Эндост состоит из слоя неактивных плоских остеогенных клеток. В период роста и перестройки кости целостность эндоста часто нарушается остеокластами.

ГИСТОГЕНЕЗ КОСТНОЙ ТКАНИ

Различают внутримембранный (прямой) и энхондральный (непрямой) остеогенез.

Внутримембранный остеогенез

Этим способом образуются плоские кости. В участках мезенхимы, содержащих капилляры, группы мезенхимных клеток формируют первичные центры окостенения. Далее мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты.

Остеобласты начинают вырабатывать остеоид. Остеоид минерализуется, и дифференцирующиеся остеоциты оказываются замурованными в лакунах минерализованного костного матрикса. Сформировавшаяся незрелая грубоволокнистая костная ткань существует в форме трабекулы. Отдельные трабекулы, образовавшиеся в различных участках, растут и объединяются друг с другом. Наиболее толстые трабекулы (диаметром свыше 0,4 мм) содержат кровеносный сосуд, расположенный в центральном узком канале, выстланном остеогенными клетками. Поверхность трабекул покрывает слой остеобластов и остеогенных клеток. За счёт этого слоя на поверхности незрелой костной ткани происходит образование костных пластинок. Постепенно остеокласты разрушают первичную кость и на её месте путём аппозиционного роста формируются слои параллельных пластинок, образующих костные трабекулы из зрелой костной ткани. Анастомозирующая сеть костных трабекул формирует губчатое вещество. С утолщением трабекул и уменьшением полостей между ними, вплоть до их исчезновения, губчатое вещество может перестраиваться в компактное, состоящее из остеонов. Длина остеонов плоских костей довольно мала по сравнению с остеонами длинных трубчатых костей. В плоских костях губчатое вещество сохраняется в виде очень тонкого среднего слоя - diploe.

Энхондральный остеогенез

Энхондральный (непрямой) остеогенез (рис. 6-62) происходит в состоящем из гиалинового хряща зачатке будущей кости (хрящевая модель). В ходе этого процесса образуются длинные трубчатые кости. Морфогенетические белки кости (BMP) индуцируют энхондральный остеогенез. В энхондральном остеогенезе: выделяют два этапа: образование первичных, а затем вторичных центров окостенения.

Рис. 6-62. Энхондральный остеогенез. Хрящ не превращается в кость, а замещается ею. С кровеносными сосудами в хрящевую модель проникают остеогенные клетки. Остеокласты разбирают минерализованный хрящевой матрикс, а остеобласты строят костную ткань. [17]

Центры окостенения

Первичный (диафизарный) центр окостенения образуется в ходе следующих событий: усиление кровоснабжения надхрящницы в хрящевой модели → повышение pO2 - коммитирование стволовой клетки скелетных тканей в остеогенном направлении - появление остеобластов - образование грубоволокнистой костной ткани (костная манжетка) в средней части диафиза путём внутримембранного остеогенеза. Параллельно в центральной части хрящевой модели происходят гипертрофия хондроцитов, их дегенерация, обызвествление матрикса, слияние лакун хрящевых клеток и образование полостей. Остеокласты костной манжетки резорбируют первичную костную ткань, что приводит к образованию путей,

по которым кровеносные сосуды, остеогенные и другие клетки мезенхимного происхождения проникают из надкостницы в образованные при гибели хряща полости. Дифференцировка проникших в центр хрящевой модели остеогенных клеток приводит к образованию костной ткани. В диафизе первичная костная ткань замещается компактным веществом. Костномозговая полость формируется в результате активной резорбции остеокластами комплекса «кальцинированный хрящ - кальцинированная кость». Образованная ранее костная манжетка утолщается и растёт по направлению к эпифизам.

 Вторичный (эпифизарный) центр окостенения. В эпифизах оссификация протекает аналогично формированию диафизарного центра окостенения, но на месте первичной костной ткани образуется губчатое вещество. Когда новообразованная костная ткань заполнит весь эпифиз, хрящевая ткань остаётся в виде узких полосок только на поверхности эпифиза (суставной хрящ), а также между эпифизом и диафизом (метафизом) в виде эпифизарной хрящевой пластинки.

Рост трубчатых костей

В удлинении диафиза трубчатых костей участвует эпифизарная пластинка, представленная гиалиновым хрящом (рис. 6-63). Она существует до тех пор, пока полностью не завершится постнатальный рост кости в длину, после чего замещается костной тканью. Эпифизарная пластинка состоит из четырёх зон - резервной (покоящегося хряща); размножения (пролиферирующего молодого хряща); гипертрофии клеток и созревания хряща; кальцификации хряща и окостенения.

 Резервная зона покоящегося хряща расположена в эпифизарной части пластинки. Она состоит из гиалинового хряща, содержащего небольшие хаотично рассеянные хондроциты. Эта зона не участвует в росте эпифизарной пластинки, а служит для фиксации пластинки к эпифизу.

 Зона размножения. В этой зоне находятся многочисленные делящиеся хондроциты. Эти мелкие клетки, укладываясь друг на друга, формируют изогенные группы в виде колонок, расположенных перпендикулярно к плоскости пластинки.

 Зона гипертрофии клеток и созревания хряща. Здесь расположены вышедшие из зоны размножения и также сгруппированные в колонки крупные вакуолизированные клетки, прекратившие митозы. Наиболее зрелые из них, ещё более увеличиваясь в размерах, смещаются ближе к диафизу и активно секретируют щелочную фосфатазу, способствующую накоплению ионов кальция и фосфат ионов. По мере обызвествления хряща третья зона переходит в четвёртую.

 Зона кальцификации хряща, граничащая с диафизом, - очень тонкая; её толщина соответствует диаметру одной-трёх клеток. В этой зоне происходят минерализация хрящевого матрикса и гибель хондроцитов. В формирующиеся полости обызвествлённого хрящевого матрикса со стороны диафиза прорастают кровеносные сосуды с сопровождающими их остеогенными клетками. На месте обызвествлённого хряща формируется костная ткань. Тут же появляются остеокласты, разрушающие комплекс «кальцинированный хрящ-кальцинированная кость».

Суставной хрящ. В постнатальном периоде суставной хрящ длинных трубчатых костей продолжает свой рост (за счёт пролиферации хонд-

Рис. 6-63. Эпифизарная пластинка. Эпифизарная часть пластинки образована зоной покоящегося хряща. Она представлена типичным гиалиновым хрящом. В зоне размножения присутствуют многочисленные делящиеся хондроциты. Вышедшие из митоза крупные вакуолизированные хондроциты образуют зону гипертрофии и созревания хряща. Минерализация хряща и гибель хондроцитов происходят в зоне кальцификации хряща. В зоне окостенения на месте обызвествлённого хряща формируется костная ткань. [17]

роцитов поверхностных слоёв) до момента достижения эпифизами дефинитивных размеров. Таким образом, суставной хрящ обеспечивает рост эпифиза кости так же, как эпифизарная пластинка обеспечивает рост диафиза кости в длину. В коротких костях, не имеющих эпифизарных пластинок, именно суставной хрящ обеспечивает рост кости в длину в целом.

Рост трубчатых костей в ширину происходит благодаря образованию новых слоёв костной ткани (образующихся путём аппозиционного роста) остеогенными клетками надкостницы. С внутренней стороны кость резорбируется остеокластами. В итоге стенка диафиза не утолщается, тогда как костномозговая полость увеличивается. По мере завершения роста кости под надкостницей формируются наружные генеральные пластинки (также по аппозиционному механизму).

Перестройка костной ткани

В костной ткани одновременно и постоянно протекают процессы резорбции старой кости и формирования новой (рис. 6-64). Кость - динамичная структура с постоянно изменяющейся формой и внутренней организацией. Участки кости, испытывающие сжатие, подвергаются резорбции. В итоге происходит перестройка костной ткани, адаптирующая кость к механическим нагрузкам.

Губчатое вещество кости. У взрослого человека около 4% поверхности губчатого вещества кости вовлечено в процесс активной резорбции, в то же время 10-15% её поверхности покрыто остеоидом.

Рис. 6-64. Перестройка пластинчатой костной ткани. Показаны три последовательные генерации остеонов (А, Б, В). Новые остеоны возникают на месте старых. Между остеонами новой генерации видны остатки концентрических костных пластинок старых остеонов, образующие вставочные костные пластинки. [17]

Остеоны компактного вещества кости не сохраняются в течение всей жизни, а подвержены постоянной резорбции. Их фрагменты всегда присутствуют между сформированными остеонами пластинчатой кости в виде вставочных костных пластинок. В ходе резорбции остеонов образуются полости удлинённой цилиндрической формы, выстланные остеогенными клетками. В этих полостях формируются новые остеоны.

Сращение переломов

В области перелома повреждены ткани, нарушено кровоснабжение, и остеоциты в прилегающих участках остеонов гибнут. Отмирающая кость подвергается резорбции. Между концами отломков формируется новая ткань - костная мозоль (рис. 6-66). Костная мозоль возникает в результате интенсивного размножения остеогенных клеток надкостницы. Часть этих клеток дифференцируется в остеобласты, образующие новые костные трабекулы, прочно прикрепляющиеся к матриксу отломка. Скорость размножения остеогенных клеток в наружной части костной мозоли превышает темпы роста кровеносных сосудов, что и определяет появление хондробластов и образование гиалинового хряща. В дальнейшем (по мере обызвествления) хрящ замещается незрелой грубоволокнистой костной тканью, на месте которой формируется губчатое вещество. После этого костная мозоль перестраивается: губчатое вещество между отломками преобразуется в компактное, и восстанавливается первоначальная конфигурация кости.

Рис. 6-66. Срастание перелома. Образование костной мозоли путём размножения клеток преимущественно остеогенного слоя надкостницы (А). Появление гиалинового хряща в наружной части костной мозоли и постепенное распространение хряща по всему её объёму (Б). Замещение хряща костью (В). При этом сначала образуется губчатое вещество, позднее перестраивающееся в компактное (Г). [17]

Соединения костей

Различают непрерывные и прерывистые (суставы) соединения костей.

 Непрерывные соединения. К ним относятся синдесмозы, синхондрозы (в том числе симфизы) и синостозы.

 Синдесмоз - непрерывное соединение костей при помощи плотной соединительной ткани (соединительнотканная мембрана между лучевой и локтевой костями, швы между костями черепа).

 Синхондроз - непрерывное соединение посредством хряща - широко распространён в скелете детей и подростков (соединяет диафиз длинных костей с эпифизом, крестцовые позвонки между собой и т.д.); с возрастом хрящ заменяется костной тканью. У взрослого человека синхондрозы сохраняются в соединениях костей черепа, в грудине (между рукояткой и мечевидным отростком). Симфизы образованы волокнистым хрящом и имеют полость внутри хрящевой пластинки (межпозвонковый симфиз, симфиз рукоятки грудины, лобковый симфиз).

 Синостоз - непрерывное соединение костей посредством костной ткани (например, соединение тазовых костей).

 Прерывистые соединения - суставы, или диартрозы. В них суставной хрящ покрывает суставные поверхности. Полость сустава заполнена синовиальной жидкостью. Суставная капсула окружает сустав.

 Суставная капсула состоит из двух слоёв: внутреннего (синовиального) и наружного (фиброзного), переходящего в волокнистый слой надкостницы. Фиброзный слой - плотная волокнистая соединительная ткань. Образующие пласты коллагеновые и эластические волокна ориентированы вдоль длинной оси диартроза и соединяют надкостницу одной кости с надкостницей другой. Слой без резкой границы переходит во внутренний (синовиальный) слой. Он образован специализированной соединительной тканью, выстилающей полость сустава. Здесь присутствуют многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, множество тучных клеток. Содержит коллагеновые и в ряде суставов эластические волокна, а также клетки двух типов. Антигенпредставляющие клетки относятся к системе мононуклеарных фагоцитов, они интенсивно фагоцитируют, имеют хорошо развитый комплекс Гольджи, много лизосом, редкие цистерны гладкой эндоплазматической сети. Синовиальные фибробластоподобные клетки кубической формы имеют хорошо развитую гладкую эндоплазматическую сеть. Разделённые немногими коллагеновыми волокнами, эти клетки образуют почти сплошной слой. Повреждённый синовиальный слой быстро и полностью восстанавливается.

 Синовиальная жидкость - прозрачный и вязкий диализат плазмы, в высокой концентрации содержащий сильно полимеризованную гиалуроновую кислоту, продуцируемую клетками синовиального слоя.

YAmedik.org