ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ

ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ

Гранулоциты образуются в костном мозге. Нейтрофилы происходят из полипотентной колониеобразующей единицы нейтрофилов и мо- ноцитов/макрофагов (CFU-GM), а базофилы и эозинофилы - из унипотентных колониеобразующих единиц базофилов (CFU-B) и эозинофилов (CFU-Eo), соответственно. По мере дифференцировки размеры клеток уменьшаются, хроматин конденсируется, изменяется форма ядра, в цитоплазме накапливаются гранулы (рис. 6-23). При развитии гранулоцита можно выделить 6 морфологически различимых стадий: миелобласт, промиелоцит, миелоцит, метамиелоцит, палочкоядерный и сегментоядерный гранулоциты. Специфические гранулы появляются на стадии миелоцитов; с этого момента клетки называют в соответствии с типом образующихся из них зрелых гранулоцитов. Клеточные деления прекращаются на стадии метамиелоцита. Миелобласт - малодифференцированная клетка диаметром около 15 мкм. Крупное округлое или овальное ядро расположено эксцентрично, содержит 1-3 ядрышка. Цитоплазма слегка базофильна (бледно-голубая), лишена гранул.

Промиелоцит. Миелобласты дают начало промиелоцитам - крупным клеткам (15-24 мкм), содержащим более конденсированный хроматин. Округлое ядро расположено эксцентрично. Цитоплазма содержит азурофильные гранулы.

Миелоцит. Размеры клетки меньше (12-16 мкм), появляется значительное количество специфических гранул, что позволяет различить 3 типа миелоцитов: нейтрофильный, эозинофильный и базофильный. Образование и накопление гранул продолжается в течение последующих трёх клеточных делений. Ядро постепенно приобретает бобовидную форму, хроматин становится конденсированнее.

Рис. 6-23. Гранулоцитопоэз. В ходе дифференцировки предшественников гранулоцитов вьщеляют: миелобласт, промиелоцит, миелоцит, метамиелоцит, палочкоядерный и сегментоядерный гранулоцит. По мере дифференцировки уменьшаются размеры клетки, появляются гранулы в цитоплазме, уплотняется ядро и изменяется его форма (от округлой к сегментированной). [17]

Метамиелоцит. В результате делений миелоцитов образуются нейтрофильный, эозинофильный и базофильный метамиелоциты. Размеры этих клеток ещё меньше (12-14 мкм); содержание специфических гранул значительно больше, чем на предыдущей стадии. В ядре появляются глубокие вырезки, хроматин ещё более конденсирован. Способность к митозу утрачивается.

Палочкоядерный гранулоцит. Метамиелоциты дифференцируются в палочкоядерные гранулоциты - клетки, непосредственно предшествующие зрелым формам. Их диаметр составляет 10-12 мкм, ядро имеет подковообразную форму. Эти клетки уже могут выходить в кровоток и составляют 3-5% общего количества циркулирующих лейкоцитов. Сегментоядерный гранулоцит. Палочкоядерные гранулоциты дифференцируются в зрелые формы - сегментоядерные. Сегментированное ядро содержит плотный хроматин.

МОНОЦИТОПОЭЗ

Моноциты и гранулоциты (нейтрофилы) имеют общую клетку-предшественницу - колониеобразующую единицу гранулоцитов (нейтрофилов) и моноцитов (CFU-GM), образующуюся из полипотентной колониеобразующей единицы миелопоэза (CFU-GEMM). CFU-GM даёт начало унипотентным колониеобразующим единицам моноцитов (CFU-M) и гранулоцитов (нейтрофилов) (CFU-G). При развитии моноцитов выделяют две стадии - монобласт и промоноцит. До достижения стадии зрелого моноцита клетки проходят три деления. Постепенно уменьшается размер клеток, в ядре появляются выемки. Все зрелые моноциты покидают костный мозг вскоре после формирования. В течение 2-4 суток моноциты находятся в кровотоке, а затем мигрируют в ткани.

Дифференцировка моноцитов. CD14+-моноциты выходят из кровотока в ткани, где дифференцируются в дендритные клетки и макрофаги, совокупность которых (вместе с моноцитами) составляет систему мононуклеарных фагоцитов. Дендритные антиген-представляющие клетки расположены в коже (внутриэпидермальные дендроциты), фолликулах лимфатических узлов, селезёнки (фолликулярные дендритные клетки). Макрофаги принадлежат к гетерогенной популяции клеток (гистиоциты, звездчатые макрофаги печени, остеокласты, микроглия), экспрессирующих фенотипы, различающиеся по морфологическим и функциональным свойствам.

ТРОМБОЦИТОПОЭЗ

Тромбоцитам дают начало самые крупные (до 100 мкм) клетки костного мозга - мегакариоциты (см. рис. 6-16), их предшественник -

мегакариобласт - потомок унипотентной клетки-предшественницы мегакариоцитов (CFU-Meg), берущей начало от полипотентной колониеобразующей единицы миелопоэза (CFU-GEMM). Для мегакариоцита характерно полиплоидное и дольчатое ядро с диффузно распределённым хроматином. Цитоплазма слабо базофильна, содержит мелкие гранулы и демаркационные мембраны - систему взаимосвязанных пузырьков и трубочек, связанных с клеточной мембраной. Демаркационные мембраны выполняют разграничительную функцию при формировании будущих кровяных пластинок (тромбоцитов) в составе тромбоцитарных полей. Таким образом, тромбоциты формируются путём фрагментации цитоплазмы мегакариоцита (рис. 6-25).

YAmedik.org